Отрицательные взаимодействия - раздел Экология, Конспект лекций по учебной дисциплине ЭКОЛОГИЯ Конкуренция (От Лат. Concurrentia - Соперничество) - Это Любое Антагон...
Конкуренция (от лат. concurrentia - соперничество) - это любое антагонистическое отношение, связанное с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы между организмами с одинаковыми потребностями. В результате конкуренции одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть.
Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одно-' го, так и разных видов. В связи с этим различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Потребности в ресурсах у особей одного вида более сходны, чем у особей разных видов, однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут в данный момент превышать его запас. В этом случае особи конкурируют и, естественно, некоторые из них лишаются этого ресурса.
Внутривидовая конкуренция - это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество - процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяции для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуются большие затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.
Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым, даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.
Общие черты внутривидовой конкуренции:
· ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;
· снижение скорости потребления ресурса в расчете на одну особь;
· неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида при сходстве существенных характеристик (потребляют одинаковые ресурсы среды);
· прямая зависимость влияния на отдельную особь от числа конкурентов;
· конечный результат конкуренции - уменьшение вклада в следующее поколение.
Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо от того, что лежит в основе межвидовой конкуренции - использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или аллелопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другими.
Многочисленными исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они и занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать различающиеся ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковые ниши. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жесткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определенную нишу чаще всего занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе.
Для моделирования конкуренции типа хищник - добыча, паразит - хозяин или других видов взаимодействия в ограниченном пространстве можно использовать следующие уравнения:
и 
где К - предельная плотность при раздельном существовании; N1 и N2 - численность первого и второго видов; r1 , r2 - максимальная скорость роста первого второго видов; a - коэффициент, характеризующие тормозящее влияние первого вида на второй; b - коэффициент конкуренции, характеризующий тормозящее влияние второго вида на первый.
Теоретически два вида могли бы существовать на одной и той же территории, если бы характерные для них коэффициенты конкуренции были не очень велики по сравнению с величинами отношений плотностей насыщения. В
Что же касается растений, то два их вида могут сосуществовать, если для популяций характерно одно из следующих различий или их сочетание:
· разные потребности в питательных веществах;
· разные причины смертности;
· разная чувствительность к одному регулирующему фактору;
· разная чувствительность к тем или иным токсинам.
Конкурентное взаимодействие может стать причиной морфологических изменений вследствие естественного отбора, что приводит к экологической разобщенности особей одного вида.
Хищничество и паразитизм - примеры взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающегося на росте и выживании одной из популяций. Термин "хищничество" можно определить как поедание одного организма (жертвы) - другим (хищником). Хищники нападают на живую жертву. Аналогичный результат наблюдается и в том случае, когда одна из популяций вырабатывает вещество, вредно воздействующее на конкурирующую с ней популяцию. Такое взаимодействие характерно для растений и носит название аллелопатии.
Существуют две классификации хищников. По одной из них (функциональной) выделяют 4 типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразиты и паразитоиды.
Истинные хищники убивают жертву почти сразу после нападения. В течение жизни хищники уничтожают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, некоторые - только ее часть.
Хищники с пастбищным типом питания в течение жизни также убивают большое число жертв, но поедают их только частично. Воздействие их на жертву может быть различным, но чаще вредным- Нападение хищника на жертву редко приводит к ее скорой гибели. Точно предсказать летальный исход почти невозможно. К хищникам такого типа относятся крупные травоядные животные.
Паразиты, подобно хищникам с пастбищным типом питания, поедают только часть своей жертвы (хозяина). Их нападение, как правило, причиняет вред, но редко приводит к гибели жертвы. В отличие от хищников с пастбищным типом питания паразиты в течение жизни нападают на одну или ограниченное число жертв. Паразиты могут нападать не только на животных, но и на растения.
Паразитоиды - группа насекомых, выделенная на основе поведения взрослых самок при откладке яиц и личинок. Взрослые насеко-мые-паразитоиды ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело другого насекомого, либо на его поверхность. Вылупившиеся из яйца личинки паразитоидов развиваются внутри своего хозяина, который обычно сам не достиг взрослого состояния. Вначале личинка наносит небольшой вред хозяину, но по мере развития она его уничтожает.
Несмотря на то что, с экологической точки зрения хищники и паразиты сходны, между их крайними формами - крупными хищниками и мелкими паразитами - есть различия, которые относятся не только к их размерам.
Консументов также можно разделить по спектру питания. В этом плане выделяют монофагов (питаются одним видом жертвы), олигофагов (питаются небольшим числом жертв) и полифагов (питаются многими видами жертв).
Хищничество отрицательно влияет на отдельных особей - жертв. Следует ожидать, что такое же влияние будет оказываться и на популяцию. Но на уровне популяции эти эффекты не всегда отчетливо просматриваются по следующим причинам:
· уничтожение особи обычно не является случайной выборкой из всей популяции: уничтожаются наиболее слабые организмы, то есть происходит своего рода выбраковка;
· особи, избежавшие гибели, часто проявляют реакции, компенсирующие потери в популяции.
Воздействие хищников на популяции может быть снижено компенсирующими реакциями. Чаще всего это происходит благодаря снижению внутривидовой конкуренции.
Однако не всегда изъятие определенного количества особей благоприятно влияет на популяцию: в некоторых случаях оно может превышать ее компенсационные возможности. Хищничество оказывает влияние и на динамику численности популяции.
В литературе накопилось много данных по этой проблеме. В частности, существует мнение, что хищники оказывают заметное влияние на численность популяции. Оценки же других исследователей свидетельствуют об обратном. В некоторых ситуациях популяции хищника и жертвы связаны через сопряженные колебания своих численностей. Вместе с тем есть примеры, подтверждающие, что их численности колеблются, скорее всего, независимо друг от друга.
Все темы данного раздела:
Тема 1. Экология в системе наук о природе. Предмет, объекты и задачи экологических наук, их роль в решении глобальных экологических проблем.
Экология - наука о структуре, закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. Термин "э
Экосистемы. Концепция экосистемы
В основе экологии лежит концепция экосистемы. Экосистема - основная функциональная единица в экологии. Существует много разных определений этого понятия, но в основе его лежит по сути одно и то же
Пространственная структура екосистем
Структура различных экосистем, например наземных и водных, в принципе сходна, хотя видовой состав и количественные характеристики трофических компонентов существенно отличаются.
Структуру
Концепция функционирования экосистемы
Термин "экосистема" введен английским ботаником А. Тенсли сравнительно недавно -в 1935 году, хотя мысль о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания высказывалась еще древними
Гидросфера
В понятие гидросферы включают все типы водоемов. В ней выделяют Мировой океан, континентальные воды и подземные воды.
Основная масса воды сосредоточена в водоемах океанического типа (71% п
Атмосфера
Современная атмосфера по химическому составу относится к азотно-кислородному типу (азота 78,09%, кислорода 20,95%, аргона 0,93%, углекислого газа 0,03%, неона 0,0018%, гелия 0,00052%, метана 0,0001
Литосфера
Литосфера - это "каменная оболочка" Земли, верхняя часть земной коры. Поверхностную часть литосферы, измельченную в процессе физического, химического и биологического выветривания
Организм как среда жизни
Постоянство внутренних параметров организма (гомеостаз) позволяет использование его другими организмами в качестве среды постоянного или временного обитания. Таким образом, живые организмы как бы с
Понятие об экологических факторах
Под экологическими факторами понимают те воздействия, свойства компонентов экосистемы и характеристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивност
Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха
Не все экологические факторы: свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т. д. - одинаково важны для успешного выживания организма. Взаимоотношения организм
Закон толерантности
Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние избытка, т. е. максимума факторов, таких как тепло, свет, влага. Это показал в своих рабо
Основные экологические факторы. Солнечная радиация
Солнечная радиация относится к числу факторов, сыгравших ключевую историческую роль в эволюции биосферы. Эта эволюция, по образному выражению Ю. Одума, была направлена на "укрощение" пост
Температура окружающей среды
Температура является важным и часто лимитирующим фактором среды. Распространение различных видов и численность популяций существенно зависят от температуры. С чем это связано и каковы причины такой
Влажность.
С точки зрения эколога вода, т. е. ее количество и качество в окружающей среде, является лимитирующим физическим фактором как в наземных, так и в водных экосистемах. Вода представляет собой ресурс,
Соленость
Водный обмен теснейшим образом связан с солевым. Он приобретает особое значение для водных организмов (гидробионтов). Для всех водных организмов характерно наличие проницаемых для воды покро
Газовый состав среды обитания
Для многих видов организмов, как бактерий, так и высших животных и растений, концентрация кислорода и двуокиси углерода, которые составляют в атмосферном воздухе 21 % и 0,03 % по объему соответстве
Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
В наземных и водных экосистемах важнейшую роль в их продуктивности играет энергия Солнца, т. е. количество поступающей солнечной радиации - основа фотосинтеза, в результате которого автотрофами обр
Экологические ниши
Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами
Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме
Сосуществование различных видов и популяций в экосистеме приводит к образованию связей, в основе которых лежит питание и местообитание. Соответственно их называют трофическими и топическими. На это
Экологические ниши
Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами
Организация на популяционном уровне
Популяция - это группа особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях с
Свойства популяционной группы
Плотность и численность популяции. Влияние популяции на сообщество и экосистему зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от их численности (N), котор
Потенциальная скорость естественного роста популяции
Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна. В таких благоприятных условиях скорость рос
Флуктуации численности популяции.
Флуктуация (от лат. fluctuatio) - колебание численности популяции. В случае прекращения роста популяции величина DN / Dt близка к нулю, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуаци
Механизмы изменения численности популяции
Так как природная среда непостоянна, то флуктуации численности вверх и вниз от уровня равновесия характерны для большинства популяций. Теории, объясняющие цикличность изменений плотности, можно сгр
Регуляция численности популяции
В простых по структуре экосистемах, которые подвергаются воздействию физических стрессов либо необычных или нерегулярных факторов, численность популяции зависит от погодных условий, химических загр
Типы взаимодействия между популяциями различных видов.
Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --,++, +0, -0, + -. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий (по Ю Одуму, 1986):
Положительные взаимодействия
В природе не менее важное значение, чем хищничество и другие отрицательные взаимодействия, направленные на уменьшение численности популяции, имеют ассоциации двух видов, благоприятные для обоих.
Биоценоз
Близким или даже аналогичным понятию экосистемы является понятие биоценоза. Соответственно наука, изучающая этот предмет, называется биоценологией.
Термин "биоценоз" происходит о
Биоценология
Популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности
Трофическая структура биоценозов
Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными ор
Пространственная структура биоценозов
Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает минимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно го
Экологические ниши
Как уже говорилось, каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой
Основные формы межвидовых связей в экосистемах
Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечивающие осуществле
Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем
В пределах биотической компоненты (биоценоза) рассмотрим структуру экосистемы, используя критерий питания (трофики) и пространственной организации.
Исходя из того, что одним из главных сво
Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.
Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую ст
Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.
Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio - преемственность).
Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее су
Экологические модификации.
Сукцессия представляет собой естественный процесс развития экосистемы. В современных условиях происходит постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы, что приводит к относительно
Эволюция биосферы
Крупномасштабные изменения, представленные вековыми сериями сменяющих друг друга на протяжении столетий экосистем, вследствие изменений климата, рельефа местности и других характеристик поверхности
Современные представления о биосфере
Структура и фунциональное строение биосферы. Биосфера - "область жизни", пространство на поверхности земного шара, в котором распространены живые существа. Термин в таком виде был
Динамика биосферы
Биогеохимические циклы. В рамках концепции биосферы деятельность живых организмов, населяющих разные среды, интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы. Основной ее
Глобальные круговороты углерода и воды
В глобальном масштабе биохимические круговороты воды и углекислого газа имеют, на наш взгляд, самое важное значение для человечества. Для биохимических круговоротов характерно наличие в атмосфере н
Круговорот азота
Азот, как и углерод, входит в состав атмосферного воздуха и присутствует в нем в виде молекул (Мд).
Он играет важную роль в жизнедеятельности организмов. Как и кислород, азот необходим для
Круговорот фосфора
Фосфор также является элементом, необходимым для питания живых организмов, играет важнейшую роль в росте и развитии растений.
Резервуаром фосфора, в отличие от азота, служит не атмосфера,
Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
Второстепенные элементы - это элементы, которые не представляют особой ценности для организма. Они нередко мигрируют между средой и организмами. Большинство из них принимает участие в общем осадочн
Количественная оценка биохимических циклов
При определении функции и структуры экосистемы наряду с другими факторами важное значение имеет оценка скорости обмена или переноса веществ. В последнее время в связи с развитием научно-техническог
Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы
Глобальный характер взаимоотношений человека со средой его обитания привел к появлению понятия ноосферы (от греч. nouV - разум и sjaira - шар), под которой понимается "сфера взаи
Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты
Экологические аспекты охраны природы. Охрана воздуха от загрязнения. Охрана почв. Охрана водных ресурсов планеты. Охрана видов и экосистем, сохранение биоразнообразия. Интродукция. Биологические ме
Охрана окружающей среды
При рассмотрении этого важнейшего направления экологической науки необходимо еще раз подчеркнуть, что охрана окружающей, в том числе и природной среды представляет собой типичную инженерную научную
Охрана почв.
В Украине за последние десятилетия значительно ухудшились показатели земельного фонда. Незначительный прирост продукции земледелия достигается за счет устойчивого истощения и деградаци почв. Возрос
Охрана водных ресурсов
С экологической точки зрения охрана водных ресурсов состоит прежде всего в непосредственном обеспечении людей водой для жизни и санитарно-гигиенических нужд. Не считая огромные изменения планетарно
Охрана атмосферы
Если воду, которой издавна не хватало, называли "ресурсом жизни", то о воздухе вспомнили лишь в нашу урбанизированную эпоху. Известно, что без пищи человек может прожить несколько десятко
Охрана видов и экосистем
Охрана видов и целых екосистем необходима по многим причинам. Во-первых, биоразнообразие живых организмов, которое является следствием их длительной эволюции, составляет одно из главных условий уст
Экологические основы интродукции
Интродукция (лат. introductio - введение) - переселение видов растений и животных в места, где они раньше не жили. Например, виды пшеницы, ячменя, гороха, завезенные в Европу и
Биологические методы борьбы с вредителями
Биологические методы борьбы с вредителями - это использование живых организмов для сокращения численности видов, наносящих ущерб человеку или сельскохозяйственным животным и культурам. Таким образо
Фитомелиорация
Фитомелиорация - это процесс использования естественной преобразующей функции растительности в оптимизации наземных экосистем. Растительный покров, или автотрофный блок экосистемы, вырабатыв
Экологическая диагностика
Отдельные виды, которые отличаются строго определенными экологическими требованиями, дают возможность обнаружить специфические особенности среды. Как правило, это стенобионтные виды, которые называ
Контроль численности экономически важных видов
При эксплуатации популяций экономически значимых видов (пушные звери, дичь и т. д.) человек заинтересован в устойчивом поддержании высокой численности и продуктивности. В норме эти два параметра пр
Рекультивация промышленных земель
Задачи направленного формирования экосистем, приспособленных к особенностям антропогенного ландшафта, особенно ярко выявляются при вторичном освоении земель, вышедших из промышленного использования
Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду
Хозяйственная деятельность человека обусловила повреждения и истощение естественных ресурсов, которое приводит к деформации сформированных на протяжении многих миллионов лет естественного круговоро
Демография человеческого вида
Географическое пространство экологической ниши человека занимает более ¾ площади суши (без Антарктиды) - около 105 млн. км2 и во много раз больше любого другого видового ареала на
Мировая демографическая ситуация
В XX столетии состояние окружающей среды нашей планеты неуклонно ухудшается вследствие антропогенного влияния. Люди уже не способны адаптироваться к этим быстрым изменениям. Кроме того, явилась про
Демографические проблемы Украины
На протяжении последних лет в динамике здоровья населения Украины наметился ряд отрицательных тенденций, в определенной мере связанных с неудовлетворительной экологической ситуацией. В Украине с на
Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования
Техногенезом в истории цивилизации называют создание техники и технологий, создание человеком все более совершенных орудий и устройств для воздействия на окружающий мир с целью производства и потре
Экологические проблемы городов
Процесс урбанизации не ограничивается только ростом городского населения или числа и размера городов, он проявляется в увеличении роли города в жизни общества, в изменении образа жизни многих людей
Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения
Загрязнение окружающей среды влияет на здоровье разными путями и практически может влиять через все сферы контакта человека с окружающей средой. Из этого явствует, что для человека неблагоприятным
Полевые наблюдения
Полевые наблюдения - метод непосредственного наблюдения изучаемой экосистемы или ее определенных компонентов в естественных условиях без вмешательства экспериментатора в ее состав и функционировани
Экспериментальные методы
В экологических исследованиях, как и в других биологических науках, часто применяетсяэкспериментальный метод. В отличие от пассивного наблюдения при проведении эксперимента исследователь соз
Моделирование в экологии
Метод моделирования - это построение, проверка, исследование моделей и интерпретация полученных результатов.
Сущность моделирования состоит в том, что наряду с системой (оригиналом), котор
Проблематика и основные направления экологических исследований
Борьба с различными формами загрязнения биосферы - проблема, лишь условно относимая к экологическим. Разработка различного рода очистных сооружений - задача чисто техническая и во многом решенная,
Новости и инфо для студентов