ГАСТРУЛЯЦИЯ

По окончании периода дробления у многоклеточных животных начинается период образования зародышевых листков – гаструляция. Она связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая 2 зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок – мезодерма. Образующийся зародыш называют гаструлой.

Образование ранней гаструлы может происходить несколькими способами: иммиграцией, инвагинацией, эпиболией или деляминацией.

При иммиграции (выселении) часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен для кишечнополостных.

Для ланцетника характерно образование гаструлы путем инвагинации (впячивания). При этом определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой, внутренний – энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом – бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноротых – в анальное отверстие; рот образуется на противоположном конце тела (хордовые).

Эпиболия (обрастание) характерна для животных, развивающихся из телолецитальных яиц (амфибий). Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которыми обрастает вегетативный полюс. Макромеры оказваются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит, нет гастроцели.

Деляминация (расслоение) встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний – энтодерму.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок – мезодерма. Его формирование происходит двумя способами: телобластическим и энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между экто- и энтодермой по бокам от бластопора клетки (телобласты) начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. полости карманов превращаются в целом (вторичную полость тела). Мезодерма делится на отдельные участки (сомиты), из которых позднее образуются определенные ткани и органы.