рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Семейство адгезивных мембранных белков

Семейство адгезивных мембранных белков - раздел Биология, Биомембраны: структура и участие в межклеточных взаимодействиях За Агрегацию Однородных Клеток Отвечают Трансмембранные Гли-Копротеиды. Непос...

За агрегацию однородных клеток отвечают трансмембранные гли-копротеиды. Непосредственно за соединение — адгезию, клеток отве­чают молекулы так называемых САМ-белков (cell adhesion molecules). Некоторые из них связывают клетки друг с другом за счет межмолеку­лярных взаимодействий, другие образуют специальные межклеточные соединения, или контакты.

Взаимодействия между адгезивными белками могут быть гомофильными,когда соседние клетки связываются друг с другом с помо­щью однородных молекул, и гетерофильными,когда в адгезии участву­ют разного рода САМ на соседних клетках. Встречается межклеточное связывание через дополнительные линкерные молекулы.

Среди известных в настоящее адгезивных белков различают следующие семейства:

· Интегрины

· Селектины

· Иммуноглобулиноподобные белки

· Кадгерины

 

3.1.1. Интегрины — это интегральные белки гетеродимерной структуры aibj: (рис. 3.1). Хотя интегральными явля­ются и многие другие адгезивные белки (например, селектины и иммуноглобулины), термин «интегрины» используется только для данного семейства.

Известно более 10 разных видов субъединицы a и около 15 видов субъединицы b. При этом b-субъединицы по размеру зна­чительно меньше, чем a-субъединицы. Тем не менее и в тех, и в других — по три домена: внутриклеточный (небольшой по размеру), мембранный и внеклеточный.

Внутриклеточные домены интегринов участвуют в фик­сации цитоскелета (актиновых микрофиламентов).

Связь меж­ду этими доменами и микрофиламентами осуществляется с помощью специальных белков — винкулина, талина или непо­средственно актина. Таким образом, за счет внутриклеточных доменов интегрины, подобно гликофорину эритроцитов, выполняют и структурную функцию.

Внеклеточные же домены ответственны за узнавание спе­цифических лигандов и адгезию с ними. Очень часто (хотя не всегда) узнаваемым локусом в этих лигандах является одна и та же трипептидная последователь­ность —

-АргГли—Асп-

Хотя выяв­лено около 15 разных b-субъединиц, наиболее изучены белки с b-субъединицами первых трех типов (b 1, b2, b3).

b1-интегрины обнаружены в плазмолемме лимфоцитов и тромбо­цитов. При этом некоторые b1-интегрины участвуют во взаимодействии лимфоцитов с эндотелием (на началь­ной стадии проникновения в ткани), контактируя с адгезивными иммуноглобулинами на поверхности эндотелиоцитов.

Как известно, лимфоциты подразделяются на несколько популяций, в т. ч. В- и Т-клетки. Оказывается, у этих клеток различен спектр мембранных b1-интегринов. Это, наряду с дру­гими факторами, видимо, влияет на то, в сосудах каких органов лимфоциты могут взаимодействовать с эндотелием.

Когда лимфоцит оказывается вне сосудистого русла, другие b1-интегрины реагируют с белками межклеточного ве­щества — коллагеном, фибронектином, ламинином. Причем взаимодействие является весьма специфичным: для каждого из перечисленных внеклеточных белков на поверхности лимфоци­та имеется свой b1 -интегрин.

К b2-интегринам относятся всего три белка. Они выявлены не только в лимфоцитах, но и в других лейкоцитах — гранулоцитах и моноцитах. В этих «других» лейкоцитах b2-интегрины обеспечивают взаимодействие, во-первых, с клетками эндоте­лия, а во-вторых, с фагоцитируемыми объектами. В случае мо­ноцитов те же белки еще участвуют во взаимодействии с лимфо­цитами — в процессе представления последним антигенов.

Наконец, b3-интпегрины обнаруживаются на поверхности ряда лейкоцитов и активированных тромбоцитов. В последних они необходимы для связывания с фибриногеном.

3.1.2. Селектины

В отличие от интегринов, эти белки представляют собой не димеры, а мономеры. Название происходит от того факта, что N-концевой домен (крайний во внеклеточной части белка; рис. 3.2) обладает свойствами лектинов.

Лектины — группа белков (в основном, растительного про­исхождения; наиболее известный представитель — конканавалин), которые имеют специфическое сродство к тому или иному концевому моносахариду олигосахаридных цепей.

Таким образом, благодаря лектиновому домену, селектины узнают определенные углеводные компонен­ты на поверхности клеток. В частно­сти, для двух селектинов (Р- и Е-) лигандом является концевая последова­тельность Сиалил-Фукоза.

За лектиновым доменом следует (в направлении от N- к С-концу цепи) се­рия из трех-десяти других доменов. Из них одни, видимо, влияют на конформацию первого домена, а другие са­ми принимают участие в связывании (на стадиях, происходящих за первичным узнаванием).

Среди конкретных представителей селектинов наиболее из­вестны 3 белка — L-, Р- и Е-селектины.

L-селектин, как и интегрины, обнаруживается на поверх­ности различных лейкоцитов и участвует в их взаимодействии с гликопротеинами эндотелия. Причем специфические для L-селектина гликопротеины в особенно большом количестве сосре­доточены в посткапиллярных венулах лимфоузлов (эти венулы отличаются высоким эндотелием). Поэтому именно здесь в обычных условиях лимфоциты выходят из сосудистого рус­ла, что обозначается как хоминг (от англ. Ноте — дом) — воз­вращение лимфоцитов в лимфоидную ткань. Гликопротеины же высокого эндотелия, служащие как бы маяками для лимфоци­тов, называются сосудистыми адрессинами.

Подводя итог, можно сказать, что хоминг лимфоцитов обеспе­чивается взаимодействием L-селектина и сосудистых адрессинов.

В отличие от L-селектина, Р- и Е-селектины обнаруживаются на поверхности не лейкоцитов, а эндотелия. Причем, в большинстве сосудов — не постоянно, а только после стимуля­ции эндотелия факторами (гистамином, тромбином, цитокинами), стимулирующими воспаление и ряд других реакций. По­явившись на поверхности эндотелиоцитов, эти селектины уча­ствуют во взаимодействии с лейкоцитами, а затем вновь исчеза­ют с поверхности. В невозбужденных же эндотелиоцитах селек­тины хранятся в специальных цитоплазматических образова­ниях — тельцах Вейбеля-Паладе.

Таким образом, здесь обращают на себя внимание два об­стоятельства.

Во-первых, некоторые адгезивные молекулы оказываются на поверхности клетки лишь при определенных условиях и временно.

Во-вторых, селектины участвуют во взаимодействии лейкоцит-эндотелиоцит как бы «с двух сторон»: одни (L-селектин) – со стороны лейкоцитов, а другие (Р и Е-селектины) – со стороны эндотелия.

Р-селектин выявляется также и на активированных тромбоцитах.

3.1.3. Адгезивные иммуноглобулины

«Классические» иммуноглобулины (Ig), циркулирующие в крови, как известно, продуцируются плазматическими клет­ками (образующимися из В-лимфоцитов при антигенной стиму­ляции).

Эти Ig имеют характерную олигомерную структуру (рис. 3.3 А) — (L2Н2)п, где L означает легкие цепи, Н — тяже­лые, а п варьирует от 1 до 5.

Причем L-цепи образуют два доме­на: один вариабельный (VL) и один константный L), а Н-цепи — четыре домена: один вариабельный (VH) и три или четыре константных (CH). Вариабельные домены (VL и VH) попарно формируют антигенсвязывающии центр, специфичный в отно­шении того или иного антигена. Таким образом, Ig являются ан­тителамик антигенам.

Что касается адгезивных Ig и Ig-подобных белков, то они находятся на поверхности лимфоидных и ряда других клеток (в частности, эндотелиоцитов), выступая в качестве рецепторов.

а) При этом на В-лимфоцитахструктура данных белков наиболее близка к той, что изображена на рис. 3.3 А. Причем В-клетки одного клона имеют на поверхности Ig лишь одной иммуноспецифичности. Поэтому В-лимфоциты наиболее специ­фично реагируют с антигенами.

В дальнейшем происходят два противополож­ных процесса:

- исчезновение с поверхности клетки молекул Ig (вслед­ствие эндоцитоза их комплексов с антигеном),

- появление на поверхности новых молекул того же Ig (вследствие усиления их синтеза).

Когда второй процесс начинает преобладать, молекулы Ig со­бираются в мембране в пятнышки, которые затем перемещаются в одну область, образуя «шапочку». Такова же реакция лимфоци­тов на специфические антитела против их поверхностных Ig.

б) Что касается Т-лимфоцитов,то на их поверхности Ig присутствуют, вероятно, в «неполном» виде — представлены, как считают, только тяжелой цепью (которая, однако, вновь имеет вариабельный и константные домены). Такие белки назы­ваются Т-клеточными рецепторами(ТСR; рис. 3.3 Б).

Специфичность их взаимодействия с антигенами нес­колько иная, чем у полных Ig В-клеток. Например, у одного из видов Т-клеток (т. н. Т-хелперов) ТСR узнает не саму по себе антигенную детерминанту, а ее комплекс с определен­ным мембранным белком на поверхности клетки — в частности, В-лимфоцита. Таким образом, Т-клетки, участ­вуя в иммунной реакции, связываются с помощью ТСR с дру­гой клеткой. И вновь все Т-клетки одного клона имеют на своей поверхности ТСR лишь одного вида.

Активацию Т-клеток можно вызвать также лектинами. Последние же, как отмечалось выше, специфически взаи­модействуют с концевыми остатками олигосахаридов. Следова­тельно, в состав ТСR входят также олигосахаридные цепи. Воз­можно, то же относится и к Ig В-клеток.

в) Наконец, существуют и такие Ig -подобные поверхност­ные белки, которые совсем лишены иммуноспецифичности. Они играют роль обычных адгезивных белков и участвуют, в частности, в тех же процессах взаимодействия клеток крови с эндотелием, что и интегрины и селектины.

Некоторые белки этой группы являются облигатно или факультативно гомофильными.

В первом случае (при облигатной гомофильности) лигандом молекулы белка может служить лишь такая же молекула (на поверхности другой клетки). Примером является белок N-САМ, выявленный в нервной ткани, а также на некоторых лимфоцитах.

Во втором случае (при факультативной гомофильности) белок может участвовать как в гомо-, так и в гетерофильных взаимодействиях. Пример — белок СD31; он находится на эндотелиоцитах, тромбоцитах и моноцитах. При этом на эндотелиоцитах одни его молекулы, проявляя гомофильность, обеспечи­вают межклеточные контакты эндотелиоцитов друг с другом; остальные же молекулы, благодаря гетерофильности, могут ре­агировать с другими адгезивными белками тромбоцитов и моно­цитов.

3.1.4. Кадгерины- интегральные фибриллярные мембранные белки, соединяющие актиновые цитоскелеты клеток. Благодаря кадгеринам контактирующие мембраны соседних клеток удерживаются вместе, поддерживая целостность ткани. Отдельные домены этих белков связаны с ионами Ca2+ , что придает им определенную жесткость. Насчитывается более 40 видов кадгеринов. Клетки разных тканей имеют на своей поверхности разные кадгерины: в случае эпителиоцитов это кадгерины подсемейства Е и Р, в случае нервной и мышечной тканей – кадгерины подсемейства N. Благодаря этому, в процессе гисто- и органогенеза клетки одного типа (например, эпителиоциты) узнают друг друга и объединяются в надклеточную структуру (например, эпителиальный пласт).

Как и многие предыдущие белки, кадгерины тоже обеспечивают взаимодействие клеток крови и эндотелиоцитов между собой и (или) с компонентами межклеточного матрикса. Но у некоторых из данных белков имеется интересная особенность - они обладают ферментативной активностью (например протеазной или нуклеазной). Пока остается неясным способствует ли данная активность адгезивному взаимодействию или выполняет некую параллельную функцию.

Межклеточные контакты

Кроме рассмотренных выше временных адгезивных взаимодействий, клетки могут образовывать друг с другом или с вне­клеточными структурами относительно постоянные контакты.

Наиболее характерный пример — клетки эпителия: они лежат в виде пласта, который практически не содержит межклеточных промежутков и примыкает к базальной мембране. Целостность пласта обеспечивается тем, что, во-первых, между соседними клетками имеется целый ряд различных контактов, а во-вторых, клетки базального слоя образуют контакты и с базальной мембраной.

Можно привести множество других примеров. Это связь между:

- кардиомиоцитами в миокарде,

- клетками паренхиматозных органов (печени, желез и т. д.),

- нервными клетками (синапсы).

Во всех этих случаях ключевую роль в формообразовании ткани или органа играют межклеточные контакты.

В то же время постоянство этих контактов в определенной степени относительно. Например, в многослойном эпителии клетки постепенно оттесняются новыми генерациями эпителиоцитов в вышележащие слои. При этом вначале пропадает их связь с базальной мембраной, а в самом конце — и друг с другом. Во многом похожая картина наблюдается при созревании мужских половых клеток в семенных канальцах: здесь постепенно меняются контакты сперматогеннных клеток с поддерживаю­щими их клетками Сертоли.

Тем не менее, межклеточные контакты имеют качественно иной уровень прочности по сравнению с временными адгезивными взаимодействиями, хотя и в этом случае решающую роль играют мембранные белки, многие из которых можно тоже считать адгезивными.

По функциональным свойствам межклеточные контакты подразделяются следующим образом ( рис. 3.4).

 

1.Контакты простого типа. К ним относятся:

А) простые межклеточные соединения

Б) интердигитации

2. Контакты сцепляющего типа, которые подразделяются на:

А) десмосомы

Б) адгезивный поясок

 

3. Контакты запирающеготипа, представленные плотными соединениями (также наз. запирающей зоной, или zona occludens).

4. Контакты коммуникационноготипа:

А) щелевые соединения (нексусы, или gap-junction)

Б) синапсы.

 

Контакты первых двух типов необходимы для сцепления клеток друг с другом, и, как следует из названия, в большей степени эту функцию выполняют контакты второго типа – сцепляющие. Роль контактов запирающего типа – полное разграничение сред, лежащих по разные стороны клеточного пласта. И, наконец, контакты коммуникационного типа позволяют клеткам обмениваться веществами (нексусы) или сигналами (синапсы).

3.2. Контакты простого типа:

3.2.1. Простое межклеточное соединение (рис. 3.5). Этот контакт более всего напоминает те адгезивные взаимодействия, которые были рассмотрены выше. Действительно, здесь нет ни­каких дополнительных структур: клетки просто сближаются друг с другом до расстояния 15-20 нм и взаимодействуют адгезивными молекулами своих плазмолемм.

 

 

Рис. 3.5. Простое межклеточное соединение

 

Наиболее важны в этом плане кадгерины. Причем, как уже отмечалось, клетки разных тканей имеют на своей поверхности разные кадгерины: в случае эпителиоцитов это кадгерины подсемейств Е и Р, в случае же нервной и мышечных тканей — кадгерины подсемейства N.

Благодаря этому, в процессе гисто- и органогенеза клетки одного типа (например, эпителиоциты) узнают друг друга и объединяются в надклеточную структуру (например, эпители­альный пласт).

Позднее контакт простого типа усиливается за счет вовле­чения во взаимодействие и интегринов.

3.2.2.Интердигитация, или пальцевидное соединение представляют собой контакты, при которых плазмолеммы двух соседних клеток совместно инвагинируют (впячиваются) в цитоплазму вначале одной, а затем соседней клетки (рис. 3.4. 1б). В остальном же организация контакта – такая же, как в случае простого соединения. Интердигитации встречаются в разных тканях. В частности, это один из трех видов контактов между кардиомиоцитами.

 

3.3. Контакты сцепляющего типа:

Заякоривающие, или сцепляющие, соединения,или контакты, так называются потому, что они соединяют не только плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными эле­ментами цитоскелета Для этого рода соединений характер­ным является наличие двух типов белков. Первый тип представлен трансмембранными линкерными (связующими) белками, которые участвуют или в собственно межклеточном соединении или в соедине­нии плазмалеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соедини­тельной ткани).

Ко второму типу относятся внутриклеточные белки, соединяющие, или заякоривающие, мембранные элементы такого контакта с цитоплазматическими фибриллами цитоскелета.

К заякоривающим соединениям относятся межклеточные сцепля­ющие точечные контакты, сцепляющие ленты, фокальные контакты, или бляшки сцепления; все эти контакты связываются внутри клеток с актиновыми микрофиламентами. Другую группу заякоривающих межклеточных соединений составляют десмосомы и полудесмосомыони связываются с другими элементами цитоскелета — с промежуточ­ными филаментами.

3.3.1.Десмосома (рис.3.6) – представляет собой небольшое округлое образование, построенное с участием обеих контактирующих плазмолемм.

В таком виде контактов к внутренней (цитоплазматической) стороне каждой плазмолеммы прилежит слой, образованный белком десмоплакином. От этого слоя в цитоплазму отходит пучек промежуточных филаментов, участвующих в образовании цитоскелета. Природа промежуточных филаментов зависит от типа клеток. В эпителии они образованы белком кетарином, в мышечной ткани – белком десмином, в клетках мезенхимного происхождения – белком виментином, и т.д. С наружной стороны плазмолемм пространство между ними в области десмосомы несколько расширено и заполнено утолщенным гликокаликсом, пронизанным сцепляющими белками – десмоглеинами, которые своими концевыми доменами крепко сцепляются друг с другом.

Если клетка расположена на базальной мембране, то связь между клеткой и мембраной осуществляется с помощью полудесмосом. Это значит, что со стороны клетки присутствуют все элементы десмосомы, включая дисковидную пластинку, образованную концевыми доменами десмоглеинов. Но теперь эта пластинка прикреплена непосредственно к базальной мембране.

 

 

Одна эпителиальная клетка может участвовать в образовании нескольких сотен десмосом и полудесмосом. Кроме эпителия, десмосомы используются для скрепления друг с другом клеток в сердечной и гладкой мышечных тканях.

3.3.2. Адгезивный поясок (рис.3.7). Данный контакт имеет вид двойных лент, расположенных между контактирующими клетками. Встречается в однослойных эпителиях, где каждая клетка контактирует с четырьмя другими такими же клетками (не считая базальной мембраны). Поэтому при разъединении «лент» получаются как бы пояски, окружающие каждую клетку и расположенные в апикальной ее части.

По структуре адгезивный поясок похож на десмосому, но образован другими белками:

- к внутренней стороне плазмолемм прилежит слой не десмоплакина, а винкулина;

- от него в цитоплазму отходят не промежуточные, а тонкие филаменты, образованные актином;

- плазмолеммы друг с другом сцепляются с помощью не десмоглеинов, а других интегральных адгезивных белков, которые называются линкерными.

 

Рис. 3.7. Адгезивный поясок

А-эпителиальная клетка, Б и В – структура пояска

 

 

3.4. Контакты запирающего типа:

Запирающее или плотное соединение харктерно для однослойных эпителиев. Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены.

3.4.1.Плотные соединения или zona occludens (рис.3.8) также образуются с помощью интегральных адгезивных белков.

Но внешние части последних практически не выступают над поверхностью плазмолеммы. Поэтому плазмолеммы контактирующих клеток практически вплотную прилегают друг к другу (тогда как в десмосомах и адгезивном пояске расстояние между плазмолеммами даже увеличено по сравнению с соседними участками). Плотные соединения, как и адгезивные пояски, встречаются в однослойных эпителиях.

Другое сходство с адгезивными поясками состоит в том, что они тоже опоясывают соответствующие клетки в виде поясков. Однако эти пояски представляют собой не сплошные ленты, а ячеистые сети, в ячейках которых плотные соединения отсутствуют.

 

Рис.3.8. Схема плотного соединения

 

Но поскольку сеть является непрерывной, то с ее помощью достигается надежное разграничение частей, лежащих с базальной и с апикальной сторон эпителия. Точки соприкосновения мембран представляют собой ряды глобул, это белки окклудин и клаудин – специальные интегральные белки плазматической мембраны, выстроенные рядами.

3.5. Контакты коммуникационного типа:

3.5.1.Нексусы, щелевые соединения (рис. 3.9) имеют принципиально иное строение. В области нексуса плазмолеммы соседних клеток сближены на расстояние 2-3 нм и пронизаны большим количеством полых трубочек, выполняющих роль каналов. Каждая такая трубочка состоит из двух половинок – коннексонов.

 

Рис. 3.9. Структура нексуса

1- коннексон; 2- плазматическая мембрана

Стрелка обозначает канал, образованный двумя коннексонами

Коннексон пронизывает мембрану лишь одой клетки и выступает в межклеточную щель на 1-1,5 нм, где стыкуется со вторым коннексоном. Сам коннексон образован 6 белковыми субъединицами цилиндрической формы (белок коннектин) , длиной по 7-8 нм. А его состояние регулируется ионами Са2+. При повышении их внутриклеточной концентрации просвет канала уменьшается вплоть до полного закрытия (рис.3.9) Это происходит из-за частичного поворота субъединиц относительно друг друга, в результате чего они укладываются более компактно. При низкой концентрации Са2+ щелевые контакты открыты, и через них из клетки в клетку могут диффундировать все полярные вещества массой до 1000 Да. Сюда относятся неорганические ионы и большинство низкомолекулярных органических соединений – сахара, аминокислоты, промежуточные продукты их метаболизма.

Такой тип межклеточных соединений является весьма распространенным. В частности, наряду с десмосомами и интердигитациями, они находятся между кардиомиоцитами. Это облегчает быстрое распространение возбуждения в сердечной мышце. Другой пример – нексусы в сперматогенном «эпителии» между клетками Сертоли. Благодаря им достигается синхронность развития сперматогенных клеток. Нексусы имеются также между клетками хрусталика глаза. Здесь с их помощью происходит питание клеток, удаленных от кровеносных сосудов.

3.5.2. Синаптические контакты (синапсы) Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом – рецептором или эффектором (например нервно-мышечное окончание). Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбужде­ния или торможения от одного элемента к другому (рис. 3.10). В принципе подобного рода функциональная нагрузка, пе­редача импульса, может осу­ществляться и другими типами контактов (например, щеле­вым контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность в реализации нервного импульса. Синапсы образуются на отрост­ках нервных клеток — это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений — бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-ре­цепторами. Следовательно, синапс — это структура, образующаяся ме­жду участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством — синаптической щелью шириной около 20—30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, мембрана другой клетки, воспринимающей импульс, — постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких ва­куолей — синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.

 

Литература.

 

1. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М.: Наука, 1985, 181 с.

2.Билич Г.Л., Катинас Г.С., Назарова Л.В. Цитология. СПб.: Деан, 1999, 112 с.

3. Лишко В.К., Щевченко М.И. Мембраны и жизнь клетки. Киев. Наукова Думка, 1987, 103 с.

4. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М.: МИА, 2003, 535 с.

5. Пальцев М.А., Иванов А.А. Межклеточные взаимодействия. М.: Медицина, 1995, 224 с.

6. Скулачев В. Рассказы о биоэнергетике. М.: Молодая гвардия, 1982, 191 с.

7. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. М.: Академкнига, 2005, 493 с.

8. Эллиот В., Элиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М.: НИИБМХ, 1999, 372 с.

 

 


Содержание

 

1. СТРУКТУРА БИОМЕМБРАН.................................................................. 3

1.1. Функции биомембран...................................................................... 3

1.2. Принцип строения........................................................................... 4

1.3. Основные количественые характеристики мембран...................... 8

1.4. Основные свойства мембран........................................................... 9

1.5. Мембранные липиды....................................................................... 10

1.5.1. Влияние липидного состава на свойства мембран.............. 12

1.6. Белки мембран................................................................................. 14

1.6.1. Некоторые белки плазмолеммы эритроцитов..................... 15

2. ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ.......................................... 17

2.1. Способы переноса через мембрану низкомолекулярных

соединений....................................................................................... 17

2.1.1. Пассивный транспорт........................................................... 19

2.1.1.1 Простая диффузия.......................................................... 19

2.1.1.2. Облегченная диффузия................................................. 21

2.1.1.3. Механиз действия транслоказ....................................... 21

2.1.2. К+-каналы.............................................................................. 22

2.1.3. Na+-каналы............................................................................ 22

2.1.4. Катионные каналы и н-холинорецепторы........................... 24

2.1.5. Антибиотики как переносчики ионов.................................. 26

2.2. Активный транспорт....................................................................... 27

2.2.1. Структура и принцип действия Na+, K+-насоса................... 30

2.2.2. Система транспорта ионов Са2+ в поперечнополосатой

мышечной ткани.............................................................................. 32

2.3. Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных

соединений....................................................................................... 34

2.3.1. Способы переноса................................................................. 34

2.3.2.Экзоцитоз ацетилхолина........................................................ 35

3. МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ............................................. 37

3.1. Семейство адгезивных мембранных белков.................................. 38

3.1.1. Интегрины............................................................................. 38

3.1.2. Селектины............................................................................. 39

3.1.3. Адгезивные иммуноглобулины............................................ 41

3.1.4. Кадгерины............................................................................. 42

3.2. Контакты простого типа:................................................................ 44

3.2.1. Простое межклеточное соединение...................................... 44

3.2.2.Интердигитация, или пальцевидное соединение ................ 45

3.3. Контакты сцепляющего типа:......................................................... 45

3.3.1. Десмосома.............................................................................. 45

3.3.2.Адгезивный поясок................................................................ 46

3.4. Контакты запирающего типа.......................................................... 47

3.4.1.Плотные соединения.............................................................. 47

3.5. Контакты коммуникационного типа............................................... 48

3.5.1.Нексусы, щелевые соединения............................................... 48

3.5.2. Синаптические контакты....................................................... 49

Литература..................................................................................................... 50

Список контрольгых вопросов..................................................................... 51

 

 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Биомембраны: структура и участие в межклеточных взаимодействиях

Луганский национальный аграрный университет..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Семейство адгезивных мембранных белков

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Функции биомембран
Как известно, в животной клетке много различных мембран – окружающая клетку плазматическая мембрана (плазмолемма), внутренняя и наружная мембраны ядерной оболочки, мембраны эндоплазматической сети,

Принцип строения
  Несмотря на то, что между мембранами существуют определенные различия, все они построены по одному и тому же принципу. В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-м

Основные количественые характеристики мембран
1. Соотношение по общей массе липидов и белков в мембранах обычно близко к 1:1, но иногда варьирует от 4:1 до 1:4. 2. При этом липиды ( в отличие от белков) являются низкомолекулярными

Основные свойства мембран
1. Замкнутость. Липидные бислои всегда самостоятельно замыкаются на себе с образованием полностью отграниченных отсеков. Лишь в этом случае все гидрофобные части липидов оказываютс

Мембранные липиды
В состав мембран входят липиды следующих классов: 1. фосфолипиды 2. сфинголипиды 3. гликолипиды 4. стероиды, а именно- холестерин.

Белки мембран
  В отличие от липидов, мембранные белки трудно классифицировать по их структуре. Исходя из функциональной роли белков их можно разделить на следующие группы: 1. Стру

Белки, участвующие в передаче сигналов от одних клеток к другим
Такая передача осуществляется в очень многих случаях самыми разными способами. Например, в нервных и нервно-мышечных синапсах с т.н. ионотропными рецепторами сигнальной моле

Способы переноса через мембрану низкомолекулярных соединений
Транспорт веществ внутрь и наружу клетки, а также между цитоплазмой и различными субклеточными органеллами (митохондриями, ядром и т.д.) обеспечивается мембранами. Если бы мембраны были глухим барь

Катионные каналы и н-холинорецепторы
Катионные каналы (рис.2.6) находятся в постсинаптической мембране холинергических синапсов, содержащих н-холинорецепторы. Последние, как уже упоминалось, выполняют двойную ф

Антибиотики как переносчики ионов
    Имеются вещества, которые не являются природными компонентами мембран, но могут облегчать проникновение через них определенных ионов. В основном, это антиби

Активный транспорт
При активном транспорте вещество проходит через мембрану с помощью специального транспортного белка, но против градиента своей концентрации, т.е. из отдела с меньшей концентрацией

Способы переноса
Через биомембраны могут проходить не только низкомолекулярные вещества, но также высокомолекулярные соединения и даже относительно мелкие частицы. Переход частиц через плазмолемму происход

Экзоцитоз ацетилхолина
Ацетилхолин образуется в цитоплазме пресинаптического окончания и только после этого поступает в синаптические пузырьки (или синаптосомы; рис.2.15). Одновременно в окончании обычно присутствует нес

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги