Развитие грибов-дереворазрушителей

В природной обстановке вегетативное тело гриба (грибница) развивается на поваленных стволах, толстых сучьях, пнях. Рост и активность дереворазрушающих грибов в большой степени зависит от содержания доступного азота в субстрате. Так, например, этим можно объяснить начало разложения древесного ствола с клеток заболони.

В слое заболони большинство растительных клеток живые, чем значительно облегчается усвоение азота. В сердцевине, конечно же, сосредоточена основная масса азотных соединений, но преобладающее количество клеток здесь мертво. Такое положение способствует тому, что сердцевина подает продукты как бы в законсервированном виде, тогда как заболонь предлагает достаточно свежий ассортимент.

Грибы получают энергию только в процессе дыхания, выделяя при этом углекислый газ и воду. Чтобы возникло удачное заражение древесины должна быть обеспечена достаточная возможность поступления воздуха и одновременного отвода продуктов дыхания.

Большая часть веществ, необходимых грибам для питания, находится в нерастворимом состоянии. На первый взгляд довольно трудно представить, как гифы грибов могли бы есть древесную клетчатку. Воображения здесь явно недостаточно. Но на самом деле все обстоит просто. Трапеза обычно предвосхищается выделением грибницей ферментов, которым ставится задача приготовления из подходящих кусков (молекул) субстрата питательного раствора. В окружающем гифы пространстве закипает работа. Целлюлоза сдается грибным агентам сразу, последовательно претерпевая ряд промежуточных превращений. Итогом их становится появление определенного количества глюкозы. Лигнин в силу своих природных особенностей сопротивляется до конца, вынуждая грибницу перейти к длительной осаде. Чрезвычайная устойчивость лигнина к действию ферментов и разнообразных кислот довольно долго сохраняет ему неуязвимость. Подрыв обороны происходит при участии в атаке активированных форм кислорода, приготовляемых терпеливо ожидающей своего часа грибницей. Они, подобно шарикам дроби, начиняют ткань лигнина после каждого внушительного залпа «грибной артиллерии», подрывая неприступность укреплений изнутри. В образовавшиеся после этого микроскопические дырочки внедряются обычные ферменты, которые осуществляют дальнейший процесс разложения и утилизации лигнина. Кроме глюкозы, лигнин распадается и на различные соединения ароматической природы, которые также без колебаний употребляются грибными гифами в пищу. Грибы-дереворазрушители по своей способности к одолению лигнина делятся на две категории. Те, кто лишен ее, довольствуются пищей только из целлюлозы и называются целлюлозоразрушающими грибами. Те же грибы, что одинаково используют в качестве питания и целлюлозу и лигнин, называются лигнинразрушающими. Лигнин не поддается действию целлюлозоразрушающих грибов, а лигнинразрушающие грибы, хотя и имеют ключик от его обороны, не спешат пользоваться им, отводя роль лигнину в своем рационе в качестве скорее сырья для десерта, чем для основного блюда.

Дереворазрушающие грибы в процессе своей жизнедеятельности выделяют пигменты разнообразной окраски. При действии на клетчатку целлюлозоразрушающих грибов происходит значительное, видимое на глаз ее потемнение. В начальной стадии разрушения древесина приобретает ржаво-красную окраску, а позднее становится темно-бурой. Такой цвет сопровождает освобождение лигнина от связи с целлюлозой, которая полностью утилизируется. Разрушенная в процессе жизнедеятельности грибов древесина загнивает. В зависимости от оттенка разрушенной древесины гниль бывает красной (бурой) и белой. Красную гниль вызывают целлюлозоразрушающие грибы (в основном трутовики), а белую—лигнинразрушающие грибы (опенок, вешенка). В конечной стадии гниения древесина становится мягкой, расслаивается параллельно годичным кольцам, крошится, уменьшается по массе и объему.

В естественных условиях грибница дереворазрушающих грибов всегда многолетняя, так как развивается внутри древесины, в более-менее стационарных условиях. Этого нельзя сказать о плодовых телах, растущих на поверхности и подверженных прямому влиянию окружающей среды. Поэтому плодовые тела значительно менее долговечны, чем созидающая их грибница. Продолжительность их существования ограничена неделями, а часто и еще меньшим сроком. Исключение, правда, составляют некоторые виды несъедобных трутовых грибов. Их висячие на стволах безжизненные образования в форме ушей или копыт имеют мало общего с представлением о настоящем плодовом теле и скорее напоминают своего рода памятные знаки замурованной в толще дерева грибнице. Тем не менее, в начале каждого сезона в них начинают созревать споры, что полностью рассеивает сомнение в их профессиональной непригодности. Жизнь таких плодовых тел может вполне достойным образом продолжаться в течение одного, нескольких и даже десятков лет.

Среди дереворазрушителей несъедобных видов более всего известным является домовой гриб. Он относится к тем видам, которые крайне редко встречаются в природе и распространены чаще всего по соседству с человеком, причиняя тому тем самым немалое беспокойство. В качестве субстрата для своей жизнедеятельности домовой гриб избирает деревянные части различных строений. Гриб заражает преимущественно районы нижних этажей и подвалов. Для полного уничтожения досок пола или балки ему требуется около 1-2 лет. Плодовые тела мясисто-пленчатой консистенции образуются на нижней поверхности гниющей древесины и могут достигать иной раз значительных размеров (до нескольких метров в длину). Чтобы уберечься от сожительства с таким соседом необходимо при строительстве и эксплуатации здания не допускать возникновения условий, привлекающих гриб. Такие условия обычно создаются при плохой изоляции деревянных конструкций от фундамента, при плохой герметичности стен подвала, при протечках водопровода и неисправной вентиляции. Накопление сырости при этом бывает почти неизбежным, что, собственно, и влечет за собой неприятные последствия.

Заражение деревьев в лесу производится грибами-дереворазрушителями через различного рода повреждения (затесы, отверстия). Грибница начинает свое развитие из спор, которые попадают на дерево при помощи ветра или воды, а также заносятся насекомыми или животными. Грибные гифы распространяются в виде пленок вдоль годовых колец. На живых деревьях развивается небольшая часть дереворазрушающих грибов, большее же их количество поражает исключительно мертвую древесину: поваленные стволы, пни, валежник. Грибы-дереворазрушители проникают внутрь растительных клеток сквозь их оболочки. Сначала гифы проводят тщательный осмотр стенки из целлюлозы и лигнина путем ее ощупывания. Находя слабое место в виде утонченного слоя — поры, они получают возможность беспрепятственно добраться до следующей клетки, сделав, таким образом, маленький шажок
в освоении пространства субстрата. Если поиск поры не увенчается успехом или грибница задумает завершить дело решительным броском, то гифы получают приказ буравить оболочку в любом месте, невзирая ни на какие затраты. В ход идут специальные заряды из ферментов. При этом мощность их бывает такова, что открывающиеся проломы-отверстия могут намного превосходить по диаметру самые толстые гифы. Наступление гиф сопровождается значительным разрастанием грибницы в поверхностных, наиболее открытых слоях субстрата. Когда все они будут, наконец, оплетены гифами, подобно паутиной, грибница берет тайм-аут. Его назначение состоит в том, чтобы закрепиться на достигнутых позициях и не спеша оценить достоинства захваченной продовольственной базы. После периода затишья начинается очередной этап активной работы — проникновение грибницы в более глубокие слои растительной ткани. Вследствие этого происходит заметное наращивание массы и объема грибницы, в то время как масса и объем древесной клетчатки начинают претерпевать изменение в сторону убыли.

Чтобы подкрепиться основным питательным элементом субстрата — целлюлозой, грибница, как мы уже знаем, должна ее растворить. Этот процесс осуществляется несколькими ферментами, которые, поочередно вступая в него, подготавливают почву для успешного действия друг друга. Один фермент делает подкоп под фундамент клетчатки. Другой способствует разложению его на отдельные кирпичи, третий приготавливает из них вещества водорастворимой формы. Конечным продуктом всегда является глюкоза, которая сама затем, используясь для жизнедеятельности, превращается в углекислый газ и воду. Единственным напоминанием о былой цитадели целлюлозы становятся многочисленные руины. Среди них присутствуют и остатки побочных элементов обмена веществ грибного организма — различных кислот, спиртов и т.п. Излишнее накопление таких элементов в субстрате (жизнь гриба внутри древесного ствола или пня продолжается довольно долго — до нескольких лет) может привести к отравлению грибных клеток и их последующей гибели. Однако здесь на выручку приходит природа. Периодически повторяющийся душ из атмосферных осадков вымывает из субстрата вредные вещества, либо доводит их концентрацию до безопасной величины. В обновленных чистых, нетронутых коридорах клетчатки снова начинается движение проголодавшихся грибных гиф.

Поскольку древесина по сравнению с почвенным слоем представляет довольно сложное соединение, естественно, что добыча из нее пищи более трудоемка. И в этом отношении грибы-дереворазрушители находятся в менее выгодном положении, чем их собратья, развивающиеся в почве. Тем не менее, компенсировать этот недостаток дереворазрушителям помогает ассортимент ферментов, значительно более разнообразный, чем таковой у почвенных грибов. Количество ферментов может исчисляться десятком или в отдельных случаях, даже двумя десятками, тогда как почвенная грибная флора обходится весьма скромной цифрой в 3-4 фермента, редко в 5. Многочисленный набор ферментов помогает грибам-дереворазрушителям выжить в достаточно ограниченном объеме среды (стволе, пне), используя при этом в питании почти все вещества, составляющие ткань древесины, а также вещества, сформировавшиеся как отходы жизнедеятельности растительных клеток. Эти отходы накапливаются в оболочке клеток и вместе с лигнином и целлюлозой подвергаются разложению. В основном они представляют собой вещества ароматической природы — ванилин, эфиры, спирты, кислоты. Каждое из них попадает на обеденный стол гриба, превратившись под действием ферментов в удобоваримый продукт.

В распространении дереворазрушающих грибов по лесу часто отмечается между ними определенная взаимосвязь. Так, например, пара трутовиков — пахучий и окаймленный поселяются на одном субстрате. Причем окаймленному трутовику для развития необходима здоровая, плотная ткань (иногда живое дерево), а пахнущему в качестве благоприятной среды подходит уже частично разложившаяся древесина. Окаймленный трутовик спустя некоторое время оставляет субстрат, поскольку его жизнеспособность в нем снижается. Эстафету тем самым принимает последователь — пахучий трутовки. Он разрушает древесину очень медленно, но обычно после предварительной работы окаймленного трутовика, его активность значительно возрастает (на подготовленной древесине).

Различные виды трутовиков (несъедобных дереворазрушителей) имеют в лесу довольно большое распространение и часто их жизненные интересы входят в противоречие с интересами съедобных дереворазрушающих грибов (вешенки и опенка). Совместная их жизнедеятельность на одном стволе или пне малоперспективна и ограничивается в отдельных случаях развитием только грибницы, причем на удаленных друг от друга участках с исключением возможности активного и обильного плодообразования. Очевидно, что каждая такая встреча в пределах одного субстрата воспринимается обеими сторонами довольно агрессивно. Решение возникшего конфликта заключается в одном — как можно поскорее удалить противника с видимого горизонта, а с течением времени и вообще постараться вытолкнуть его восвояси. Здесь немаловажную роль будет иметь то обстоятельство, кто первым поселился на древесине. Преимущество, конечно, получает гриб-первопроходец. Возможность заселения трутовыми грибами лесного материала, используемого при искусственном выращивании съедобных дереворазрушителей, должна обязательно учитываться. Невидимое невооруженным глазом заражение древесины замедляет приживление грибницы культивируемых грибов, губительно сказывается на ее дальнейшем развитии. Необходимо иметь в виду, что большинство валежной древесной массы спустя всего несколько месяцев после бурелома уже подвергается нашествию разномастной трутовой орды. Поэтому предпочтение при выборе субстрата для искусственной культуры съедобных дереворазрушающих грибов должно отдаваться свежей древесине. Сравнительно недавно поваленные стволы деревьев, не так давно образовавшиеся пни (2-4 недели) гарантируют более высокий процент успеха в своем применении. Кроме выбраковки возможно зараженной трутовиками древесины следует избегать, естественно, использовать древесину с видимыми, ярко выраженными признаками заражения. Эти признаки проявляются наличием ватообразных скоплений гиф под корой, присутствием пятен синего, бурого, черного цвета на поверхности древесины, значительным растрескиванием последней, а также высыпанием на субстрате плодовых тел, характерных видам трутовиков. Особым коварством в этом плане отличаются так называемые кортициевые грибы, присутствие которых иной раз очень трудно обнаружить. Вследствие особенностей своего развития эти грибы довольно хорошо себя чувствуют как паразитируя на древесной ткани, так и проживая в лесной подстилке. Когда на подстилку падает срубленное или поваленное ветром дерево, они встречают его во всеоружии, достаточно тепло. Через уже неделю в раневые отверстия проникает авангард из грибных гиф. Дальнейшее продвижение основных частей грибницы осуществляется
вглубь древесины в направлении сердцевидных лучей. Спустя несколько месяцев обитания в древесине кортициевые вступают в фазу плодоношения. Позиции, занимаемые грибами, довольно своеобразны. Они избегают появляться на видимых участках ствола дерева, так что на первый взгляд можно представить, будто грибы не имеют никакого отношения к данному субстрату. Их влекут такие места, где можно хорошо и надежно спрятаться, в результате чего плодовые тела наблюдаются в различных пустотах под слоем лесной подстилки, в ходах кротов и мышей, и даже под маленькими камнями. Связь с деревом осуществляется ими посредством невидимых тонких сплетений грибных шнурочков. Поэтому при выборе древесины под выращивание съедобных грибов основная оценка пригодности должна быть принята с учетом длительности пребывания материала в «падшем» состоянии. Пример с кортициевыми грибами служит тому достаточным основанием.

Иногда случается так, что выбираемый материал уже заражен грибницей съедобного гриба того вида, который намерены разводить. При этом подтверждением этому служат хорошо развитые плодовые тела на древесине. Тогда поступают следующим образом. Прежде всего, ни в коем случае не используют такую древесину (пни, стволы) в качестве субстрата для искусственного выращивания грибов. Внесенная при посеве одомашненная грибница не приживется ввиду возможного антагонизма с уже освоившейся, дикой грибницей, пусть даже одного и того же вида. Основная причина такого антагонизма общих по происхождению организмов кроется в особенностях их рождения. Оно произошло у каждого из них по собственному сценарию в разных местностях. Каждая местность предъявляла свои специфические требования к условиям выживания, что закладывало в поведение гриба характерные черты. Невозможно установить контакт друг с другом, общаясь на своем местном диалекте. К тому же стабильно развивающейся грибнице незачем превращаться в единое с родственницей образование, ведь ресурс собственных сил достаточно прогнозируем. Таким образом, пни и стволы, заселенные съедобными грибами могут быть рекомендованы к употреблению только в качестве посадочного материала. Пронизанные грибницей кусочки древесины прививают на здоровую, свежую ткань субстрата. Причем «лесной» грибницей надо пользоваться исключительно с тем видом субстрата, на котором она развивалась, то есть цельной древесиной (пни и стволы деревьев). Засевать ею искусственные сыпучие субстраты (опилки, соломенную сечку) нельзя. Процесс выращивания на них грибов требует соблюдения строгих правил антисептики, а грибница из леса может занести с собой возбудителей инфекции.

Съедобные дереворазрушающие грибы, поддающиеся разведению, представлены в основном тремя видами. Это опенок, шии-такэ и вешенка. Опенок выделяется среди них довольно беспринципным образом жизни. Выбирая растение — хозяина он без особых церемоний поселяется как на мертвых деревьях, так и на ослабленных живых. Причем порода не играет значения — деревья могут быть и лиственными и хвойными. Грибница опенка начинает заражение с того, что проникает в виде особых шнуров — ризоморф через кору дерева в камбиальный слой клеток (между корой и основанием ствола). Дерево, защищаясь, выделяет специальные вещества. Но это обычно только замедляет процесс заражения. Грибница опенка в свою очередь, впрыскивает одну за другой дозы токсинов, которые постепенно отравляют деревья. Молодое дерево гриб уничтожает за 1-3 года, старое за 8-10 лет. Справившись с одной жертвой, опенок распространяет шнуры своей грибницы в почве, добираясь до нового объекта (ствола или пня).

Опенок обладает одним удивительным свойством — его ризоморфы светятся в темноте. Поздно вечером или ночью на поверхности пораженного ими пня или ствола дерева белым, сравнительно слабым мерцанием они заявляют о своих правах на данную территорию. Свечение частей грибницы уже не является тайной для исследователей. Так, они обнаружили связь этого явления с выделением грибом особых веществ—фотогенов. Фотогены разлагаются в присутствии воздуха (окисляются), и, образуя при этом свет. В этом случае сам субстрат не светится, являясь лишь фоном, отражающим процесс. Одна из разновидностей опенка так называемый летний опенок характеризуется способностью образовывать в месте произрастания «ведьмины круги» или «ведьмины кольца». Плодовые тела при этом явлении располагаются на почве более-менее правильными кругами. Круг, или кольцо, где развиваются грибы, состоит из чахлой, угнетенной, словно сожженной травяной растительности. За пределами же этого кольца как снаружи, так и внутри наблюдается пышное развитие травяного покрова. Такая картина и послужила в прошлом мотивом считать эти круги порождением нечистой силы, которая в лице якобы своих представителей — ведьм неистовой пляской затаптывала живую растительность, чтобы освободить место для грибов. При этом ведьмам сподручнее было водить хороводы по кругу. На самом же деле появление кругов тесно связано со взаимоотношениями в процессе развития грибницы и растений. Молодая грибница в процессе жизнедеятельности выделяет из органических веществ перегноя почвы аммиак. Который затем почвенными бактериями превращается в нитраты и нитриты. Обилие азотистых веществ стимулирует развитие растительности. Однако, нуждаясь при этом в усиленном притоке воды, растения испытывают жажду, так как вся свободная вода перехватывается грибницей. Избыток аммиака угнетает растения. Поэтому мертвая полоса возникает в том месте, где грибница приближается к поверхности почвы, готовясь к образованию плодовых тел. Отрицательное влияние на растения усугубляется еще и усиленным поглощением воды из почвы развивающимися плодовыми телами грибов. Снаружи кольца содержание аммиака снижается, и этого бывает достаточно для развития растений, при условии, конечно, отсутствия грибницы в этом месте и наличия воды. Усиление роста растений внутри «ведьминого кольца» объясняется тем, что грибница здесь постепенно отмирает и разлагается, обогащая почву ценными питательными элементами. Максимальный диаметр колец у опенка достигает величины в несколько десятков метров.

Вешенка и шии-такэ, в отличие от своего агрессивного собрата, наделены достаточно благородным характером и ведут себя, можно сказать, по отношению к дереву по-джентльменски. Они заселяют только мертвые деревья, причем исключительно лиственных пород.

Общий обзор грибов-дереворазрушителей хочется закончить упоминанием, о том, что подавляющее большинство их как съедобных, так и несъедобных видов, является очень важным лекарственным сырьем. Подробная информация об этом дана в соответствующем разделе книги.