Экологические ниши - раздел Экология, Конспект лекций по учебной дисциплине ЭКОЛОГИЯ Как Уже Говорилось, Каждый Вид Представлен В Биоценозе Конкретной Популяцией....
Как уже говорилось, каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой - комплексом связей с популяциями иных видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида.
Представление об экологической нише было впервые высказано американским зоологом Дж. Гриннелом (J. Grinnell, 1914), который подходил к этому понятию преимущественно с позиций места, занимаемого видовой популяцией в пространстве ("пространственная ниша" в более поздней терминологии), и в некоторой степени его, биологических потребностей. Такой подход соответствовал натуралистическому, описательному аспекту экологических исследований того времени и представляет, по сути дела, аутэкологическую концепцию, мало связанную с изучением экосистемного уровня организации.
Гораздо более известна концепция Ч. Элтона (Ch. Eiton, 1927), который под понятием "экологическая ниша" подразумевал тип питания вида, т. е. его место в трофических цепях. Современное представление о трофической нише связано именно с трактовкой Ч. Элтона.
Наиболее полно проблема экологической ниши разработана Дж. Хатчинсоном (G. Hutchinson, 1957), который первым сформулировал это понятие как представление о всей сумме связей организмов банного вида с абиотическими условиями среды и с другими видами живых организмов. Эта концепция представляет экологическую нишу как многомерное пространство ("гиперпространство"), по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам. Объем многомерного пространства, соответствующего требованиям вида к среде, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме - реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имеющих место конкурентных взаимоотношений. Именно это обстоятельство привело к тому, что во многих исследованиях понятие об экологической нише рассматривается с позиций выявления конкурентных отношений, а иногда даже как мера конкурентности. В частности, изучается проблема перекрывания ниш, а иногда и само понятие ниши связывается с "экологическим пространством" вида, в котором он не имеет конкурентов (А.М. Гиляров, 1978).
Рассмотренные концепции довольно четко определяют место вида в биоценотической системе, но сохраняют при этом преимущественно аутэкологический оттенок проблемы - во главу угла ставится вопрос о требованиях вида к комплексу абиотических и биотических условий. В то же время обратное влияние вида на биоценоз остается как бы на втором плане. В связи с этим особое положение занимает позиция Ю. Одума (Е. Odum), который специально подчеркивает значение экологической ниши в определении функционального участия вида в составе экосистемы. Ю. Одум вкладывает в понятие ниши тройственный смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популяцией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. По Ю. Одуму, "экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами" (Ю. Одум, 1975). Этот исследователь образно определил экологическую нишу как "профессию" вида в сообществе. Представляется, что такая позиция наиболее точно определяет понятие экологической ниши как интегрированного выражения места вида в биоценозе.
Жизнь в определенных условиях создает в процессе эволюции
комплекс видовых приспособлений, обеспечивающих успешное выживание и воспроизведение в данной экологической нише. В этом случае говорят о жизненных формах различных видов. Жизненные формы организмов, занимающих одинаковые экологические шпий) могут быть причиной морфологического сходства представителей таксономически неродственных видов. Классический пример такого сходства "ихтиозавр - тунец - дельфин" объединяет быстро плавающих обитателей водных пространств. Жизненная форма животного-землероя сближает, например, крота, слепыша и даже насекомое медведку.
Известно явление экологического викариата, выражающееся в том, что в различных экосистемах аналогичные экологические ниши могут быть заняты разными видами. Это явление может иметь географический масштаб, но может проявляться и на уровне различных биоценозов. Так, разные виды дятлов часто занимают сходные экологические пиши в разных типах леса.
Представление о жизненных формах возникло давно и вначале развивалось в ботанике. Еще А. Гумбольдт различал "растительные формы" пальм, бананов, мимоз, иглолистных, кактусов, лиан и др. Сам термин был введен в 1884 г. Е. Вармингом, подчеркнувшим адаптивный смысл этого понятия.
Классификация жизненных форм затрудняется разнообразием и комплексностью факторов, определивших их становление. Поэтому построение "системы" жизненных форм зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна "высветить" эта система. Можно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фа-готрофов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсумен-тов (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы - наземные - обитатели почв), по типам передвижения (плавающие-бегающие-лазящие-летающие и др.), по характеру питания и другим признакам.
Датский ботаник Кристен Раункиер (К. Raunkiaer, 1934) построил классификацию высших растений по положению почек или верхушечных побегов во время неблагоприятных сезонов года: у фанерофитов почки возобновления расположены высоко (более 30 см) над землей, у хамеофитов -невысоко или у самой поверхности земли, у гемикриптофитов - на почве или в ее поверхностном слое, у криптофитов - в почве или под водой; у терофитов возобновление идет только семенами (рис. 13.5). Основанная на этих признаках система жизненных форм Неплохо отражает суммарную приспособленность к неблагоприятным условиям. И.Г. Серебряков разработал более комплексную систему, включающую разные аспекты жизненных форм, образующих соподчиненные группы. Так, им введено четыре отдела: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает Чвсколько типов, которые в свою очередь подразделяются на классы, подклассы, группы и т. д.- до собственно жизненных форм (И.Г. Серебряков, 1962; Т.И. Серебрякова, 1974).
Столь же различны подходы к классификации жизненных форм Потных. Так, Д.Н. Кашкаров (1944) приводит серию классификаций, Построенных на разных основах: по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные с рядом иерархических подразделений в каждом из этих вариантов), по местам обитания и связанным с этим типам передвижения (плавающие, роющие, наземные, древесные, воздушные - также с внутренними подразделениями), по типам питания, по месту размножения. Имеются попытки классифицировать животных по типам пищедобывательной деятельности, по ярусности пространственного распределения и т. д.
При всем разнообразии в подходах к классификации жизненных форм они в любом случае отражают "нишевую структуру" биоценозов как комплексную характеристику пространственных и функциональных связей составляющих их видов.
Сложность общей структуры биоценоза ("количество ниш" в нем) существенно зависит от степени гетерогенности абиотической среды (биотопа). Для животных аналогичное значение имеет и степень сложности фитоценоза - его видовой состав, ярусность и др. Чем сложнее условия, тем большее количество отличающихся по биологическим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Соответственно возрастает биологическое разнообразие биоценоза, т. е. число занятых экологических ниш. Как правило, такое возрастание биологической сложности состава экосистем связано с уменьшением объема экологических ниш, т. е. с повышением экологической специализация видов. Иными словами, повышение уровня биологического разнообразия выражается в возрастании числа видов, из которых строится биоценоз, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограничению их численности. Немецкий эколог А. Тинеманн обобщил эту закономерность, отметив, что в благоприятных условиях высоко число рядов, но каждый из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное ("правило числа видов и числа особей").
Аналогичная картина может возникать и как результат длительного эволюционного становления биоценозов: эволюция на снижение конкурентных отношений связана с возникновением специализации, т. е. с уменьшением объема ниши каждого вида и соответствующим снижением численности специализированных видов. Например, относительно молодые (сформировались в послеледниковое время) биоценозы тайги представлены древостоями немногих видов с огромным числом отдельных деревьев, тогда как тропические леса отличаются обширным набором видов, каждый из которых насчитывает относительно малое число особей. То же относится к животному населению этих типов биоценозов. Известно летучее выражение А Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида.
Следует отметить, что "нишевая" структура биоценозов открывает возможность некоторой свободы в формировании сообщества: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень "жесткости" видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной экосистемы и связанного с ним становления сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.
Все темы данного раздела:
Тема 1. Экология в системе наук о природе. Предмет, объекты и задачи экологических наук, их роль в решении глобальных экологических проблем.
Экология - наука о структуре, закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. Термин "э
Экосистемы. Концепция экосистемы
В основе экологии лежит концепция экосистемы. Экосистема - основная функциональная единица в экологии. Существует много разных определений этого понятия, но в основе его лежит по сути одно и то же
Пространственная структура екосистем
Структура различных экосистем, например наземных и водных, в принципе сходна, хотя видовой состав и количественные характеристики трофических компонентов существенно отличаются.
Структуру
Концепция функционирования экосистемы
Термин "экосистема" введен английским ботаником А. Тенсли сравнительно недавно -в 1935 году, хотя мысль о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания высказывалась еще древними
Гидросфера
В понятие гидросферы включают все типы водоемов. В ней выделяют Мировой океан, континентальные воды и подземные воды.
Основная масса воды сосредоточена в водоемах океанического типа (71% п
Атмосфера
Современная атмосфера по химическому составу относится к азотно-кислородному типу (азота 78,09%, кислорода 20,95%, аргона 0,93%, углекислого газа 0,03%, неона 0,0018%, гелия 0,00052%, метана 0,0001
Литосфера
Литосфера - это "каменная оболочка" Земли, верхняя часть земной коры. Поверхностную часть литосферы, измельченную в процессе физического, химического и биологического выветривания
Организм как среда жизни
Постоянство внутренних параметров организма (гомеостаз) позволяет использование его другими организмами в качестве среды постоянного или временного обитания. Таким образом, живые организмы как бы с
Понятие об экологических факторах
Под экологическими факторами понимают те воздействия, свойства компонентов экосистемы и характеристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивност
Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха
Не все экологические факторы: свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т. д. - одинаково важны для успешного выживания организма. Взаимоотношения организм
Закон толерантности
Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние избытка, т. е. максимума факторов, таких как тепло, свет, влага. Это показал в своих рабо
Основные экологические факторы. Солнечная радиация
Солнечная радиация относится к числу факторов, сыгравших ключевую историческую роль в эволюции биосферы. Эта эволюция, по образному выражению Ю. Одума, была направлена на "укрощение" пост
Температура окружающей среды
Температура является важным и часто лимитирующим фактором среды. Распространение различных видов и численность популяций существенно зависят от температуры. С чем это связано и каковы причины такой
Влажность.
С точки зрения эколога вода, т. е. ее количество и качество в окружающей среде, является лимитирующим физическим фактором как в наземных, так и в водных экосистемах. Вода представляет собой ресурс,
Соленость
Водный обмен теснейшим образом связан с солевым. Он приобретает особое значение для водных организмов (гидробионтов). Для всех водных организмов характерно наличие проницаемых для воды покро
Газовый состав среды обитания
Для многих видов организмов, как бактерий, так и высших животных и растений, концентрация кислорода и двуокиси углерода, которые составляют в атмосферном воздухе 21 % и 0,03 % по объему соответстве
Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
В наземных и водных экосистемах важнейшую роль в их продуктивности играет энергия Солнца, т. е. количество поступающей солнечной радиации - основа фотосинтеза, в результате которого автотрофами обр
Экологические ниши
Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами
Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме
Сосуществование различных видов и популяций в экосистеме приводит к образованию связей, в основе которых лежит питание и местообитание. Соответственно их называют трофическими и топическими. На это
Экологические ниши
Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами
Организация на популяционном уровне
Популяция - это группа особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях с
Свойства популяционной группы
Плотность и численность популяции. Влияние популяции на сообщество и экосистему зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от их численности (N), котор
Потенциальная скорость естественного роста популяции
Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна. В таких благоприятных условиях скорость рос
Флуктуации численности популяции.
Флуктуация (от лат. fluctuatio) - колебание численности популяции. В случае прекращения роста популяции величина DN / Dt близка к нулю, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуаци
Механизмы изменения численности популяции
Так как природная среда непостоянна, то флуктуации численности вверх и вниз от уровня равновесия характерны для большинства популяций. Теории, объясняющие цикличность изменений плотности, можно сгр
Регуляция численности популяции
В простых по структуре экосистемах, которые подвергаются воздействию физических стрессов либо необычных или нерегулярных факторов, численность популяции зависит от погодных условий, химических загр
Типы взаимодействия между популяциями различных видов.
Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --,++, +0, -0, + -. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий (по Ю Одуму, 1986):
Отрицательные взаимодействия
Конкуренция (от лат. concurrentia - соперничество) - это любое антагонистическое отношение, связанное с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы меж
Положительные взаимодействия
В природе не менее важное значение, чем хищничество и другие отрицательные взаимодействия, направленные на уменьшение численности популяции, имеют ассоциации двух видов, благоприятные для обоих.
Биоценоз
Близким или даже аналогичным понятию экосистемы является понятие биоценоза. Соответственно наука, изучающая этот предмет, называется биоценологией.
Термин "биоценоз" происходит о
Биоценология
Популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности
Трофическая структура биоценозов
Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными ор
Пространственная структура биоценозов
Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает минимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно го
Основные формы межвидовых связей в экосистемах
Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечивающие осуществле
Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем
В пределах биотической компоненты (биоценоза) рассмотрим структуру экосистемы, используя критерий питания (трофики) и пространственной организации.
Исходя из того, что одним из главных сво
Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.
Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую ст
Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.
Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio - преемственность).
Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее су
Экологические модификации.
Сукцессия представляет собой естественный процесс развития экосистемы. В современных условиях происходит постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы, что приводит к относительно
Эволюция биосферы
Крупномасштабные изменения, представленные вековыми сериями сменяющих друг друга на протяжении столетий экосистем, вследствие изменений климата, рельефа местности и других характеристик поверхности
Современные представления о биосфере
Структура и фунциональное строение биосферы. Биосфера - "область жизни", пространство на поверхности земного шара, в котором распространены живые существа. Термин в таком виде был
Динамика биосферы
Биогеохимические циклы. В рамках концепции биосферы деятельность живых организмов, населяющих разные среды, интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы. Основной ее
Глобальные круговороты углерода и воды
В глобальном масштабе биохимические круговороты воды и углекислого газа имеют, на наш взгляд, самое важное значение для человечества. Для биохимических круговоротов характерно наличие в атмосфере н
Круговорот азота
Азот, как и углерод, входит в состав атмосферного воздуха и присутствует в нем в виде молекул (Мд).
Он играет важную роль в жизнедеятельности организмов. Как и кислород, азот необходим для
Круговорот фосфора
Фосфор также является элементом, необходимым для питания живых организмов, играет важнейшую роль в росте и развитии растений.
Резервуаром фосфора, в отличие от азота, служит не атмосфера,
Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
Второстепенные элементы - это элементы, которые не представляют особой ценности для организма. Они нередко мигрируют между средой и организмами. Большинство из них принимает участие в общем осадочн
Количественная оценка биохимических циклов
При определении функции и структуры экосистемы наряду с другими факторами важное значение имеет оценка скорости обмена или переноса веществ. В последнее время в связи с развитием научно-техническог
Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы
Глобальный характер взаимоотношений человека со средой его обитания привел к появлению понятия ноосферы (от греч. nouV - разум и sjaira - шар), под которой понимается "сфера взаи
Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты
Экологические аспекты охраны природы. Охрана воздуха от загрязнения. Охрана почв. Охрана водных ресурсов планеты. Охрана видов и экосистем, сохранение биоразнообразия. Интродукция. Биологические ме
Охрана окружающей среды
При рассмотрении этого важнейшего направления экологической науки необходимо еще раз подчеркнуть, что охрана окружающей, в том числе и природной среды представляет собой типичную инженерную научную
Охрана почв.
В Украине за последние десятилетия значительно ухудшились показатели земельного фонда. Незначительный прирост продукции земледелия достигается за счет устойчивого истощения и деградаци почв. Возрос
Охрана водных ресурсов
С экологической точки зрения охрана водных ресурсов состоит прежде всего в непосредственном обеспечении людей водой для жизни и санитарно-гигиенических нужд. Не считая огромные изменения планетарно
Охрана атмосферы
Если воду, которой издавна не хватало, называли "ресурсом жизни", то о воздухе вспомнили лишь в нашу урбанизированную эпоху. Известно, что без пищи человек может прожить несколько десятко
Охрана видов и экосистем
Охрана видов и целых екосистем необходима по многим причинам. Во-первых, биоразнообразие живых организмов, которое является следствием их длительной эволюции, составляет одно из главных условий уст
Экологические основы интродукции
Интродукция (лат. introductio - введение) - переселение видов растений и животных в места, где они раньше не жили. Например, виды пшеницы, ячменя, гороха, завезенные в Европу и
Биологические методы борьбы с вредителями
Биологические методы борьбы с вредителями - это использование живых организмов для сокращения численности видов, наносящих ущерб человеку или сельскохозяйственным животным и культурам. Таким образо
Фитомелиорация
Фитомелиорация - это процесс использования естественной преобразующей функции растительности в оптимизации наземных экосистем. Растительный покров, или автотрофный блок экосистемы, вырабатыв
Экологическая диагностика
Отдельные виды, которые отличаются строго определенными экологическими требованиями, дают возможность обнаружить специфические особенности среды. Как правило, это стенобионтные виды, которые называ
Контроль численности экономически важных видов
При эксплуатации популяций экономически значимых видов (пушные звери, дичь и т. д.) человек заинтересован в устойчивом поддержании высокой численности и продуктивности. В норме эти два параметра пр
Рекультивация промышленных земель
Задачи направленного формирования экосистем, приспособленных к особенностям антропогенного ландшафта, особенно ярко выявляются при вторичном освоении земель, вышедших из промышленного использования
Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду
Хозяйственная деятельность человека обусловила повреждения и истощение естественных ресурсов, которое приводит к деформации сформированных на протяжении многих миллионов лет естественного круговоро
Демография человеческого вида
Географическое пространство экологической ниши человека занимает более ¾ площади суши (без Антарктиды) - около 105 млн. км2 и во много раз больше любого другого видового ареала на
Мировая демографическая ситуация
В XX столетии состояние окружающей среды нашей планеты неуклонно ухудшается вследствие антропогенного влияния. Люди уже не способны адаптироваться к этим быстрым изменениям. Кроме того, явилась про
Демографические проблемы Украины
На протяжении последних лет в динамике здоровья населения Украины наметился ряд отрицательных тенденций, в определенной мере связанных с неудовлетворительной экологической ситуацией. В Украине с на
Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования
Техногенезом в истории цивилизации называют создание техники и технологий, создание человеком все более совершенных орудий и устройств для воздействия на окружающий мир с целью производства и потре
Экологические проблемы городов
Процесс урбанизации не ограничивается только ростом городского населения или числа и размера городов, он проявляется в увеличении роли города в жизни общества, в изменении образа жизни многих людей
Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения
Загрязнение окружающей среды влияет на здоровье разными путями и практически может влиять через все сферы контакта человека с окружающей средой. Из этого явствует, что для человека неблагоприятным
Полевые наблюдения
Полевые наблюдения - метод непосредственного наблюдения изучаемой экосистемы или ее определенных компонентов в естественных условиях без вмешательства экспериментатора в ее состав и функционировани
Экспериментальные методы
В экологических исследованиях, как и в других биологических науках, часто применяетсяэкспериментальный метод. В отличие от пассивного наблюдения при проведении эксперимента исследователь соз
Моделирование в экологии
Метод моделирования - это построение, проверка, исследование моделей и интерпретация полученных результатов.
Сущность моделирования состоит в том, что наряду с системой (оригиналом), котор
Проблематика и основные направления экологических исследований
Борьба с различными формами загрязнения биосферы - проблема, лишь условно относимая к экологическим. Разработка различного рода очистных сооружений - задача чисто техническая и во многом решенная,
Новости и инфо для студентов