рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры
- Раздел Экология
- /
- Трофическая структура биоценозов
Реферат Курсовая Конспект
Трофическая структура биоценозов
Трофическая структура биоценозов - раздел Экология, Конспект лекций по учебной дисциплине ЭКОЛОГИЯ Основная Функция Биоценозов - Поддержание Круговорота Веществ В Биосфере - Ба...
Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов. Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии (в гидробиологии иногда принято говорить о неполночленных биоценозах, существующих за счет энергии привносимого извне органического вещества, но по сути дела такие системы не самостоятельны и не обладают способностью к самоподдержанию).
В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого отдельного сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формирует целостную трофическую структуру биоценоза (рис. 13.1).
Трофические уровни. Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза.
|
| Рис, 13.1. Простейшая схема трофической структуры биоценоза (по И.А. Шилову, 1985) А-Г - трофические уровни. А - продуценты, Б - консументы I порядка (фитофаги), В - консументы II порядка, Г - консументы III порядка; 1 - 4-конкретные виды данного трофического уровня; одинаковыми цифрами обозначены отдельные трофические цепи; сплошными стрелками - прямые (трофические) связи, пунктирными стрелками-косвенные (конкурентные) связи. |
Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и фо-тоавтотрофными прокариотами; в особых случаях в качестве первичных продуцентов выступают бактерии-хемосинтетики. В гл. 1 уже упоминались своеобразные глубоководные экосистемы, привязанные к разломам земной коры и основывающиеся на деятельности хемоавтотрофных бактерий.
Биомасса органического вещества синтезированного автотрофами, определяется как первичная продукция, а скорость ее формирования - биологическая продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом). Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост,- как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность ("затраты на дыхание"}, которые, например, в умеренном климате могут составлять до 40-70 % валовой продукции.
Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Потребители первичной продукции - консументы - образуют несколько (обычно не более 3-4) трофических уровней.
Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформировался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выраженный у зерноядных, и т. п. У растительноядных карповых рыб над глоточными зубами, на нижней поверхности мозгового черепа имеется образование - "жерновок", имеющий ороговевшую поверхность; сочетание этих структур определяет возможность перемалывания твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.
Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легкоусвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким образом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.
Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, питавшихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащими большое количество клетчатки. В организме большинства животных нe продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторыми простейшими кишечного тракта).
Среди млекопитающих переработка клетчатки особенно специализирована у жвачных копытных, желудок которых имеет сложное строение (рис. 13.2). Наиболее объемистый его отдел - рубец -служит вместилищем, в котором проглоченный корм перемешивается со слюной и подвергается воздействию ферментов симбиотических бактерий и простейших. Продукты бактериологического сбраживания клетчатки (в основном летучие жирные кислоты - уксусная, янтарная, масляная) всасываются здесь же, в рубце. Оставшаяся часть растительной массы после вторичного пережевывания подвергается действию желудочного сока в другом отделе желудка-сычуге-и алее следует обычным путем через кишечник, последовательно обрабатываемая различными ферментами. При таком типе питания в кишечник наряду с растительной массой попадает большое количество бактерий и простейших, клетки которых служат источником белкового питания; кроме того, некоторые бактерии в рубце способны синтезировать белок из аммонийных солей и мочевины.
У других млекопитающих основным местом переработки клетчатки вляется толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Химизм этих процессов сходен с пищеварением в рубце. У зайцеобразных и многих грызунов в связи с таким типом пищеварения выделяется два типа помета: первичный, который животные заглатывают, и вторичный более сухой, который выводится из организма. Поедание первичного помета способствует утилизации содержащегося в нем белка (включая и бактериальные клетки), а может быть, и "подсеву" регулярно теряемой с экскрементами кишечной флоры. Аналогичным образом g области толстого кишечника и его слепых выростов идет переваривание клетчатки у питающихся растительными тканями птиц (куриные, гусеобразные, врановые и др.).
Переваривание клетчатки с участием бактерий и простейших цщ-роко распространено и среди беспозвоночных животных. У низцщх термитов эта функция осуществляется главным образом с помощью простейших (жгутиковые), у высших термитов и других групп большее значение имеют бактерии. Впрочем, среди беспозвоночных имеются и формы, продуцирующие собственные ферменты, расщепляющие клетчатку. Так, примитивные насекомые чешуйницы Ctenolepisma lineata переваривают ее даже в условиях полного освобождения кишечника от бактерий (R. Lasker, A. Giese, 1956). Продукция целлюлозолитических ферментов, возможно, свойственна моллюску Teredo ("корабельный червь") и некоторым другим животным, питающимся древесиной.
Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов ("затраты на дыхание"), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.
Консументы II порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников (понятие "хищничество" в данном случае используется в широком экологическом смысле как плотоядный тип питания, при котором животное-зоофаг, нападает на жертву и убивает ее), поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но, строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразование растительных тканей в животные.
При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению поток вещетва и энергии. Например, в трофической цепи "злаки - кузнечики -лягушки - змеи - орлы" лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.
Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособлениями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При питанииl животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы специализированные зубы ("терка") скатов, раздавливающих панцири иглокожих и раковины моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные зубы каланов Enhydra lutris, питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу (моллюски, крабы и т. п.), взлетают и с высоты бросают ее на землю; этот прием они повторяют до тех пор, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, что аналогичным образом поступают некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с костями крупных животных (бородач).
На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, "настроенных" на переваривание пищи животного происхождения. В опытах с собаками показано, что такая "настройка" может меняться: предварительное кормление растительными белками (хлеб) усиливает активность пепсина к этим белкам и уменьшает перевариваемость мяса (А.М. Уголев, 1958).
У некоторых насекомоядных млекопитающих и птиц в желудке обнаруживаются ферменты хитиназа и хитобиаза, гидролизующие хитин - сложный азотсодержащий углевод. Хитиназа найдена также в секрете желудочных желез и в панкреатическом соке ряда видов амфибий и рептилий. Обнаружен этот фермент и у водных позвоночных (круглоротые, оба класса рыб), особенно у видов, корм которых содержит много хитина. Происхождение хитиназы у рыб не совсем ясно: есть предположение, что она продуцируется симбиотическими бактериями (Т. Goodrich, R. Morita, 1977). По другим данным активность фермента в слизистой желудка выше, чем в его содержимом, что свидетельствует о секреции его пищеварительными железами. Хити-нолитические ферменты известны и у ряда беспозвоночных (дождевые черви, некоторые ракообразные и моллюски); у многих из них про-дукция хитиназы связана с деятельностью бактерий-симбионтов.
Известен и ряд специфических приспособлений к питанию. Например, хищные моллюски, питающиеся представителями того же ^па, "просверливают" их раковины с помощью концентрированных минеральных кислот, продуцируемых специальными железами. Укровососущих летучих мышей - вампиров - в секрете слюнных желез содержатся антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови и тем способствующие длительному питанию. Выделение антикоагулян, тов свойственно также пиявкам и большому числу кровососущих членистоногих.
Консументы III порядка. Выделение этого уровня в достаточной степени условно. Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, чаще всего имея в виду паразитов животных и "сверхпаразитов", хозяева которых сами ведут паразитический Образ жизни. Явление сверхпаразитизма побуждает и этот трофический уровень делить на подуровни. Но строго говоря, сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных, тогда как паразиты растительноядных форм должны рассматриваться как консументы 2 порядка.
Паразитизм - сложная и многообразная форма взаимоотношений, которая подробнее будет рассмотрена ниже (см. гл. 14). В самец общем виде паразитизм отличается от хищничества тем, что паразит не. убивает свою "жертву" (хозяина), а длительно питается на живом объекте; Гибель хозяев происходит лишь при массовом и длительном заражении и в большинстве случаев невыгодна для паразита.
Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Например, существует много видов со смешанным питанием; такие виды могут одновременно относиться к разным трофическим уровням.
Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Eiton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 13.3) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.
Трофические цепи и сети питания. Прямые пищевые связи типа "растение - фитофаг - хищник - паразит" объединяют виды в цепи питания или трофические цепи (рис. 13.1), члены которых связаны между собой сложными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции.
Уже отмечалось, что каждый трофический уровень составлен не одним, а многими конкретными видами. Видовое разнообразие биоценотических систем - не случайное явление. Благодаря видоспецифичности питания увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это обстоятельство прямо связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ.
– Конец работы –
Эта тема принадлежит разделу:
Конспект лекций по учебной дисциплине ЭКОЛОГИЯ
Донецкий национальный технический университет... Факультет компьютерных наук и технологий... Кафедра компьютерных систем мониторинга...
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Трофическая структура биоценозов
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Подпишитесь на Нашу рассылку
Реклама
Информация в виде рефератов, конспектов, лекций, курсовых и дипломных работ имеют своего автора, которому принадлежат права. Поэтому, прежде чем использовать какую либо информацию с этого сайта, убедитесь, что этим Вы не нарушаете чье либо право.
© copyright 1999 - 2024 allRefs.net. Все права защищены. Страница сгенерирована за: 0.029 сек.
Новости и инфо для студентов