ГЕНЕТИКА

GENETICS

A BEGINNER'S GUIDE

B. GUTTMAN, A. GRIFFITHS, D. SUZUKI AND T. CULLIS

БАРТОН ГУТТМАН, ЭНТОНИ ГРИФФИТС, ДЭВИД СУЗУКИ, ТАРА КУЛЛИС

ГЕНЕТИКА

Гуттман Б., Гриффите Э., Сузуки Д., Куллис Т.

  Книга излагает основные понятия генетики как науки и формирует основу для… Для широкого круга читателей.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Огромное влияние на жизнь человечества в наши дни оказывают генетика и связанные с ней исследования физиологических особенностей размножения человека. При написании книги мы ориентировались на хорошо образованного читателя, который желает больше узнать об основах этой науки, о том, какие вопросы она поставила перед человечеством, но, возможно, немного подзабыл основы генетики в том объеме, в каком ее изучают в школе. В книге излагаются основные понятия генетики как науки и формируются основы для более полного понимания современных дискуссий по поводу производства генетически модифицированных продуктов или клонирования человека.

Современные люди часто не помнят или забывают о прошлом и считают, что интерес к генетике и связанным с ней вопросам возник недавно. Порой даже предполагается, что споры по поводу наследственности или искусственного воспроизводства организмов начались в связи с развитием молекулярной генетики в последние десятилетия. Одна из задач данной книги заключается в том, чтобы развеять это убеждение. Достаточно обратиться к истории, почитать древние мифы и сочинения, посмотреть на самые ранние произведения искусства наших далеких предков, дающие представление об их чувствах и образе мысли. Можно даже утверждать, что интерес к вопросам размножения столь же древен, как и наш собственный биологический вид. Размножение — основное проявление жизнедеятельности для любого вида, даже если его представители этого и не осознают. Мы, конечно, никогда не узнаем, что думали Homo habilis и Homo erectus миллионы лет назад, когда они только начали познавать окружающий мир и интересоваться вопросами существования. Однако совершенно очевидно, что в какой-то давний период предки человека поняли, что существование их рода зависит от размножения, то есть от рождения новых людей, и тогда они задумались, каким образом происходит это рождение и почему дети похожи на своих родителей. Насколько нам известно, вопросы наследственности и размножения приобрели особую остроту, когда началось одомашнивание животных и растений.

В этой книге мы не забыли и о прозрениях людей, вдохновленных произведениями искусства и литературы. Мы считаем, что они должны занять достойное место в истории науки: ведь они неотделимы от суммарного человеческого знания, поэтому старались упоминать о них там, где необходимо. Таким образом, наша книга адресована всем, кто хочет понять, как наука вписывается в более широкий контекст общечеловеческой культуры. Включив примеры из искусства и истории в качестве дополнения к научному изложению, мы постарались реалистично рассказать, как развивается современная наука. В то же время следует осознавать логику и границы науки, рассматривая ее как часть общего культурного феномена.

Что касается противоречий, порожденных современной генетикой, то мы старались излагать их непредвзято и уравновешенно. Конечно, мы не во всем согласны друг с другом и потому старались написать так, чтобы книга удовлетворила всех. Если же разногласия оставались, то они не выходили за рамки либерального гуманизма, который, как нам кажется, оправдан в современной биологии. Мы отнюдь не восхваляем науку во всех ее проявлениях, поскольку осознаем опасность практически каждого открытия; вместе с тем мы и не «луддиты», критикующие любые научные и технические достижения. Когда была разработана технология рекомбинантных ДНК, многие уважаемые ученые предупреждали о возможных опасностях этой технологии. Конечно, специалисты обязаны были предвидеть все опасности и предупредить о них, но теперь, когда разработаны разумные методы контроля, совершенно очевидно, что благодаря новым технологиям человечество может получить много преимуществ и благ с минимальными негативными последствиями. Ко всякому открытию следует подходить с такой же ответственностью. Каждое открытие ставит серьезные социальные и моральные вопросы, которые образованные и информированные члены общества обязательно должны обсуждать. Мы постарались дать хотя бы краткое изложение этих вопросов, чтобы читатели узнали об основных точках зрения.

Мы верим также в человечество как вид и в биологическую равноценность всех людей, без исключения. В эпоху, когда многих людей оскорбляют только за то, что у них «не тот» цвет кожи или что они говорят «не на том» языке, когда во многих странах активизируется движение неонацистов, ученые должны понять, что наука не может оставаться «морально нейтральной», как выразился ученый и писатель Ч. П. Сноу, и поэтому должны четко излагать основные понятия биологии. Среди групп людей наблюдается большое генетическое разнообразие, но все отличия укладываются в общий диапазон признаков человека и не доказывают врожденного превосходства или неполноценности той или иной группы. Мы постарались хотя бы вкратце затронуть нравственные вопросы, обращаясь к тем, кто еще не определил своего отношения к ним.

Глава первая

ГЕНЕТИКА: ПРОШЛОЕ, НАСТОЯЩЕЕ И БУДУЩЕЕ

«Почему у людей не рождаются щенки?» «А если конь женится на корове, у них будут дети?» «Почему Мэри такая высокая, а ее родители низкорослые?»

Поиски порядка и смысла

Древние люди, наблюдая загадочный мир, пытались найти законы, связывающие их с обществом и со всем мирозданием. Поэтому они придумывали объяснения… Мы часто воспринимаем мифы как древние наивные легенды о приключениях богов,… Более того, Марк Шорер предложил определение мифологии как «широкий контролирующий образ, придающий философский смысл…

Современный образ науки

Хотя наука, прежде всего, ориентирована на познание естественного мира, с начала своего развития она ставила себе идеалом облагодетельствование… Плодитесь и размножайтесь, и наполняйте землю, и обладайте ею, и… Очевидно, что первая заповедь содержит указания на будущий демографический взрыв. Другая заповедь утверждает роль…

Перспективы современной генетики

Все эти открытия и исследования привлекают интерес общества не только потому, что они обещают открыть многие тайны жизни, но и потому, что позволяют… Многие здравомыслящие люди осознают все опасности новых технологий, и их… В какой момент великий проект доктора обернулся неудачей? Виноваты в этом не благие намерения, а опасная спешка и…

Примитивный интерес к наследственности

Для мифов характерно правило, согласно которому то, что происходит среди богов, является отражением того, что происходит на земле... Таким образом,… Всеобщее распространение подобных мифов о выращивании растений и одомашнивании…

Одомашнивание растений и животных в зеркале мифа

Больше всего примеров такого почтения дошло до нас из Древнего Египта. Культурные злаки и виноград казались древним египтянам настолько ценными… В мифах об Осирисе и Исиде особое место занимают животные, особенно крупный… По всей видимости, одомашнивание крупного рогатого скота было делом нелегким, ведь дикие быки — довольно большие и…

Научные теории наследственности

Родство всегда предоставляло обществу возможность не только социального устройства, но и временной стабильности, распределения отдельных… Основной единицей древнего еврейского общества было домашнее хозяйство… Зная свое место в родовой иерархии, люди получали представление об общественном порядке. Признавая наследование…

Откуда берутся дети?

Ты тот, кто порождает ребенка в женщине, Кто производит семя в мужчине, Кто дает жизнь сыну в теле его матери,

Строение клеток

В 1839 году ботаник Маттиас Якоб Шлейден и зоолог Теодор Шванн высказали гипотезу об универсальности клеточного строения. Они пришли к мнению, что… На рис. 3.1 в увеличении показаны два поперечных среза — срез небольшого червя…

Молекулярная структура

В природе часто встречаются вещества подобного рода. Мы видим, что они имеют… Химики, которые называют кальцит карбонатом кальция, скажут, что его структура состоит из карбонатной группы (СО3, в…

Рост и биосинтез

Рост — это химический процесс. При взаимодействии молекул одни связи атомов рвутся, а другие образуются. Происходят химические реакции, во время… От подобных реакций и зависит жизнь, поскольку каждая клетка должна вбирать в… Процесс, благодаря которому организм производит необходимые ему вещества, происходит внутри клеток и называется…

Ферменты

Каждый метаболит имеет определенную форму. Фермент, который взаимодействует с этим метаболитом, имеет углубление — активный центр; по своей форме… Дальнейшие действия зависят от природы фермента. Например, фермент А присоединяет гидроксильную группу к некоему…

Синтез полимеров

Синтез белков более сложный. Белки состоят из 20 аминокислот, которые могут соединяться в любом количестве и в любом порядке. Для каждого белка… Ser—Gly—Ala—Ala—Val— Glu—His—Val—... и т. д. Отсюда следует вывод, что в… Понятно, что этот информационный носитель и является наследственным материалом, так как именно его структура…

Клетки как фабрики по самовоспроизводству и самообновлению

Настало время рассмотреть подробности этого процесса. Глава четвертая

РЕВОЛЮЦИОННОЕ ОТКРЫТИЕ: ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ

Несмотря на то что о наследственности люди знали давно, природа этого механизма оставалась для них скрытой. Невозможно было дать понятное объяснение… В теории эволюции Чарльза Дарвина передача признаков по наследству была… Очевидно, что все первые научные гипотезы о наследственности оставались умозрительными догадками. И только в середине…

Открытия Менделя

Почему же Менделю удалось то, что не удавалось большинству других исследователей? Во-первых, он исследовал только простые, четко определяемые… В классических экспериментах по генетике всегда используют два сорта или…  

Родословные

Женщин (и самок животных) обозначают кружками, а мужчин (самцов животных) квадратами; лиц неизвестного пола (таких, как дальние родственники,… Если по родословной исследуют определенный признак, то индивиды, обладающие… Если два альбиноса вступают в брак, то все их дети также рождаются альбиносами. В одной семье была такая…

Другой пример: тестеры и нетестеры

Для закрепления пройденного материала рассмотрим еще один пример. Химики обнаружили вещество фенилтиокарбамид, которое кому-то кажется горьким, а некоторым — безвкусным. Первых назвали тестерами, так как они могут обнаружить это вещество. Среди североамериканцев европейского происхождения около 70% тестеров. Фенотипы тестера и нетестера определяются наследственностью, причем аллели тестеров доминантны. Обозначим аллель тестера как Т, а аллель нетестера как t. Неудивительно, что у гомозиготных тестеров рождаются тестеры (TТ х ТТ); а у гомозиготных нетестеров — такие же нетестеры (tt х tt). Теперь представим себе брак между двумя разными гомозиготами:

Некоторые скрещивания гетерозигот выявили следующие результаты:

Самая очевидная комбинация — Tt x Tt. Закон расщепления Менделя помогает понять, почему получается отношение 3:1. Самый простой способ наглядно представить, что получается при скрещивании, — нарисовать так называемую решетку Пен-нета, то есть таблицу, в которой по вертикали и по горизонтали отмечены мужские и женские гаметы. На пересечении вертикальных столбцов и горизонтальных строк указываются возможные генотипы. Так, для скрещивания Tt х Tt нарисуем следующую решетку:

В ячейках напишем, что получается при соединении гамет:

Решетка Пеннета графически показывает, каким образом получается фенотипическое отношение 3:1 и генотипическое отношение 1 доминантная гомозигота : 2 гетерозиготы : 1 рецессивная гомозигота.

Во всех примерах, которые мы рассматривали до сих пор, доминантные гомозиготы и гетерозиготы имеют один общий доминантный фенотип. Однако законы Менделя становятся еще более наглядными, если гетерозиготы фенотипически отличаются от обоих видов гомозигот, то есть в случае так называемой неполной доминантности, при которой фенотип гетерозигот представляет собой нечто переходное между фенотипами гомозигот. У некоторых видов растений скрещивание разновидности с красными цветами и разновидности с белыми цветами дает гибридное потомство с розовыми цветами; далее скрещивающиеся между собой гетерозиготы дают менделевское отношение 1 красный : 2 розовых : 1 белый. В данном случае генотипическое отношение 1:2:1 точно соответствует фенотипическому отношению 1:2:1.

Группы крови

Такое соединение либо непосредственно нейтрализует антигены, либо молекулы… В 1927 году К. Ландштейнер и П. Левин обнаружили, что при введении кроликам красных кровяных телец человека у них…

Множественные аллели и доминантность

Тестовые скрещивания

То же относится и к людям, хотя, естественно, тестовые скрещивания среди них не проводят. Возьмем для примера семью, в которой у отца группа крови…

Вероятность

Некоторым людям трудно осознать, что такое вероятность. Опыт общения с родителями, у которых родились дети с наследственными заболеваниями (такими,… Всем известно, что при подбрасывании обычной монеты вероятность выпадения орла… Если кидать игральные кости, то с одинаковой вероятностью может выпасть любая грань из шести, поэтому говорят, что…

Два гена и более

Представим себе супругов, гетерозиготных одновременно по двум генам: Tt по гену тестера и Вb по гену цвета глаз. Ген цвета глаз определяет либо… Именно так и образуются гаметы в организме обоих родителей. Но как они… Однако есть и другой способ представить вероятность каждого фенотипа, тем более что при составлении большой таблицы…

Первый закон Менделя и определение отцовства

Самый известный случай установления отцовства с учетом принципов генетики — случай с Чарли Чаплином, которого Джоан Берри назвала отцом ее ребенка.… Очевидно, что близнец 1 должен быть ребенком мужчины 2, а близнец 2 — ребенком мужчины 1.

Ответы на вопросы о группах крови

Глава пятая ХРОМОСОМЫ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ПОЛ

Мендель открыл основные законы наследственности приблизительно в то же время, когда другие биологи принялись изучать строение клетки. Поэтому когда законы генетики открыли заново в 1900-х годах, ученые уже смогли донять, что так называемые факторы должны соответствовать наблюдаемым в реальности структурам — хромосомам. Сейчас мы знаем, что факторы Менделя — это гены, и они содержатся в хромосомах. Отождествление абстрактных понятий и реальных структур — крупнейшее достижение генетики на ранней стадии ее развития, и оно было сделано в основном благодаря исследованию природы пола.

Клетки и размножение

Итак, все организмы, состоящие из клеток, происходят от организмов, живших до них. Идея о том, что некоторые организмы самозарождаются из… В течение некоторого времени биологи верили в преформацию, то есть в то, что…

Митоз и клеточный цикл

Таким образом, в жизненном цикле клетки можно выделить два основных события:… Между фазами М и С наблюдается относительно долгая стадия роста (Р1). Между фазами С и М проходит вторая стадия роста…

Кариотип

Рис. 5.3. Для составления кариотипа делящиеся клетки распределяют на пластине,… Хромосомы человека, как и многих животных, можно распределить по парам. Сорок шесть человеческих хромосом образуют 23…

Мейоз

Вспомним, что митоз происходит только при делении обычных, соматических, клеток и что в результате такого деления в клетках остается один и тот же набор хромосом. Если бы сперматозоиды и яйцеклетки образовывались в процессе митоза, то в зиготе было бы в два раза больше хромосом, чем в клетках родителей, и с каждым поколением количество хромосом в организме удваивалось бы. Однако этого не происходит. Поскольку у представителей каждого поколения один и тот же набор хромосом, совершенно очевидно, что должен существовать еще один вид деления, при котором количество хромосом уменьшается наполовину. Такое деление называется мейоз. При каждом оплодотворении изначальное количество хромосом восстанавливается. Половое размножение, таким образом, можно представить себе как следующий большой цикл событий:

Клетка, у которой только один набор хромосом, называется гаплоидной (haploos — простой), а клетка с двойным набором хромосом называется диплоидной (diploos — двойной). В кариотипе человека имеется двойной набор 23 хромосом, поэтому мы, люди, диплоидные организмы. В половых железах (гонадах) взрослого организма — семенниках и яичниках — некоторые клетки размножаются посредством мейоза, образуя соответственно сперматозоиды и яйцеклетки, то есть гаплоидные клетки. Эти гаметы содержат по одному набору из 23 хромосом. При оплодотворении образуется зигота с двойным набором хромосом; при митотическом делении из нее вырастает взрослый организм, и цикл начинается сначала.

Нам, людям, кажется, что диплоидная фаза — это основная и главная стадия развития организма, размножающегося половым способом. Но у многих других организмов она длится недолго, и большинство их клеток гаплоидны. У мхов, например, растения с листьями гаплоидны, при этом они гораздо больше и заметнее отходящих в сторону диплоидных коричневых стебельков. Ни одна фаза при этом не более и не менее «живая», чем другая. Мы специально обращаем на это внимание, чтобы прояснить вызывающий сомнения вопрос по поводу того, когда начинается жизнь человека. Жизнь человека как вида началась несколько миллионов лет назад, когда он отделился от других приматов, и с тех пор она циклически продолжается. Сперматозоиды и яйцеклетки не менее живые, чем эмбрионы, хотя мы огорчаемся по поводу утраты диплоидных организмов и не обращаем внимания на ежедневную гибель гаплоидных клеток.

Механизм деления — образование центриоли, веретена и т. п. — при мейозе тот же самый, что и при митозе, только хромосомы ведут себя при этом несколько иначе (рис. 5.4). При мейозе у делящейся клетки четыре копии хромосом: она диплоидная так как у нее уже есть пара каждого типа хромосом, а во время С-фазы, предшествующей мейозу, набор удвоился.

Рис. 5.4. Процесс мейоза (в общих чертах) в клетке с двумя парами хромосом; одна из парных хромосом обозначена жирной линией, другая пунктирной. Профаза I: хромосомы становятся видимыми и образуют пары. Метафаза I: парные хромосомы выстраиваются напротив друг друга в середине клетки. Анафаза I: каждая из парных гомологичных хромосом полностью отходит к одному из полюсов клетки. Обратите внимание: хроматиды не расходятся и по-прежнему соединены центромерами. Телофаза I: начальное деление за-вешается. Профаза II: хромосомы снова становятся видимыми, как и при митотическом делении. Метафаза II: хромосомы снова выстраиваются посреди клетки. Анафаза II: на этот раз хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам. Телофаза II: деление заканчивается образованием четырех гаплоидных клеток

После двух клеточных делений такая клетка дает четыре гаплоидные клетки, и каждая из них имеет один набор хромосом. Рассмотрим процесс по порядку.

Как только клетка начинает свое первое мейотическое деление (мейоз I), гомологичные хромосомы определенным образом притягиваются друг к другу и образуют пары. В профазе I хромосомы становятся видимыми, и часто можно заметить нерегулярные утолщения и сжатия вдоль нити. По мере того как хроматиды гомологичных хромосом обвивают друг друга, эти фрагменты обычно выстраиваются в ряд. Затем хромосомы становятся еще более компактными и плотными, после чего расходятся. В конечном счете они соединяются друг с другом только в определенных точках, называемых хиазмами, в которых хроматиды тесно переплетаются, почти сливаясь друг с другом.

Во время метафазы I хромосомы находятся в середине клетки. Они начинают двигаться к противоположным полюсам во время анафазы I, но в данном случае каждая хромосома отделяется от своей гомологичной хромосомы, тогда как в одной хромосоме хроматиды остаются связанными (это важное отличие от митоза, при котором хроматиды во время анафазы отделяются друг от друга). Во время телофазы I хромосомы достигают полюсов и вокруг них образуются новые ядерные оболочки, после чего клетка делится надвое. Каждая дочерняя клетка — в данном случае гаплоидная — проходит через короткую стадию интерфазы (без синтеза ДНК) и приступает к повторному делению. Второй этап мейоза представляет собой аналог митотического деления. Хромосомы, которые в профазе II по-прежнему представлены двумя хроматидами, в метафазе II располагаются в экваториальной плоскости. Во время анафазы II хроматиды наконец-то отделяются друг от друга и расходятся по разным полюсам; во время телофазы II вокруг них образуются новые ядерные оболочки. Таким образом, получается четыре гаплоидных клетки, каждая с одним набором хромосом. (У людей они содержат 23 хромосомы. Хромосомы X и Y при мейозе ведут себя, как гомологичные, поэтому каждый сперматозоид содержит 22 аутосомы плюс Х- или Y-хромосому.)

В животных клетках мейоз проходит по-разному у мужских и женских особей (рис. 5.5). При сперматогенезе отдельная клетка, называемая первичным сперматоцитом, делится на два вторичных сперматоцита, а они образуют четыре сперматиды; каждая сперматида превращается в сперматозоид (со своеобразной головкой и удлиненным хвостиком-жгутиком) в ходе сперматогенеза. Яйцеклетка образуется во время подобного процесса оогенеза. Но если у мужских особей в процессе сперматогенеза появляются четыре сперматозоида, то при оогенезе — деление цитоплазмы происходит по-другому и в результате образуется только одна яйцеклетка. Яйцеклетка человека имеет около 0,1 мм в диаметре, но при этом она в 70 раз больше головки сперматозоида. Функция сперматозоида — доставить свое ядро внутрь яйцеклетки, поэтому он такой небольшой. Яйцеклетке же еще предстоит превратиться в эмбрион, причем во время первых делений она не увеличивает свою массу, и в ней должен содержаться запас питательных веществ. В первичном ооците мейоз происходит у границы клетки, и в конце первого мейотического деления одно дочернее ядро отделяется от основной клетки в виде полярного тельца.

Рис. 5.5. При сперматогенезе из начальной клетки образуются четыре сперматозоида, а при оогенезе только одна клетка. При делении первичного ооцита один из наборов хромосом переходит в крошечное полярное тельце, которое может делиться еще раз, но никаких функций не выполняет. При втором делении образуется еще одно полярное тельце. Так получается большая гаплоидная яйцеклетка, теряющая незначительную часть начальной цитоплазмы

Во время второго этапа мейоза ядра снова делятся, и одно из ядер ооцита отделяется. Таким образом, при оогенезе из каждого ооцита образуются три полярных тельца и одна яйцеклетка.

Взрослый мужской организм ежедневно производит миллионы сперматозоидов, женский же — одну яйцеклетку за период приблизительно 28 дней. Поэтому за все время жизни у женщины образуется 400—500 яйцеклеток. Все клетки, способные образовывать яйцеклетки, — около 2 миллионов — уже содержатся в организме девочки при рождении. К наступлению половой зрелости количество ооци-тов уменьшается до 300 тыс., и лишь малое число достигает стадии зрелой яйцеклетки.

Мейоз и законы Менделя

Второй закон Менделя, закон независимого распределения, говорит, что при наследовании двух факторов их распределение происходит независимо. На самом… В анафазе I может получиться так, что аллели А и В попадут в одну дочернюю клетку, а аллели а и b — в другую. Но…

Местонахождение генов

  Гены Хромосомы 1. Содержатся в организме парами, по одному от каждого родителя. 1. Содержатся гомологичными… Однако такие параллели в поведении хромосом и генов еще не являются…

Половые хромосомы

Такой характер наследования объясняется различием в половых хромосомах, отчетливо наблюдаемым в кариотипе: у женщин две Х-хромосомы тогда как у… В Y-хромосоме человека содержится мало известных генов. Небольшой участок этой… Наряду с этим многие признаки передаются с Х-хромосомой, и их местонахождение определяется благодаря особому образцу…

Нерасхождение хромосом

Другой случай ненормального развития гамет называется синдромом Тернера и проявляется у девочек. У них нет яичников, они невысокие, с недоразвитыми… Рис. 5.6. Последствия нерасхождения Х-хромосом в ооците на первом этапе мейоза и оплодотворения сперматозоидами с…

Гены и нарушения метаболизма

Характер этих нарушений предполагает, что гены передают информацию о производстве ферментов. У обычных людей имеется аллель Аl, который вырабатывает… Нам известно несколько наследственных нарушений, блокирующих метаболические…

Гены и ферменты

Особое внимание Бидл и Тэйтем обратили на мутантную плесень, которая для своего существования требовала аминокислоту аргинин. Аргинин — необходимая… Каждую реакцию контролирует особый фермент, и у каждого мутанта соответствующим образом блокируется производство этого…

Белки и информация

Вспомним, что белки представляют собой длинные цепи полимеров, состоящих из 20 видов аминокислот, соединенных друг с другом полипептидной связью.… Первичная структура, как правило, определяет свойства любого белка, включая…

Исправление наследственных нарушений

Диетическое питание при фенилкетонурии В 1930-х годах мать двух умственно отсталых детей из Норвегии заметила, что от… Обычно определенный фермент (фенилаланин-гидроксилаза) превращает аминокислоту фенилаланин в тирозин (см. рис. 6.1). У…

Бактерии

  Рис. 7.1. Большая бактерия Clostridium welchii имеет приблизительные размеры 4 х 1 мкм (микрометров). 1000 мкм = = 1…

Первые шаги

Так был сделан первый важный шаг в исследовании генетического материала — его отождествили с нуклеиновой кислотой. Правда, подобные опыты ученую…   Вирусы В отличие от организмов, состоящих из одной или…

Бактериофаги

Прежде всего, вирусы — это не организмы. Каждый организм состоит из одной или нескольких клеток, но полностью сформированные вирусные частицы,… Рис. 7.3. Общее строение вирусных частиц, или вирионов, вирусов бактерий и вирусов животных

Эксперимент Херши—Чейз

Электронные микрофотографии показывали, что по меньшей мере часть вирионов остается прикрепленной к поверхности инфицированных фагом клеток. Поэтому… Затем Херши и Чейз доказали, что потомство фагов, образовавшееся в этих… Эксперимент Херши—Чейз подводил ученых к одному очень важному следствию. Фаги состоят исключительно из ДНК и белка. В…

Строение ДНК

Полинуклеотид (ДНК или РНК) образуется посредством связывания фосфата одного…

Модель ДНК и генетика

В каждой молекуле ДНК одному нуклеотиду соответствует комплементарный ему нуклеотид, и одна цепь ДНК целиком комплементарна другой. Репликацию… Рис. 7.7. При репликации ДНК комплекс ферментов разъединяет цепи двойной молекулы, и каждое открытое основание…

Проверка модели

Рассмотрим репликацию ДНК с общей точки зрения. Каждая цепь остается нетронутой, но две цепи одной молекулы расходятся, и к каждой старой цепи… В 1954 году Мэтью Меселсон и Франклин Сталь из «Калтека» придумали способ проверить эти выводы. В совместной работе с…

Распределение генов

Место, которое ген занимает на хромосоме, называется локусом. За исключением тех редких случаев, когда происходит перестройка хромосомы, у всех… Генетическая карта хромосомы представляет собой линию, на которой отмечены…

С h/Y : 1 С H/Y : 1 с h/Y : 9 с H/Y.

В профазе мейоза гомологичные пары выстраиваются напротив друг друга и удерживаются вместе в хиазмах, то есть в точках, где их хроматиды… Кроссинговер приводит к рекомбинации, и число R, равное отношению числа…

С H/Y : 1 С h/Y : 1 с H/Y : 9 с h/Y.

Определить расстояние между генами человека — достаточно сложно. У большинства организмов, скрещивать которые можно по выбору, весь процесс состоит… Установив расстояние между двумя генами, можно по одному добавлять и другие…

A c/Y, 7 A C/Y, 8 a c/Y, 42 a C/Y.

Легче всего определять положение генов, сцепленных с полом, потому что расположение аллелей как минимум одной из Х-хромосом женщины можно определить… Карты сцепления хромосом человека оказали бы неоценимую помощь генетическому… Предположим, что существует другой ген с двумя аллелями А и а, расположенный в 5 единицах от Ht, и что определить…

Кроссинговер внутри генов

с промежутком между двумя участками одного гена, где может происходить…

Генетика фагов

Бактерии можно заразить несколькими фагами одновременно. Херши заражал клетки мутантами r и tu, взятыми в достаточном количестве, чтобы почти каждая…

Тонкая структура гена

В типичном эксперименте по составлению карты штамм В бактерий заражают двумя различными мутантами rII и получают потомство, состоящее в основном из… Каждый квадратик на карте означает аллель, отдельный от других аллелей; квадратики один над другим означают аллели,…

Комплементация и определение границ гена

Предположим, что мутации rII затрагивают два различных гена, которые расположены рядом, и что при мутации они оба дают одинаковый фенотип. Так как… Когда Бензер заразил бактерии Е. coli К смесью мутантов rII, он получил именно…

Что же такое ген!

В свете последних исследований, особенно секве-нирования (определения последовательности ДНК), приходится по-новому прдходить к вопросу о том что… Генетические эксперименты Бензера и других ученых помогли составить…

Рестрикционные ферменты и палиндромы

3'-GAATTC-5' или 5'-CTTAAG-3'. Фермент, атакующий именно эту последовательность, синтезируется штаммом Е.… Почему в таком случае бактерии не разрушают собственную ДНК? В них параллельно рестрикци-онной включается…

Рестрикционное картирование

Порежем вирусную ДНК снова при помощи EcoRI, но на этот раз уменьшим время обработки ДНК ферментом, чтобы некоторые ДНК были порезаны не полностью.… Можно подтвердить такое расположение, выделив более крупные фрагменты, порезав их EcoRI и убедившись, что они в итоге…

Как строятся белки?

Строение клеток эукариот накладывает на такие операции некоторые ограничения. ДНК хранится в хромосомах, располагающихся в ядре, а белки… Рис. 9.1. Эндоплазматическая сеть клеток эукариот состоит из мембран, обычно расположенных параллельно друг другу и…

Молекулы РНК: инструменты для синтеза белка

Почему получилось так, что в живых организмах содержатся два вида нуклеиновых кислот, похожих друг на друга, но вместе с тем и разных? Согласно… Надежное свидетельство того, что РНК переносит информацию от ДНК в цитоплазму,… Другое доказательство было получено в ходе работ Эллиота Волкина и Лоренса Астрачана, изучавших нуклеиновые кислоты,…

РНК-транскрипция

Рис. 9.2. В процессе транскрипции на одной из цепей ДНК образуется… Затем полимераза слегка приоткрывает двойную спираль и движется вдоль гена, нуклеотид за нуклеотидом, синтезируя…

Трансляция

Каждая мРНК содержит серию кодонов, скопированных с ДНК, но в аминокислотах нет химических структур, которые распознавали бы нужные кодоны. Тут в… Рис. 9.4. Общая структура молекулы транспортной РНК. Обратите внимание на значительные внутренние сгибы, образованные…

Сложные гены эукариот

Рис. 9.5. Общие принципы синтеза белка. Информационная (матричная) РНК входит… Но когда под электронным микроскопом были сделаны снимки гибридных молекул генов эукариот, то в них обнаружился ряд…

Генетический словарь

После этого открытия началось настоящее состязание между лабораториями Ниренберга и Северо Очоа, в которых с помощью синтетических РНК старались… На основании приведенной таблицы можно сделать ряд выводов. Как и предсказывал… Примечание. Каждый из 64 триплетов либо кодирует одну из aivfti-нокислот (обозначенных трехбуквенными сокращениями),…

Колинеарность генов и белков

Рис. 9.6. Колинеарность гена и синтезируемого им белка. Последовательность мутационных участков в ДНК идентична последовательности аминокислот… Мутации А78 и А58 также по-разному затрагивают один и тот же кодон. Таким… Этот впечатляющий генетический эксперимент был подтвержден другим замечательным экспериментом Джорджа Стейзингера и…

Терминирующие кодоны

Универсальность кода

Так была подготовлена почва для появления молекулярной инженерии, которая обещает коренным образом изменить взаимодействие человека и природы. Как… Глава десятая

НАСЛЕДСТВЕННОСТb В МИРЕ БАКТЕРИЙ

Бактерии-мутанты

Бактерии можно легко перемещать при помощи пипеток или стерильных проволочных петель и выращивать их в чашках Петри для наблюдения и выявления…

Пол у Е. соli

Леденберг обнаружил, что рекомбинации могут происходить только между некоторыми фертильными штаммами, которые он обозначил F+, и другими штаммами с… На рис. 10.1 объясняются полученные результаты. Фактор F в клетках F+… Рис. 10.1. Перенос ДНК при скрещивании Hfr x F. Клетка Hfr соединяется с клеткой F--, и между ними образуется…

Плазмиды

  Рис. 10.2. Карта хромосомы Е. coli. Единицами служат минуты, то есть промежутки времени, через которые переносятся…

Факторы резистентности и устойчивость к антибиотикам

История с плазмидами — очередной пример эволюции (и заодно человеческих ошибок). Эволюция зависит от естественного отбора, и это значит, что в… Ученые обнаружили множество плазмид, передающих устойчивость к различным… Быстрое распространение факторов R, легко преодолевающих межвидовые границы, обещает в недалеком будущем рост других…

Лизогения

Фаги, существующие в лизогенных бактериях, называются умеренными, в противоположность вирулентным фагам, таким как Т2 или Т4, которые всегда быстро… В 1951 году Эстер Ледерберг обнаружила, что некоторые штаммы Е. coli лизогенны…

Гены, переносимые вирусом

Этот кусок ДНК может быть встроен в фаговую частицу, и тогда фаг лямбда станет…

Трансдукция и геном человека

Трансдукцию можно использовать для того, чтобы: 1) внедрить доминантные «хорошие» гены и исправить наследственный дефектный фенотип; 2) внедрить… Некоторые медицинские технологии иногда разрабатываются до того, как удается… В 1970 году Роджерс узнал о семье из Германии, в которой две сестры (позже родилась третья) страдали от наследственной…

РЕГУЛЯЦИЯ ГЕНОВ И РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА

Здесь важно обратить внимание на то, что из одной клетки развиваются различные виды клеток. Во многих книгах по биологии и анатомии описаны… Таким образом, можно перефразировать наш вопрос: «Как все эти клетки стали…

Регуляция генов у бактерий

Для исследования этого механизма Моно с коллегами использовали ставший классическим метод мутационного анализа. Они отбирали мутантов, не способных… У наиболее интересных мутантов наблюдался дефект в регуляторной системе,… Последующие эксперименты позволили выяснить механизм контроля. Прежде всего, следует уяснить, что экспрессия гена…

Регуляция генов эукариот

О регуляции генов бактерий с их репрессорами и операторами забывать не стоит, потому что это прекрасная общая модель: экспрессию генов регулируют…

Эмбриональное развитие в общих чертах

При описании эмбрионального развития важно обратить внимание на два ключевых явления. Во-первых, на определенной стадии развития происходит выбор… Здесь мы не можем подробно перечислить все стадии превращения зиготы в… Клетка может получить «приказ» о специализации как снаружи, так и изнутри. Внешние «инструкции», описанные…

Регуляция по времени и развитие крыла цыпленка

Если переместить кончик, находящийся на более ранней стадии развития, в задаток, в котором уже сформировались плечевая, лучевая и локтевая кости, то… Но если переместить кончик более поздней стадии на задаток ранней стадии, то… Этот эксперимент показывает, что часы апикальной области сначала включают гены, определяющие строение плечевой кости,…

Формирование глаза мухи

Дифференциация начинается после того, как через слой клеток из передней в заднюю часть проходит волна, видимая, как заметное углубление. После… Рис. 11.4. Восемь клеток, которые становятся фоторецепторами в омматидии глаза дрозофилы, специализируются в…

ВМЕШАТЕЛbСТВО В СТРОЕНИЕ ДНК: ВОЗВРАЩЕНИЕ ЭПИМЕТЕЯ?

Мы уже говорили, как, начиная с ранних эпох скотоводства и земледелия люди пытались выращивать новые сорта растений и разводить новые породы…

Рекомбинантная ДНК и рестриктазы

Все молекулы ДНК, порезанные этой рестрикта-зой, будут иметь одинарные… На практике эксперимент, как правило, сосредоточен на ДНК отдельного организма-донора, например мыши или человека. Эту…

Изучение отдельных клонированных фрагментов

Как только ген опознан, перед исследователями открываются многочисленные возможности. Одна из самых очевидных — секвенирование вставленного… Метод PCR также применим при выявлении дефектных аллелей человека. Большинство… Рис. 12.1. Для запуска полимеразной цепной реакции отрезок ДНК нагревают до разделения его на две цепи. Затем к…

Генная терапия

В настоящее время многие центры генной терапии чаще всего проводят исследования со взрослыми пациентами, страдающими именно кистозным фиброзом. В их… Рональд Кристал и его коллеги по Корнеллскому университету первыми заметили,… В качестве потенциального вектора рассматривается небольшой аденоассоциированный вирус (AAV), потому что в отличие от…

Геномика — изучение всего генома

Другая версия, которую представила группа из Международного консорциума по секвенированию человеческого генома, была напечатана 13 февраля 2001 года… Временем зарождения геномики можно считать середину XX века, когда генетики… Геномика делится на структурную и функциональную. Структурная геномика ставит целью выяснить, где именно в хромосомной…

ГЕНЕТИК В РОЛИ ДОКТОРА ФРАНКЕНШТЕЙНА

Контроль над исследованиями рекомбинантных ДНК

С такой проблемой столкнулись молекулярные биологи, изучавшие в 1970-х годах гены вирусов, вызывающих возникновение рака, и внедрявшие их в бактерии… Для ученого сообщества это был шаг огромной важности: перед лицом неизвестной… Как только о письме стало известно средствам массовой информации, широкая публика восприняла потенциальную опасность,…

Генетически модифицированные организмы

Первыми генетически модифицированными организмами были бактерии центров кристаллизации льда и помидоры сорта Flavrsaver, выведенные еще в 1970-х… Многие генетики восприняли шум вокруг модифицированных продуктов как своего…

Технологии в контексте

Во всякой технологии есть свои положительные и отрицательные стороны. Многие согласятся с тем, что промышленная революция XIX века, основанная на… Химическая промышленность тоже производит огромные загрязнения. Химическая… Генетически модифицированные организмы следует рассматривать в таком же контексте. Конечно, никто не спорит с тем, что…

Аргументы против генетически модифицированных продуктов

Непредсказуемость генетических изменений Сторонники трансгенных исследований утверждают, что трансгенная ДНК — всего… Однако отрезок чужой ДНК, помещенный в новую клетку, находится в совершенно новом для себя окружении. Нельзя до конца…

Этические аспекты клонирования

Само слово «клонирование» приобрело несколько иной оттенок. Изначально клоном называлась группа идентичных организмов, произошедших от одного предка… Овечка Долли развилась из ядра, взятого из клетки молочной железы женской… Тот же метод успешно применили при клонировании и других млекопитающих. В 2001 году некоторые лаборатории сообщили об…

Ответственность ученых

Какова же ответственность ученых перед рядовыми налогоплательщиками, которые не только предоставляют средства для дальнейших научных исследований,… Преданные своему делу исследователи, разумеется, хотят, чтобы в их работе не… Возможности кажутся безграничными. Отсюда и неприязнь ученых к любым помехам, в том числе и к общественному обсуждению…

Частота мутаций

Определить частоту мутаций некоторых клеток, таких как бактерии и другие микроорганизмы, довольно легко. Она колеблется в пределах от 10-6 до 10-8… Один из самых простых способов изучения мутации — наблюдение за превращениями… Уильям Рассел и его коллеги изучали мутации мышей в одной из самых больших лабораторий по исследованию мышей,…

Мутации у людей

Среди рецессивных генов легче всего обнаружить мутацию гена, сцепленного с полом. Зная фенотип мужских предков по обеим линиям родословной, можно…

Излучение

Следует несколько слов сказать о различных видах излучения. Самый известный вид — электромагнитное, к которому причисляют и обычный свет. Это… Каждая волна обладает определенной длиной; чем короче длина волны, тем больше энергия излучения. Электромагнитный…

Что представляют собой мутации?

Различные факторы также повреждают ДНК. Некоторые повреждения удается восстановить при помощи специальных (репаративных) ферментов, но другие… Аналоги оснований — это мутагенные молекулы, очень похожие на обычные основания и способные встраиваться в ДНК.…

Система восстановления ДНК

Одна из ферментных систем восстанавливает повреждения, вызванные ультрафиолетовым излучением. Когда ДНК поглощает ультрафиолетовый свет, соседние… Ферменты распознают димер, вырезают его и заменяют другими основаниями. Но ультрафиолет, тем не менее, продолжает…

Генетические последствия радиации

Ужасные ядерные бомбардировки Хиросимы и Нагасаки послужили источником сведений о долговременных последствиях воздействия радиации на людей. Для… Тем не менее эксперименты на разных организмах, от бактерий до млекопитающих,… Хотя радиация вызывает рак и другие нарушения у человека, подвергшегося ее воздействию, наибольшее беспокойство…

Хромосомные аберрации

Хромосомные аберрации происходят вследствие физических разрывов хромосом и неправильного воссоединения их фрагментов. Делеция, или утрата участка…  

Хромосомы человека

В гл. 5 мы уже говорили, что для получения кариотипа раствор белых кровяных клеток обрабатывают колхицином. На четких фотографиях видны различные… Более отчетливое изображение можно получить посредством окрашивания. При…  

Анеуплоидия

Нерасхождение 21-й хромосомы во многом зависит от возраста матери. Исследования показали, что среди 18-летних матерей только одна из 2500 рожает… Становится очевидным, что хромосомные аберрации — основные источники…

Дупликация и делеция

В ходе процесса, при котором образуются делеции, могут случаться и дупликации. Единственные установленные случаи дупликации у людей затрагивают… Самые примитивные организмы имеют гораздо меньшее число генов по сравнению с… Произошедшая дупликация позволяет и далее увеличивать количество генов. Представим еще раз гены как последовательности…

Инверсии

Если кроссинговер происходит внутри инверсионной петли, то получившиеся гаметы… Перицентральные инверсии после кроссинговера ведут себя по-другому: хроматиды могут отделиться друг от друга, но они…

Транслокации

Фенотипически такие носители нормальны, так как у них две копии гена, пусть даже одна имеет другую последовательность. При расхождении хромосом образуется некоторое количество ненормальных гамет.…

Доказательства эволюции

В недавнее время благодаря технике секвенирования белков и ДНК удалось получить свидетельства гомологии и на молекулярном уровне. Во-первых, сразу… В-третьих, выяснилось, что гены родственных видов расположены приблизительно в… Другой вид доказательств эволюции получен на основании наблюдений за генетическими изменениями в популяциях на…

Эволюция как процесс

Специализация — это критический процесс в ходе эволюции. В ходе этого процесса организмы, ранее составлявшие единый вид, шаг за шагом изменяются до… Что касается животных, то основную роль в их специализации играла, скорее… Первым подобное разделение вида наблюдал Ч. Дарвин, изучавший специализацию вьюрков на Галапагосских островах (близ…

Популяционная генетика

Разнообразие форм генов поддерживается за счет мутаций, которые с низкой частотой происходят в популяции постоянно. Некоторые изменения генотипа… Для образования нового вида или более крупной таксономической единицы, такой… Популяционная генетика описывает эти процессы статистическими методами. Начнем с модели одного гена. Предположим, что…

Эволюция человека

Самые древние останки были найдены в Африке, и сейчас с большой уверенностью можно утверждать, что гоминиды изначально обитали на этом континенте. О…

Миграция и разнообразие Homo sapiens

Поскольку история контактов между различными группами людей доказывает, что все они могут скрещиваться между собой, все мы принадлежим к одному и… Те видимые характеристики, на основе которых пытались определять расы — рост,… Данные ДНК-анализа подтверждают условность деления человечества на расы. И хотя в истории человечества концепция рас…

Цвет кожи

Форма тела Тонкое тело быстрее теряет тепло, и среди обитателей южных широт много… Сопротивляемость малярии

Евгеника

К тому времени выяснилось, что многие заболевания и дефекты связаны с одним аллелем гена и передаются по классическим законам Менделя. Но сторонники… Данные о том, способствовали ли эти меры уменьшению частоты наследственных… История знает множество примеров того, как представители одного народа или социального слоя утверждали свое…

ПРИМЕЧАНИЯ

Глава первая

¹ Mark Schorer, William Blake: The Politics of Vision (New York; Vintage, 1959).

² Joseph Haberer, «Politicalization in Science», Science, 178, 1977. P. 713-723.

³ Theodore Roszak, The Monster and the Titan: Science, Knowledge, and Gnosis, Daedalus, Summer 1974, pp. 17-34.

Глава вторая

¹ Robert Graves, «Introduction», in New Larousse Encyclopedia of Mythology (London: Hamlyn, 1959, p. vii).

² Гомер, Илиада. Песнь V, стихи 265-274. Перевод Н. Гнедича.

³ Вергилий. Георгики. III. Пер. С. Шервинского.

⁴ Stuart Queen and Robert Habenstein, The Family in Various Cultures.^Philadelphia: J. B. Lippincott, 1974), pp. 158-9.

Глава третья

¹ Единица атомного веса иногда называется дальтоном в честь английского химика Джона Дальтона.

Глава четвертая

¹ Термином признак обозначается отличительная особенность организма, передающаяся по наследству, например цвет глаз и волос или окраска цветка растения. Под чертой мы здесь подразумеваем отдельную форму признака, например лиловые цветки растений.

Глава пятая

¹ Заметьте, что и клетки, и хромосомы размножаются делением; сначала они удваиваются, затем две половины расходятся. В биологии принято условно называть образованные в результате деления клетки дочерними, а хромосомы — сестринскими.

² Kennedy McWhirter, «XYY Chromosome and Criminal Acts», Science, 164, 1969, p. 1117.

³ Georgetown Law Journal, «Note: The XYY Chromosome Defense», 57, 1969, pp. 892-922.

⁴ Barbara J. Culliton, «Parents' Rights: Harvard Is Site of Battle over X and Y Chromosomes», Science, 186, 1974, pp. 715—17.

⁵ H. Bentley Glass, «Endless Horizons or Golden Age», Science, 171, 1971, pp. 28ff.

⁶ Ernest B. Hook, «Behavioral Implications of the Human XYY Genotype», Science, 179, 1973, pp. 139-50.

Глава шестая

¹ Гаррод понимал значимость сделанного им открытия, но, как это часто бывало в истории науки, другие ученые его не поняли, и труды Гаррода вновь открыли лишь несколько десятилетий спустя, когда генетика продвинулась достаточно далеко.

² Robert Guthrie, «Mass Screening for Genetic Disease», in Medical Genetics Today, ed. D. Bergsma (Baltimore: John Hopkins Press, 1974).

Глава седьмая

¹ Некоторые штаммы Е. coli, особенно О157:Н7, в последнее время печально прославились тем, что вызывают серьезные (порой даже летальные) желудочно-кишечные заболевания, но это редкие исключения. В лабораториях исследуются
безвредные штаммы Е. coli.

² Felix d'Herelle, «The bacteriophage», Science News, 14, 1949, pp. 44ff.

Глава восьмая

¹ Некоторые фаги, растущие на К, являются rII⁺-ревертантами, испытавшими обратную мутацию, но частота реверсии измеряется независимо и вычитается из общего числа; она гораздо меньше частоты рекомбинации.

Глава десятая

¹ Laurie Garrett, The Coming Plague (New York: Farrar, Strauss & Giroux, 1994).

² Bernard Dixon, «Antibiotics and Advertisers», New Scientist, 10 April 1975, p. 58.

³ Theodore Friedmann and Richard Roblin, «Gene Therapy for Human Diseases?», Science, 175, 1972, pp. 949-55.

⁴ Stanley Rodgers, «Gene Therapy for Genetic Disease?», Science, 178, 1972, pp. 648-9.

Глава тринадцатая

¹ «Монсано» была одной из первых компаний, начавших активно выступать против Рэйчел Гарсон, опубликовавшей книгу «Безмолвный источник» (Silent Spring). Эта книга пробудила интерес широкой публики к пестицидам, загрязняющим окружающую среду, и способствовала развитию движения за
охрану окружающей среды.

² Здесь не место обсуждать экономические теории, но тем, кто доверяет принципам традиционной экономики, будет интересно узнать, что в последнее время развивается школа так называемой экологической экономики, которая отвергает многие традиционные идеи и старается рассматривать экономическую деятельность в более широком биологическом контексте.

Глава четырнадцатая

¹ Доза излучения измеряется в зависимости от его ионизирующего воздействия на сухой воздух; единицей служит рентген. Бэр — это так называемый биологический эквивалент рентгена, то есть доза излучения, которая вызывает то же количество повреждений, что и один рентген рентгеновского и гамма-излучений. Миллибэр равен одной тысячной бэра.

СЛОВАРb

Агар— полисахарид, выделяемый из морских водорослей и используемый в качестве плотной питательной среды. Аденин— одно из пуриновых оснований ДНК или РНК. Активный центр— участок или углубление в молекуле фермента, где происходит химическая реакция.

Информационная РНК —см. матричная РНК.

Информация— мера упорядоченности или совокупность сведений о чем-либо.

Ион— атом или молекула с положительным или отрицательным зарядом.

Капсид— защитная оболочка вириона (вирусной частицы).

Карбоксильная группа— химическое соединение СООН, называемое еще кислотной группой, потому что атом водорода стремится отделиться в виде иона Н+.

Кариотип— схема хромосомного набора организма, получаемая в результате специальной обработки клеток, фотографирования и распределения хромосом по… Карта сцеплений— схема хромосомы, на которой показаны участки генов и других… Картирование методом делеции— процесс составления генетической карты при помощи мутантов по делеции. Если две и более…

Цитозин— одно из пиримидиновых оснований ДНК или РНК.

Частота мутаций— мера вероятности того, что произойдет мутация; в общем случае вероятность того, что отдельный ген подвергнется мутации за… Чувствительный к температуре— мутант, не способный нормально функционировать… Чувствительный к холоду мутант— мутант, нормально функционирующий при средних температурах, но ненормально…

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ....................................................... 5

Глава первая.ГЕНЕТИКА: ПРОШЛОЕ, НАСТОЯЩЕЕ И БУДУЩЕЕ 9

Поиски порядка и смысла..................... ,.............. 12

Современный образ науки..................................... 16

Перспективы современной генетики..................... 24

Глава вторая.ОТ МИФА К СОВРЕМЕННОЙ НАУКЕ 28

Примитивный интерес к наследственности......... 31

Одомашнивание растений и животных

в зеркале мифа....................................................... 32

Научные теории наследственности...................... 39

Откуда берутся дети?............................................ 44

Глава третья.ЧТО ЖЕ ИМЕННО ПЕРЕДАЕТСЯ ПО НАСЛЕДСТВУ? 52

Строение клеток.................................................... 54

Молекулярная структура...................................... 59

Рост и биосинтез.................................................... 70

Ферменты............................................................... 73

Синтез полимеров.................................................. 78

Клетки как фабрики по самовоспроизводству

и самообновлению................................................. 80

Глава четвертая.РЕВОЛЮЦИОННОЕ ОТКРЫТИЕ: ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ 81

Открытия Менделя................................................ 83

Родословные ......................................................... 88

Другой пример: тестеры и нетестеры.................. 95

Группы крови......................................................... 98

Множественные аллели и доминантность........... 103

Тестовые скрещивания......................................... 104

Вероятность.......................................................... 105

Два гена и более.................................................... 108

Первый закон Менделя и определение

отцовства............................................................... 112

Ответы на вопросы о группах крови.................... 114

Глава пятая.ХРОМОСОМЫ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ПОЛ 115

Клетки и размножение.......................................... 115

Митоз и клеточный цикл...................................... 118

Кариотип............................................................... 121

Мейоз..................................................................... 124

Мейоз и законы Менделя...................................... 130

Местонахождение генов....................................... 132

Половые хромосомы............................................ 133

Нерасхождение хромосом................................... 136

Мужчины XYY: «хромосома преступности»..... 139

Попытки определения пола.................................. 143

Глава шестая.ФУНКЦИЯ ГЕНОВ..................... 148

Гены и нарушения метаболизма.......................... 148

Гены и ферменты.................................................. 151

Белки и информация............................................. 153

Исправление наследственных нарушений.......... 161

Глава седьмая.НАСЛЕДСТВЕННЫЙ МАТЕРИАЛ, ДНК 169

Бактерии................................................................ 170

Первые шаги......................................................... 174

Вирусы.................................................................. 175

Бактериофаги........................................................ 178

Эксперимент Херши—Чейз................................. 181

Строение ДНК...................................................... 184

Модель ДНК и генетика....................................... 189

Проверка модели.................................................. 191

Глава восьмая.СТРОЕНИЕ ГЕНА..................... 196

Распределение генов............................................. 196

Кроссинговер внутри генов.................................. 205

Генетика фагов...................................................... 206

Тонкая структура гена.......................................... 208

Комплементация и определение границ гена...... 209

Что же такое ген?.................................................. 212

Рестрикционные ферменты и палиндромы.......... 214

Секвенирование ДНК............................................ 216

Рестрикционное картирование............................. 219

Глава девятая.РАСШИФРОВКА КОДА ЖИЗНИ ...224

Как строятся белки?.............................................. 228

Молекулы РНК: инструменты

для синтеза белка.................................................. 229

РНК-транскрипция................................................ 233

Трансляция............................................................ 237

Сложные гены эукариот....................................... 239

Генетический словарь........................................... 243

Колинеарность генов и белков............................. 246

Терминирующие кодоны...................................... 248

Универсальность кода.......................................... 249

Глава десятая.НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ В МИРЕ БАКТЕРИЙ 251

Бактерии-мутанты................................................ 251

Пол у Е. coli.......................................................... 253

Плазмиды.............................................................. 257

Факторы резистентности и устойчивость

к антибиотикам..................................................... 259

Лизогения.............................................................. 265

Гены, переносимые вирусом................................ 267

Трансдукция и геном человека............................ 268

Отбор мутантов.................................................... 272

Глава одиннадцатая.РЕГУЛЯЦИЯ ГЕНОВ

И РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА................................ 274

Регуляция генов у бактерий................................. 276

Белки, которые связываются................................ 280

Регуляция генов эукариот..................................... 282

Эмбриональное развитие в общих чертах 284

Регуляция по времени и развитие крыла цыпленка 288

Регуляция по положению и развитие тела мухи.... 2903

Формирование глаза мухи.................................... 292

Глава двенадцатая.ВМЕШАТЕЛЬСТВО В СТРОЕНИЕ ДНК: ВОЗВРАЩЕНИЕ ЭПИМЕТЕЯ? 296

Рекомбинантная ДНК и рестриктазы................... 297

Изучение отдельных клонированных

фрагментов............................................................ 300

Трансгенные организмы....................................... 305

Генная терапия...................................................... 310

Геномика — изучение всего генома.................... 313

Глава тринадцатая.ГЕНЕТИК В РОЛИ ДОКТОРА

ФРАНКЕНШТЕЙНА............................................. 319

Контроль над исследованиями

рекомбинантных ДНК........................................... 319

Генетически модифицированные организмы...... 326

Технологии в контексте........................................ 329

Аргументы против генетически

модифицированных продуктов............................ 333

Этические аспекты клонирования........................ 344

Ответственность ученых...................................... 348

Геномика и здравоохранение............................... 352

Глава четырнадцатая.ИСТОЧНИК ПЕРЕМЕН: МУТАЦИИ 353

Частота мутаций................................................... 355

Мутации у людей.................................................. 357

Излучение............................................................. 358

Что представляют собой мутации?..................... 363

Система восстановления ДНК............................. 367

Генетические последствия радиации................... 369

Хромосомные аберрации..................................... 373

Хромосомы человека........................................... 376

Анеуплоидия......................................................... 379

Дупликация и делеция.......................................... 380

Инверсии............................................................... 382

Транслокации........................................................ 384

Глава пятнадцатая. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА 387

Доказательства эволюции..................................... 391

Эволюция как процесс.......................................... 394

Популяционная генетика...................................... 397

Эволюция человека............................................... 401

Миграция и разнообразие Homo sapiens............. 403

Евгеника................................................................ 408

ПРИМЕЧАНИЯ..................................................... 414

СЛОВАРb.............................................................. 417

[1] Здесь и далее сноска отсылает к примечаниям в конце книги. — Прим. ред.