Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем - раздел Экология, Конспект лекций по учебной дисциплине ЭКОЛОГИЯ В Пределах Биотической Компоненты (Биоценоза) Рассмотрим Структуру Экосистемы...
В пределах биотической компоненты (биоценоза) рассмотрим структуру экосистемы, используя критерий питания (трофики) и пространственной организации.
Исходя из того, что одним из главных свойств экосистемы как целостного образования является круговорот вещества и энергии, наиболее важным критерием ее структуры и функционирования считают пищевые взаимоотношения популяций, характер трофики (от греч. troje - питание).
В зависимости от выполняемых функций в отношении питания все популяции разделяют на три основные группы: продуценты, консументы и редуценты. Каждый биоценоз в экосистеме включает представителей всех трех трофических групп, хотя эти группы состоят из различных популяций организмов и имеют различный видовой состав. Все организмы, выполняющие в экосистеме (биоценозе) одинаковые трофические функции, составляют определенный трофический уровень.
Первый трофический уровень образуют автотрофные организмы (автотрофы). Они создают уровень первичной продукции и являются первичными продуцентами. Именно они утилизируют внешнюю энергию солнца, создают массу органического вещества (биомассу), являются основой существования жизни вообще и биоценоза в частности. К числу первичных продуцентов относятся растения, фотоавтотрофные бактерии, а также некоторые хемосинтезирутощие бактерии.
Живые организмы рождаются, растут и развиваются. В ходе этих процессов меняется их биомасса. Под биомассой понимают массу тела этих организмов; ее выражают в единицах энергии или массы на единицу площади (например, Дж/м2 или т/га). В сообществах основная доля биомассы обычно приходится на растения - первичные продуценты (автотрофы).
Количество создаваемой автотрофами биомассы называется первичной продукцией. Общее количество биомассы называют при этом валовой продукцией, а прирост биомассы - чистой продукцией. Часть энергии идет на поддержание жизни, на дыхание самих растений и теряется для сообщества. Потери на дыхание составляют 40 - 70 % от валовой продукции. Разница между валовой продукцией и дыханием как раз и составляет чистую продукцию. Таким образом, чистая продукция является скоростью наращивания биомассы, доступной для потребления гетеротрофами.
Скорость образования первичной продукции, т. е. количество биомассы, образующейся в единицу времени, называют первичной биологической продуктивностью экосистемы. Продуктивность выражают в единицах энергии или вещества на единицу площади за 1 сутки.
В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны строить свое тело из простых химических веществ: им для этого необходимы более сложные органические вещества, богатые энергией. Они получают энергию, питаясь растениями или другими организмами, которые тоже питаются растениями и по характеру питания являются гетеротрофами. Таким образом, они строят свое тело за счет автотрофных организмов, а также организмов, питающихся автотрофами. Их относят к вторичным продуцентам. Количество биомассы, создаваемой на этом уровне, называют вторичной продукцией.
Эту группу организмов объединяют во второй трофический уровень, который представлен так называемыми консументами. Консументы иногда называются также трансформаторами или фаготрофами (от греч. jagwV - пожиратель). Гетеротрофы в основном представлены животными, бактериями и грибами, получающими энергию путем усвоения органических веществ, разложения мертвых тканей. Образующиеся в результате жизнедеятельности гетеротрофов простые неорганические соединения усваиваются автотрофами. Консументы выделяют различные биоактивные вещества, стимулирующие или угнетающие другие организмы. В этой группе выделяют несколько порядков: консументы первого порядка, второго порядка и т. д.
Консументы первого порядка являются потребителями первичной продукции, создаваемой автотрофами. Обычно это растительноядные животные - фитофаги. Они имеют ряд характерных морфологических и биохимических особенностей, обусловленных типом питания. В частности, это: грызущий тип ротового аппарата, приспособления к измельчению и перетиранию растительной пищи, ферменты, расщепляющие целлюлозу. Растительноядные млекопитающие имеют зубы грызущего и перетирающего типа, растительноядные рыбы - приспособления для "перемалывания" твердой пищи ("жерновок" у карповых рыб) и т. д. Особый интерес представляет приспособление к растительному питанию в виде симбиоза с кишечными бактериями. Такой симбиоз наблюдается у жвачных копытных, строение желудка которых и процесс переваривания довольно сложны. У термитов процесс переваривания клетчатки осуществляется с участием бактерий и простейших, обладающих целлюлозолитическими ферментами. Некоторые насекомые и моллюски сами вырабатывают ферменты такого типа и способны питаться древесиной.
Консументы второго порядка - плотоядные животные (зоофаги). Это в основном хищники, питающиеся растительноядными животными. Они приспособлены к охоте, схватыванию и удержанию добычи. Желудочно-кишечный тракт их содержит пищеварительные ферменты, способные гидролизовать пищу животного происхождения, в частности животные белки. К числу необычных приспособлений к такому типу питания относится, например, способность секретировать со слюной противосверты-вающие вещества (антикоагулянты) у кровососущих летучих мышей и у пиявок или обезболивающие вещества - у кровососущих насекомых и членистоногих.
К косументам третьего порядка относят животных, которые питаются консументами второго порядка. Таким образом, сюда входят хищники, питающиеся плотоядными животными, а также различные животные, ведущие паразитический образ жизни.
Иногда консументы делят не на порядки, а продолжают отсчет так: первый трофический уровень - растения, второй - первичные консументы, третий - вторичные консументы (хищники) и т. д. На практике строгое деление консументов на порядки обычно не всегда прослеживается; существует много видов со смешанным питанием. Их можно отнести одновременно к нескольким порядкам.
Третья группа, обеспечивающая в экосистеме функционирование биоценоза - организмы, разлагающие отходы жизнедеятельности и отмершие организмы до минеральных веществ - редуценты.
Нельзя забывать, что минерализация органических веществ осуществляется не только редуцентами (бактериями, простейшими, грибами), но и консументами - растениями и животными - в процессе метаболизма. Наряду с минеральными солями, они выделяют в окружающую среду диоксид углерода и воду, которые являются конечными продуктами метаболизма.
Первыми участниками процессов разложения мертвой органики становится группа консументов - сапрофаги. Сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество. В наземных экосистемах этот первый этап происходит Преимущественно в лесной подстилке и в почве.
Сапрофаги почвы - это беспозвоночные животные: черви, членистоногие, а также множество микроорганизмов. Крупные сапрофаги механически разрушают мертвое органическое вещество, как бы подготавливая его для реду центов.
Таким образом, на уровне консументов поток органического вещества раздваивается: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения.
В наземных экосистемах цепи разложения вносят значительный вклад в круговорот вещества и энергии, в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных же экосистемах большее значение имеют пастбищные цепи.
Видовой состав групп продуцентов, консументов и редуцентов может быть различным, что зависит не только от типа экосистемы (наземной или водной), географического положения, но и от их взаимоотношений. Важным фактором выступает конкуренция, но здесь мы не будем подробно останавливаться на этой чисто биологической проблеме.
Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влиянием многих факторов, например, отличается в различные времена года.
Вклад каждой группы в функционирование экосистемы неравноценен. Так, для полного круговорота веществ в водоеме видовой состав продуцентов и редуцентов не имеет большого значения; для промысловых организмов (их питания, роста и размножения) видовой состав продуцентов может иметь решающее значение. Для человека, использующего водные промысловые организмы, большое значение имеют некоторые консументы.
Организмы разных групп, так же как и таксонов вообще, по-разному реагируют на антропогенное загрязнение среды обитания, т. е. обладают разной чувствительностью к антропогенному воздействию. Редуценты вынуждены перерабатывать не только естественные продукты жизнедеятельности автотрофов и консументов, но и химические вещества, попадающие в экосистему вследствие антропогенных воздействий. Обычно по мере увеличения количества органического вещества в среде одновременно увеличивается и число организмов, которые его минера-лизуют, причем всегда этот процесс идет с опозданием. Однако эта закономерность прослеживается не всегда. Если химические вещества обладают токсическими свойствами, редуценты могут не справиться с очисткой от загрязнения, нарушаются процессы самоочищения, что отрицательно сказывается на устойчивости экосистемы и приводит к ее преобразованию. Таким образом, соотношение организмов в группах и стабильность экосистем существенно зависят от деятельности человека. В качестве примера можно привести схему, показывающую связи между главными функциональными группами в водной экосистеме при антро-погенном воздействии (рис. 3).
В 1964 - 1974 гг. в рамках Международной биологической программы (МБП) рядом стран был проведен согласованный сбор информации о продуктивности экосистем и влияющих на нее факторах. Целью исследований было добиться того, чтобы МБП стала основой решения проблемы биологической продуктивности и улучшения благосостояния людей в связи с проблемой быстрого роста народонаселения. Изучалась продуктивность суши, пресных и соленых вод, а также процессы фотосинтеза и фиксации азота. Были получены количественные характеристики потоков энергии и вещества через сообщества, а также данные, характеризующие взаимосвязи этих продукций.
Все темы данного раздела:
Тема 1. Экология в системе наук о природе. Предмет, объекты и задачи экологических наук, их роль в решении глобальных экологических проблем.
Экология - наука о структуре, закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. Термин "э
Экосистемы. Концепция экосистемы
В основе экологии лежит концепция экосистемы. Экосистема - основная функциональная единица в экологии. Существует много разных определений этого понятия, но в основе его лежит по сути одно и то же
Пространственная структура екосистем
Структура различных экосистем, например наземных и водных, в принципе сходна, хотя видовой состав и количественные характеристики трофических компонентов существенно отличаются.
Структуру
Концепция функционирования экосистемы
Термин "экосистема" введен английским ботаником А. Тенсли сравнительно недавно -в 1935 году, хотя мысль о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания высказывалась еще древними
Гидросфера
В понятие гидросферы включают все типы водоемов. В ней выделяют Мировой океан, континентальные воды и подземные воды.
Основная масса воды сосредоточена в водоемах океанического типа (71% п
Атмосфера
Современная атмосфера по химическому составу относится к азотно-кислородному типу (азота 78,09%, кислорода 20,95%, аргона 0,93%, углекислого газа 0,03%, неона 0,0018%, гелия 0,00052%, метана 0,0001
Литосфера
Литосфера - это "каменная оболочка" Земли, верхняя часть земной коры. Поверхностную часть литосферы, измельченную в процессе физического, химического и биологического выветривания
Организм как среда жизни
Постоянство внутренних параметров организма (гомеостаз) позволяет использование его другими организмами в качестве среды постоянного или временного обитания. Таким образом, живые организмы как бы с
Понятие об экологических факторах
Под экологическими факторами понимают те воздействия, свойства компонентов экосистемы и характеристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивност
Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха
Не все экологические факторы: свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т. д. - одинаково важны для успешного выживания организма. Взаимоотношения организм
Закон толерантности
Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние избытка, т. е. максимума факторов, таких как тепло, свет, влага. Это показал в своих рабо
Основные экологические факторы. Солнечная радиация
Солнечная радиация относится к числу факторов, сыгравших ключевую историческую роль в эволюции биосферы. Эта эволюция, по образному выражению Ю. Одума, была направлена на "укрощение" пост
Температура окружающей среды
Температура является важным и часто лимитирующим фактором среды. Распространение различных видов и численность популяций существенно зависят от температуры. С чем это связано и каковы причины такой
Влажность.
С точки зрения эколога вода, т. е. ее количество и качество в окружающей среде, является лимитирующим физическим фактором как в наземных, так и в водных экосистемах. Вода представляет собой ресурс,
Соленость
Водный обмен теснейшим образом связан с солевым. Он приобретает особое значение для водных организмов (гидробионтов). Для всех водных организмов характерно наличие проницаемых для воды покро
Газовый состав среды обитания
Для многих видов организмов, как бактерий, так и высших животных и растений, концентрация кислорода и двуокиси углерода, которые составляют в атмосферном воздухе 21 % и 0,03 % по объему соответстве
Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
В наземных и водных экосистемах важнейшую роль в их продуктивности играет энергия Солнца, т. е. количество поступающей солнечной радиации - основа фотосинтеза, в результате которого автотрофами обр
Экологические ниши
Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами
Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме
Сосуществование различных видов и популяций в экосистеме приводит к образованию связей, в основе которых лежит питание и местообитание. Соответственно их называют трофическими и топическими. На это
Экологические ниши
Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами
Организация на популяционном уровне
Популяция - это группа особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях с
Свойства популяционной группы
Плотность и численность популяции. Влияние популяции на сообщество и экосистему зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от их численности (N), котор
Потенциальная скорость естественного роста популяции
Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна. В таких благоприятных условиях скорость рос
Флуктуации численности популяции.
Флуктуация (от лат. fluctuatio) - колебание численности популяции. В случае прекращения роста популяции величина DN / Dt близка к нулю, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуаци
Механизмы изменения численности популяции
Так как природная среда непостоянна, то флуктуации численности вверх и вниз от уровня равновесия характерны для большинства популяций. Теории, объясняющие цикличность изменений плотности, можно сгр
Регуляция численности популяции
В простых по структуре экосистемах, которые подвергаются воздействию физических стрессов либо необычных или нерегулярных факторов, численность популяции зависит от погодных условий, химических загр
Типы взаимодействия между популяциями различных видов.
Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --,++, +0, -0, + -. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий (по Ю Одуму, 1986):
Отрицательные взаимодействия
Конкуренция (от лат. concurrentia - соперничество) - это любое антагонистическое отношение, связанное с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы меж
Положительные взаимодействия
В природе не менее важное значение, чем хищничество и другие отрицательные взаимодействия, направленные на уменьшение численности популяции, имеют ассоциации двух видов, благоприятные для обоих.
Биоценоз
Близким или даже аналогичным понятию экосистемы является понятие биоценоза. Соответственно наука, изучающая этот предмет, называется биоценологией.
Термин "биоценоз" происходит о
Биоценология
Популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности
Трофическая структура биоценозов
Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными ор
Пространственная структура биоценозов
Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает минимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно го
Экологические ниши
Как уже говорилось, каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой
Основные формы межвидовых связей в экосистемах
Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечивающие осуществле
Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.
Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую ст
Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.
Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio - преемственность).
Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее су
Экологические модификации.
Сукцессия представляет собой естественный процесс развития экосистемы. В современных условиях происходит постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы, что приводит к относительно
Эволюция биосферы
Крупномасштабные изменения, представленные вековыми сериями сменяющих друг друга на протяжении столетий экосистем, вследствие изменений климата, рельефа местности и других характеристик поверхности
Современные представления о биосфере
Структура и фунциональное строение биосферы. Биосфера - "область жизни", пространство на поверхности земного шара, в котором распространены живые существа. Термин в таком виде был
Динамика биосферы
Биогеохимические циклы. В рамках концепции биосферы деятельность живых организмов, населяющих разные среды, интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы. Основной ее
Глобальные круговороты углерода и воды
В глобальном масштабе биохимические круговороты воды и углекислого газа имеют, на наш взгляд, самое важное значение для человечества. Для биохимических круговоротов характерно наличие в атмосфере н
Круговорот азота
Азот, как и углерод, входит в состав атмосферного воздуха и присутствует в нем в виде молекул (Мд).
Он играет важную роль в жизнедеятельности организмов. Как и кислород, азот необходим для
Круговорот фосфора
Фосфор также является элементом, необходимым для питания живых организмов, играет важнейшую роль в росте и развитии растений.
Резервуаром фосфора, в отличие от азота, служит не атмосфера,
Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
Второстепенные элементы - это элементы, которые не представляют особой ценности для организма. Они нередко мигрируют между средой и организмами. Большинство из них принимает участие в общем осадочн
Количественная оценка биохимических циклов
При определении функции и структуры экосистемы наряду с другими факторами важное значение имеет оценка скорости обмена или переноса веществ. В последнее время в связи с развитием научно-техническог
Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы
Глобальный характер взаимоотношений человека со средой его обитания привел к появлению понятия ноосферы (от греч. nouV - разум и sjaira - шар), под которой понимается "сфера взаи
Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты
Экологические аспекты охраны природы. Охрана воздуха от загрязнения. Охрана почв. Охрана водных ресурсов планеты. Охрана видов и экосистем, сохранение биоразнообразия. Интродукция. Биологические ме
Охрана окружающей среды
При рассмотрении этого важнейшего направления экологической науки необходимо еще раз подчеркнуть, что охрана окружающей, в том числе и природной среды представляет собой типичную инженерную научную
Охрана почв.
В Украине за последние десятилетия значительно ухудшились показатели земельного фонда. Незначительный прирост продукции земледелия достигается за счет устойчивого истощения и деградаци почв. Возрос
Охрана водных ресурсов
С экологической точки зрения охрана водных ресурсов состоит прежде всего в непосредственном обеспечении людей водой для жизни и санитарно-гигиенических нужд. Не считая огромные изменения планетарно
Охрана атмосферы
Если воду, которой издавна не хватало, называли "ресурсом жизни", то о воздухе вспомнили лишь в нашу урбанизированную эпоху. Известно, что без пищи человек может прожить несколько десятко
Охрана видов и экосистем
Охрана видов и целых екосистем необходима по многим причинам. Во-первых, биоразнообразие живых организмов, которое является следствием их длительной эволюции, составляет одно из главных условий уст
Экологические основы интродукции
Интродукция (лат. introductio - введение) - переселение видов растений и животных в места, где они раньше не жили. Например, виды пшеницы, ячменя, гороха, завезенные в Европу и
Биологические методы борьбы с вредителями
Биологические методы борьбы с вредителями - это использование живых организмов для сокращения численности видов, наносящих ущерб человеку или сельскохозяйственным животным и культурам. Таким образо
Фитомелиорация
Фитомелиорация - это процесс использования естественной преобразующей функции растительности в оптимизации наземных экосистем. Растительный покров, или автотрофный блок экосистемы, вырабатыв
Экологическая диагностика
Отдельные виды, которые отличаются строго определенными экологическими требованиями, дают возможность обнаружить специфические особенности среды. Как правило, это стенобионтные виды, которые называ
Контроль численности экономически важных видов
При эксплуатации популяций экономически значимых видов (пушные звери, дичь и т. д.) человек заинтересован в устойчивом поддержании высокой численности и продуктивности. В норме эти два параметра пр
Рекультивация промышленных земель
Задачи направленного формирования экосистем, приспособленных к особенностям антропогенного ландшафта, особенно ярко выявляются при вторичном освоении земель, вышедших из промышленного использования
Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду
Хозяйственная деятельность человека обусловила повреждения и истощение естественных ресурсов, которое приводит к деформации сформированных на протяжении многих миллионов лет естественного круговоро
Демография человеческого вида
Географическое пространство экологической ниши человека занимает более ¾ площади суши (без Антарктиды) - около 105 млн. км2 и во много раз больше любого другого видового ареала на
Мировая демографическая ситуация
В XX столетии состояние окружающей среды нашей планеты неуклонно ухудшается вследствие антропогенного влияния. Люди уже не способны адаптироваться к этим быстрым изменениям. Кроме того, явилась про
Демографические проблемы Украины
На протяжении последних лет в динамике здоровья населения Украины наметился ряд отрицательных тенденций, в определенной мере связанных с неудовлетворительной экологической ситуацией. В Украине с на
Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования
Техногенезом в истории цивилизации называют создание техники и технологий, создание человеком все более совершенных орудий и устройств для воздействия на окружающий мир с целью производства и потре
Экологические проблемы городов
Процесс урбанизации не ограничивается только ростом городского населения или числа и размера городов, он проявляется в увеличении роли города в жизни общества, в изменении образа жизни многих людей
Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения
Загрязнение окружающей среды влияет на здоровье разными путями и практически может влиять через все сферы контакта человека с окружающей средой. Из этого явствует, что для человека неблагоприятным
Полевые наблюдения
Полевые наблюдения - метод непосредственного наблюдения изучаемой экосистемы или ее определенных компонентов в естественных условиях без вмешательства экспериментатора в ее состав и функционировани
Экспериментальные методы
В экологических исследованиях, как и в других биологических науках, часто применяетсяэкспериментальный метод. В отличие от пассивного наблюдения при проведении эксперимента исследователь соз
Моделирование в экологии
Метод моделирования - это построение, проверка, исследование моделей и интерпретация полученных результатов.
Сущность моделирования состоит в том, что наряду с системой (оригиналом), котор
Проблематика и основные направления экологических исследований
Борьба с различными формами загрязнения биосферы - проблема, лишь условно относимая к экологическим. Разработка различного рода очистных сооружений - задача чисто техническая и во многом решенная,
Новости и инфо для студентов