Особенности развития головы и головного мозга

Голова человека, как и голова всех позвоночных, представляет собой обособ­ленный передний (у человека — верхний) отдел тела, своеобразно изменен­ный в соответствии с теми функциональными задачами, которые он выпол­няет. В процессе развития головы происходит формирование головного мозга и органов чувств, а также скелета головы — черепа, состоящего из моз­гового и висцерального отделов. Мозговой череп окружает головной мозг и связанные с ним органы чувств, обеспечивая их защиту и опору (рис. 52). Висцеральный череп развивается в связи с формированием челюстного аппа-

Бенечный шов МОЗГОВОЙ ЧЕРЕП

Большое крыло_ клиновидной кости

Лобная кость

Теменная кость

Чешуйчатый

Ламбдовидный шов

Надпереносье (глабелла) Слезная кость Носовая кость

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЧЕРЕП

Затылочная кость

Височная кость

Наружное слуховое отверстие

Сосцевидный отросток височной кости

- Шиловидный отросток Височно- нижнечелюстной сустав

Нижняя челюсть

Рис. 52. Скелет головы (череп).

Скуловая кость Полость носа Верхняя челюсть

Задний (ромбовидный). мозг Передний изгиб нервной трубки Средний мозг Передний мозг

Обонятельная плакода

Слуховая плакода

ч^ Жаберные карманы

Средний мозг Промежуточный мозг Конечный мозг

Глазная плакод; Обонятельная ямка Ротовая бухта

Задний мозг Продолговатый мозг Слуховая плакода Спинной мозг Черепные нервы

Центральная борозда Теменная доля Затылочная доля

Височная доля Мозжечок Мост

Первичные извилины

Лобная доля

Латеральная мозговая ям

Конечный мозг

I пара VII пара

XII пара

Средний мозг Мозжечок IX пара Хпара Спинной мозг

Рис. 53. Развитие головного мозга человека. А. 4 недели. Б. 7 недель. В. 11 недель. Г. 6 месяцев.

Продолговатый мозг Спинной мозг

рата, служащего для захвата и первичной механической обработки поступаю­щей в организм пищи; кроме того, висцеральный череп принимает участие в формировании начальных отделов дыхательных путей.

Развитие головы связано с утолщением переднего конца нервной трубки эмбриона, формирующейся из экгодермальной нервной пластинки в резуль­тате слияния ее боковых валиков (нейруляции). На 4-й неделе эмбриональ­ного развития из переднего (рострального) отдела нервной трубки образуют­ся три мозговых пузыря (рис. 53).

Первым появляется задний мозговой пузырь — та часть нервной трубки, из которой в дальнейшем образуется задний, или ромбовидный, мозг (rhomben­cephalon), непосредственно соединенный со спинным мозгом. Далее формиру­ется средний мозговой пузырь — зачаток среднего мозга (mesencephalon); нако­нец, возникает передний мозговой пузырь, или передний мозг (prosencephalon).

К концу 4-й недели стенка нервной трубки состоит из трех слоев: краево­го (наружного), мантийного (среднего) и эпендимного (внутреннего). Нара­стание клеточной массы в нервной трубке происходит за счет внутреннего эпендимного слоя, содержащего нейробласты и спонгиобласты — клетки, способные к размножению. Размножение (пролиферация) и созревание вновь образованных нейробластов и глиоцитов происходит в мантийном слое, а в тонком краевом слое располагаются волокна и верхушечные дендриты созревающих нейронов.

Парахордальная пластинка

Прехордальная пластинка

Карман Ратке

Рис. 54. Формирование скелета головы.

Одновременно из клеток эмбриональной мезенхимы, выселяющихся из склеротомов трех-четырех головных сомитов, которые закладываются на уровне заднего мозгового пузыря, начинает формироваться хрящевая капсу­ла. Из нее впоследствии образуются кости основания мозгового черепа. Она состоит из двух хрящевых прехордальных пластинок, расположенных в обла­сти переднего мозгового пузыря, и двух парахордальных пластинок, располо­женных по бокам от хорды (рис. 54). При срастании этих пластинок между
ними остается отверстие напротив задней части переднего мозгового пузы­ря — карман Ратке, на месте которого в дальнейшем будет сформировано костное углубление (турецкое седло) для гипофиза. Ростральнее прехордаль- ных пластинок из отдельных мезенхимных зачатков образуются хрящевые носовые капсулы, впоследствии — кости стенок носовой полости, Латераль- нее парахордальных пластинок закладываются слуховые капсулы (из них ра­зовьется костный лабиринт внутреннего уха), а вентральнее — хрящи пяти пар висцеральных дуг (бранхиогенный скелет, связанный с формированием жаберного аппарата). Из материала I и II висцеральных дуг и окружающей их мезенхимы будут сформированы кости лицевого черепа: верхняя челюсть, небная и скуловая кости, нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые кости. Хрящевые зачатки последующих висцеральных, или жаберных, дуг послужат для формирования хрящей гортани.

В области головы не встречаются типичные сомиты (метамеры), подобные туловищным сегментам. Как уже отмечалось, для спинного мозга характерно выраженное сегментарное строение, которое отражает осевую метамерию тела, связанную главным образом с построением двигательного аппарата: сегментарным строением скелета туловища (позвоночного столба и ребер), мышц и спинномозговых нервов. В области головы разделение скелета на отдельные костные сегменты, подобные позвонкам и ребрам, отсутствует; головной мозг также формируется в основном как надсегментарное образова­ние. Исключение составляет задний мозг, которому присущи некоторые чер­ты метамерной организации вследствие его связей с формированием жабер­ного аппарата и с выходом большей части черепных нервов.

Нервные узлы черепных нервов, так же, как и сенсорные узлы спинно­мозговых нервов, образуются из нервного гребня — длинного тяжа, располо­женного по обеим сторонам крыльных пластинок нервной трубки и состоя­щего из клеток нейроэктодермы. Нервный гребень, доходящий в краниаль­ном отделе нервной трубки до среднего мозга, дает начало периферическим постганглионарным нейронам ресничного, крылонебного, подчелюстного и подъязычного вегетативных узлов и их нервным сплетениям, а также сенсор­ным нейронам в составе узлов сенсорного (VIII пара) и бранхиогенных (V, VII, IX, X пары) черепных нервов.

Сенсорные ганглии черепных нервов связаны также с эктодермальными плакодами, участвующими в формировании органов чувств (органов зрения, слуха, обоняния и вкуса). Из клеток плакод развиваются эпителиальные вы­стилки наружного слухового хода и наружной поверхности барабанной пере­понки, глаза, перепончатого лабиринта и кортиева органа, носослезного ка­нала и околоносовых пазух, слизистой оболочки ротовой и носовой поло­стей. Из них же формируются эмаль зубов, хрусталик глаза, аденогипофиз, железистая ткань слюнных и слезных желез, вкусовые рецепторы.

Соматомоторные (III, IV, VI, XII пары) черепные нервы, а также двига­тельные волокна в составе бранхиогенных черепных нервов (V, VII, IX, X, XI пары), иннервирующих мышцы жаберного происхождения, формируются аксонами нейронов, развивающихся из клеток базальной пластинки средне­го и заднего мозговых пузырей (рис. 55). Парасимпатические преганглионар- ные нейроны вегетативных ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов разви-

Рис. 55. Закладка ядер черепных нервов и их локализация в нервной трубке в области ствола мозга.

 

ваются из межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной частями стенок среднего и заднего мозговых пузырей.

К концу 3-й недели эмбриогенеза, еще до завершения нейруляции и фор­мирования мозговых пузырей в результате быстрого роста краниального отдела нервной трубки происходит ее изгиб вперед и вверх. Затем формиру­ются и другие изгибы нервной трубки.

На 5-й неделе эмбриогенеза число мозговых пузырей увеличивается до пяти (табл. 3). Вначале из заднего мозгового пузыря обособляется задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Чуть позднее из переднего мозгового пузыря формируется конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Конечный мозг сразу же закладывается как парное образование, состоящее из правого и левого полушарий.

Последующее развитие мозговых пузырей имеет свои особенности. В начале 5-й недели продолговатый мозг почти не отличается от спинно­мозгового отдела нервной трубки: он имеет крыльную и базальную пла­стинки. В толще базальной и крыльной пластинок происходит закладка ядер V—XII пар черепных нервов, причем моторные ядра формируются из материала базальной пластинки, поэтому располагаются медиальнее по отношению к сенсорным ядрам — производным крыльной пластинки. Формирующиеся вегетативные ядра черепных нервов занимают промежу-

Таблица 3. Развитие отделов головного мозга Первичный отдел Вторичный отдел Полости мозга Нервы Области иннервации Нервная трубка Спинной мозг Центральный канал Спинно­мозговые (31 пара) Туловище: • кожный покров • мышцы • внутренние органы Ромбовид­ный мозг Продолговатый мозг IV желудочек Черепные X + XI IX пары • Глотка • Язык и его мышцы • Гортань • Другие органы   Задний мозг Мост VIII, VII, VI, V пары • Кожный покров лица и головы • Жевательные мышцы • Мимические мышцы • Орган слуха   Мозжечок   — - Средний мозг Средний мозг Водопровод мозга III, IV пары Мышцы глазного яблока Передний мозг Промежу­точный мозг III желудочек II пара Орган зрения   Конечный мозг Боковые желудочки Inapa Орган обоняния тшшшштштиштшт

 

точное положение между моторными и сенсорными. Одновременно с закладкой ядер, а также дифференцировкой клеток нервного гребня проис­ходит развитие самих черепных нервов.

В развитии заднего мозга прослеживаются те же изменения в расположе­нии пластинок нервной трубки, что и в продолговатом мозге. Вследствие расхождения крыльных пластинок в стороны здесь также происходит истон­чение крыши нервной трубки.

Миграция клеток крыльной пластинки в область крыши заднего мозга приводит к формированию на 12—16-й неделях червя и полушарий мозжеч­ка. Под мозжечком просматривается полость будущего IV желудочка, дно которой образует ромбовидная ямка.

Средний мозг обособляется относительно рано, на 4-й неделе развития. Клетки крыльной пластинки в области среднего мозга мигрируют в дорсаль­ном и вентральном направлениях. На дорсальной поверхности они дают начало ядрам верхних и нижних холмиков пластинки будущего четверохол­мия. Клетки, смещающиеся вентрально, формируют красные ядра и ретику­лярные ядра среднего мозга. Из базальной пластинки образуется также ядро глазодвигательного нерва (III пара), хорошо выраженное на 12-й неделе внутриутробного развития.

Промежуточный мозг обособляется от переднего мозгового пузыря на 5-й неделе. В ростральной (передней) части нервной трубки, дающей начало конечному и промежуточному мозгу, идет интенсивное увеличение числа нервных клеток. Здесь отсутствует деление на крыльную и базальную пла­стинки, не происходит формирования черепных нервов, а вся масса нервных клеток идет на развитие многочисленных ядер и коры головного мозга.

В промежуточном мозге на 5-й неделе наблюдается начало интенсивного роста мантийного (пролиферативного) слоя, что приводит к значительному утолщению его латеральных стенок; здесь образуются закладки правого и ле­вого таламусов. Еще до обособления промежуточного мозга в задней части переднего мозгового пузыря на его вентролатеральной поверхности появля­ются парные глазные пузыри, которые растут в сторону эктодермы в форме бокалов. Из стенки глазного бокала сформируются светочувствительные и нервные элементы сетчатки глаза, а из эктодермы в области глазных плакод и окружающей мезенхимы — все остальные структуры глаза. В силу этого зрительный нерв (II пара) не является типичным черепным нервом, а пред­ставляет собой специальное образование, связывающее сетчатку с головным мозгом, а сама сетчатка фактически является частью стенки нервной трубки, отделившейся от нее в процессе развития и выселившейся на периферию.

Одновременно с развитием конечного мозга начинают формироваться их ростральные выросты, из которых впоследствии образуются обонятельные луковицы и обонятельные тракты (I пара черепных нервов). Они также не являются типичными черепными нервами, а представляют собой проводни­ковый отдел обонятельного анализатора.

Конечный мозг с самого начала развития закладывается как парное обра­зование в виде двух будущих полушарий. Внутри полушарий образуются парные полости — боковые желудочки мозга.

В период с 6-й до 12-й недели эмбриогенеза полушария головного мозга интенсивно растут, значительно опережая в росте все другие отделы головно­го мозга. В результате полушария, как плащ, покрывают эти другие отделы. Часть нейробластов мигрирует к поверхности стенки переднего мозгового пузыря, образуя в дальнейшем кору мозга.

К началу 4-го месяца внутриутробной жизни (т. е. чуть более, чем через 100 дней с момента начала развития организма) интенсивное деление ней­робластов внутреннего плаща приводит к тому, что у зародыша человека чис­ло нервных клеток уже приближается к их числу в коре у новорожденного.

Слой, в котором происходит размножение нейробластов, располагается наиболее глубоко, поэтому в процессе развития вновь образованные ней- робласгы мигрируют наружу в мантийный слой, где они постепенно приоб­ретают типичную для себя форму и занимают определенное положение в формирующейся коре мозга (рис. 56). Миграцию нейробластов направляют клетки радиальной глии, образующиеся из спонгиобластов эпендимы. Ней­роны в процессе миграции как бы «скользят» вдоль отростков этих глиаль- ных клеток из глубины мантийного слоя по направлению к поверхности моз­гового пузыря. Нейробласты, мигрировавшие первыми, заполняют сначала

Кора мозга

Сосудистое сплетение

Мягкая мозговая оболочка

Белое вещество

Паравентрикулярная зона (матрикс)

Закладка базальных ядер

Таламус

Рис. 56. Миграция нейробластов в процессе формирования коры больших полушарий.

 

глубинные слои будущей коры, а клетки, образовавшиеся позднее, распола­гаются в более верхних слоях. Таким образом, кора головного мозга форми­руется как бы «изнутри кнаружи». При этом время образования нейрона определяет его принадлежность к определенным слоям коры, а значит и его функции.

Созревание нейробластов происходит гораздо медленнее, чем их проли­ферация (накопление количества), и продолжается после рождения в тече­ние первых лет жизни. В коре мозга раньше всего созревают крупные пира­мидные клетки ее нижнего этажа (проекционные нейроны), связывающие кору с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Их можно наблюдать уже на 8-й неделе эмбриогенеза.

К 25-й неделе внутриутробного развития в корковой пластинке плаща можно различить цитоархитекгонические слои. Рост и развитие плаща при­водит к образованию борозд и извилин (складок) на поверхности конечного мозга, которые формируются на 28—30-й неделях. Окончательное заверше­ние формирования рельефа полушарий наблюдается в постнатальном пери­оде примерно к 7—8 годам жизни ребенка. Последовательность и степень раз­вития рельефа полушарий (борозд и извилин) программируется генетически, однако его строение в значительной степени зависит также от внешних вли­яний окружающей среды (соотношения благоприятных и неблагоприятных факторов существования, степени защищенности от влияния неблагоприят­ных условий, степени вынужденной активности индивидуума, информаци­онной обогащенности среды и т. д.) и от состояния внутренней среды орга­низма (уровня энергетического обмена, соотношения и уровня гормонов в крови и т. д.). Это обусловливает существенные индивидуальные различия в величине площади коры в разных долях и извилинах мозга.