Загальна характеристика й систематика одноклітинних

Одноклітинні, абоНайпростіші ( Protozoa ) (лат. protor – раніше; гр. zoon –тварина) це здебільшого одноклітинні організми, хоча серед них є й види, які утворюють колонії із кількох і багатьох клітин. Часто їх називають одноклітинними тому, що кожна клітина, яка входить до складу колонії є по суті окремим цілісним організмом і виконує всі властиві йому функції. У багатоклітинних ж організмах, різні клітини пов’язані між собою й виконують специфічні функції.

Більшість найпростіших живуть у водному середовищі: океанах, морях, озерах, річках, калюжах, плівках води, що огортають часточки ґрунту в тундрі і в тропічних лісах, піщинки в пустелях тощо. Багато їх видів веде паразитичний спосіб життя і теж пов’язані з рідинним середовищем – кров’ю, лімфою, або цитоплазмою клітин господаря. Тому вирішальне зна­чення для їх поширенні у біосфері має волога.

Розміри найпростіших переважно мікроскопічні (від 2-5 до 50-250 мкм). Проте деякі інфузорії мають розміри 1,5-3 мм, а форамініфери – до 10 см, колонії радіолярій – до 25 см.

За останніми розрізненими даними у світовій фауні налічують 40-70 тис. видів найпростіших, у фауні України - близько 1500.

Найпростіші були відкриті в 1675 p. нідерландським вченим Антоні ван Левенгуком (1632-1723). Пізніше значних здобутків при їх вивченні досягли М. М. Тереховський (1740-1796), Л. С. Ценковський (1822-1887), В. Т. Шев’яков (1859-1930), В. О. Догель (1882-1955) та ін. Наука, предметом якої є дослідження найпростіших називають протозоологією (лат. protor; гр. zoon, logos).

Будова і життєві функції найпростіших.

Внутрішній вміст клітин найпростіших (протопласт) обмежований тоненькою мембраною, або плазмалемою. Зверху вона покрита шаром глікокаліксу (гр. glykys – солодкий; лат. callum - товста шкіра) в яко­му містяться спеціальні рецепторні молекули з допомогою яких вони можуть вибірково поглинати з навко­лишнього середовища різні речовини. У багатьох найпростіших мембрана потовщується за рахунок додаткових структур, утворюючи щільну плівку - пелікулу або справжню оболонку - кутикулу. Вони відіграють роль зовнішнього цитоскелету, надають їм певної форми і захищають від механічних пошкоджень.

Внутрішній живий вміст клітин складається з таких основних струк­турних компонентів: цитоплазми, одного, двох, або кількох ядер, органел (органоїдів). У цитоплазмі розрізняють два шари: більш густий і тонкий зовнішній - ектоплазму та рідкий внутрішній - ендоплазму. До складу цитоплазми входять органічні сполуки (білки, жири, вуглеводи, ліпіди), ферменти, вода й неорганічні речовини. В ній локалізуються загальноклітинні органоїди: мітохондрії, ендоплазматична сітка, рибосоми, апарат Гольджі включення та ін. Крім того, у найпростіших є органоїди руху (псевдоніжки, джгутики, війки), травлення (травні вакуолі; в інфузорій - клітинний рот, клітинна глотка, клітинний анальний отвір), виділення та осморегуляції (пульсуючі вакуолі) тощо.

Ядро найпростіших вкрите ядерною оболонкою і наповнене ядерним соком. В інфузорій є двоє ядер (ядерний дуалізм): велике, або макронуклеус (гр. makros – великий і лат. nucleus – ядро) і мале - мікронуклеус (гр. mikros – малий і лат. nucleus). З макронуклеусом (соматичним ядром) пов’язані майже всі ве­гетативні функції організму. Воно містить значну кількість ДНК - у деся­тки, а іноді в тисячі разів більшу, ніж мале і буває поліплоїдним. У ньому відбувається синтез усіх видів РНК, які переходять у ци­топлазму і беруть участь у синтезі білка. Мікронуклеус (генеративне ядро) має диплоїдний набір хромосом і несе спадкову інформацію, ді­литься шляхом мітозу. Ядро (ядра) контролюють обмін речовин в клітинах та розмноження найпростіших.

Важливими складовими клітин найпростіших є мікрофіламенти, що викликають скорочення тіла аби окремих його частин, a також беруть участь у поділі, та мікротрубочки, які виконують роль цитоскелета, фіксують певне положення в клітині різних органел. Взаємодіючи з між собою мікрофіламенти та мікротрубочки за­безпечують рух одноклітинних.

Клітина найпростіших виконує всі функ­ції, властиві багатоклітинному живому організму: живлення, виділення, росту, розвитку, розмноження, руху тощо.

Переміщення найпростіших у середовищі відбувається по - різному. Так, амеби рухаються за допомогою тимчасових випинів цитоплазми - псевдоніжок (псевдоподій) із швидкістю 1 см/год. Значно швидше рухаються види, які мають джгутики та війки. Джгутики довші від війок, їх буває від одного до кількох сотень, війок – до 15 тис. Евглена зелена за допомогою джгути­ка рухається зі швидкістю 14 мм/хв., інфузорія туфелька, органоїдами руху якої є війки – 15 см / хв.

Найпростіші відповідають на подразнення ( світло, їжу, вміст солей і т. п.). Частіше вони сприй­маються всім організмом. У джгутикових на передньому кінці тіла знаходиться світлочутливе ,,вічко” – стигма (гр. stigma – пляма). У деяких інфузорій виявлені органоїди рівнова­ги – статоцисти (гр. statos – стоячий), які мають вигляд міхурців із кришталиками всередині.

Рухові реакці­ї, якими найпростіші відповідають на подразнення називають таксисами. Залежно від характеру подразника розрізняють: хемо- (реакції на хімічні подразнення), фото- (світлові), термо- (температурні), гальванотаксиси (електричні) тощо; руху відносно подразника - позитивними (рух до подразни­ка) і негативними (від нього).

Способи живлення одноклітинних різноманітні. Наприклад, джгу­тикові, що мають хлорофілові зерна, на світлі ведуть фототрофний спосіб живлення, у темряві – гетеротрофний ( шляхом піноцитозу). Таким чином, ці джгутикові мають змішане, або міксотрофне, жив­лення, займаючи проміжне положення між рослинами і твари­нами. Проте більшість найпростіших – гетеротрофи і живлять­ся шляхом фагоцитозу – захоплення їжі за допомогою неспра­вжніх ніжок чи клітинного рота (цитостома) та піноцитозу – поглинання рідини через тонкі канали клітинної мембрани. Перетравлення їжі відбува­ється в травних вакуолях, звідки поживні речовини надходять у всі частини клітини. Самі ж вакуолі після закінчення процесів травлення зникають. За характером живлення серед найпростіших є різні групи тварин (див. екологічну класифікацію організмів), за способом добування їжі серед них є хижаки та пара­зити. Виділення продуктів дисиміляції відбувається найча­стіше через скоротливі, або пульсуючі, вакуолі. За їх допомогою підтримується також постійний осмотичний тиск усередині клі­тини. Така осморегуляція особливо необхідна прісноводним най­простішим, у цитоплазмі яких міститься більше солей, ніж у навколишньому середовищі. За цих умов через покриви всере­дину клітини безперервно надходить вода, надлишки якої виді­ляються пульсуючими вакуолями. Морські та паразитичні фор­ми пульсуючих вакуоль здебільшого не мають, оскільки кон­центрація солей у навколишньому середовищі не менша, ніж всередині організму. Здатність найпростіших до осморегуляції забезпечує їх пристосування до життя у водоймах із різним вмістом солей. За несприятливих умов навколишнього середовища (у паразитичних перед виходом із організму хазя­їна) у найпростіших спостерігається інцистуванля. При цьому клітина вкривається щільною захисною оболонкою, і організм перехо­дить у стан спокою. Цисти здатні витримувати відсутність води, хімічні впливи, високі температури (до 50°-60°С), охолоджен­ня (до -273°С). За сприятливих умов оболонка цисти руйнуєть­ся, і організм, звільнившись від неї, починає активну життєді­яльність.

Розмноження найпростіших має три основні форми: поділ, брунькування та множинний поділ - шизогонія (гр. schizo – розділяю і gamos – шлюб). Найпошире­нішим є розмноження поділом материнського організму на два дочірніх. При цьому спочатку ділиться шляхом мітозу ядро, потім перешнуровується цитоплазма. Брунькування зустрічається значно рідше, наприклад, у сисних інфузорій. При цьому після поділу ядра на материнській особині утворюється невеличкий виріст цитоплазми - брунька, куди переміщується одне з новоутворе­них ядер. Брунька відокремлюється і розпочинає самостійне життя. Під час шизогонії ядро в материнській клітині ділиться на ве­лику кількість дочірніх ядер з наступним утворенням відповідної кількості молодих клітин. Така форма розмноження характерна для паразитичних видів найпростіших, наприклад споровиків.

Статеве розмноження здебільшого відбувається у формі ко­пуляції (лат. copulatio - поєднання) в результаті якої відбувається злиття двох клітин (га­мет) й утворюється зигота (гр. zygotos – з’єд­наний докупи) та кон'югації (лат. conjugatio – з’єд­нання) – тимчасового з’єд­нання двох організмів під час якого між ними відбувається обмін частинами ядерного апарата. Копуляція спостерігається в споровиків, де­яких джгутикових, корененіжок. У випадку коло гамети мають однакові розміри копуляцію називають ізогамною, або ізогамією, коли одна з гамет, котра нагадує яйцеклітину (макрогамета) більша, а друга, подібна до сперматозоїда, рухлива менша - копуляцію називають анізогамною, або анізогамією.

Кон’югація (характерна для інфузорій) - статевий процес, при якому відбувається тимчасове з’єд­нання двох організмів. Під час цього процесу макронуклеус кожної особини руйнується і поступово поглинається цитоплаз­мою. Кожен із мікронуклеусів ділиться шляхом мейозу, внаслі­док чого утворюється 4 ядра, три з них руйнуються, а з четвертого, внаслідок мітотичного поділу утворюється 2 гаплоїдних ядра (пронуклеуси). Одне з них, стаціонарне (жіноче), залишаєть­ся в материнському організмі, а друге, міграційне (чоловіче), переходить по цитоплазматичному містку в організм партнера. Так кон’юганти обмінюються міграційними (чоловічими) пронуклеусами, після чого відбувається злиття останніх із стаціо­нарними ядрами, внаслідок чого утворюється складне ядро - синкаріон із диплоїдним комплексом хромосом. Після цього інфузорії розхо­дяться і в них відбувається процес реконструкції ядерного апа­рату. Синкаріон кожної особини ділиться мітотично кілька разів (від 1 до 3) і з продуктів поділу форму­ються макро- і мікронуклеус.

Біологічне значення кон’югації полягає в обміні спадковою інформацією, що збільшує пристосувальні можливості організму до мінливих умов зовніш­нього середовища та омолодженні макронуклеуса, що підвищує активність обміну речовин, темп роз­множення тварин.

Процес закономірної зміни окремих одноклітинних поколінь нази­вається життєвим циклом, а чергування статевого і нестатево­го розмноження - метагенезом.

Зміна форм розмноження та складність життє­вого циклу, окремі етапи якого можуть відбуватися в різних сере­довищах, має пристосувальний характер і допомагає виживати організмам у змінних умовах середовища. Особливою складністю відрізняються життєві цикли в паразитичних найпростіших.

Класифікація одноклітинних.

За сучасною системати­кою в межах підцарства Одноклітинні внаслідок відсутності єдиної думки серед учених виділяють від 5 до 7 і 9 типів (роботи в галузі систематики одноклітинних продовжують­ся). Так, за В.О. Догелем (1981), підцарство Protozoa об’єднує п’ять типів: 1. Саркомастігофори (Sarcomastigophora); 2. Споро­вики (Sporozoa); 3. Кнідоспоридії (Cnidosporidia); 4. Мікроспо­ридії (Microspora, або Microsporidia); 5. Війчасті, або Інфузорії (Ciliophora).

Міжнародний комітет із систематики найпростіших (1980) виділив 7 типів:

1. Саркомастігофори (Sarcomastigophora); 2. Лабіринтули (Labyrinthomorpha); 3. Апікомплексні (Apicomplexa); 4. Мікро­споридії (Microsporea); 5. Міксоспоридії (Myxozoa); 6. Війчасті, або Інфузорії (Ciliophora); 7. Асцетоспорові (Ascetospora).

Нижче наведена характеристика представників трьох типів: Саркомастігофори, Апікомплексні та Війчасті, або Інфузорії.