Синтетическая теория эволюции. Традиции и утраты

Первая теория эволюции была выдвинута за 50 лет до Ч. Дарвина в труде Ламарка "Философия зоологии" (1809). Эта идея не укрепилась в науке, но вовсе не потому, что была слабо доказательна. Причина лежала глубже: в неподготовленности большинства умов к ее восприятию. Как заметил Ю. А. Филипченко (1977), новая идея должна созреть, так же как и всякий плод, который до созревания несъедобен для человека. Молекулярный генетик Гюнтер Стент (1989), назвал это явление "преждевременные открытия". Не здесь ли загадка непризнания законов Г. Менделя в 1865 г. и подвижных генетических элементов Б. МакКлинток сто лет спустя?

"Наибольший успех имеет всегда тот, кто высказывает новое учение, когда для него пришло время. В этом и кроется главная причина того, что Ламарк был в свое время незаслуженно раскритикован и забыт, тогда как 50 лет спустя теория Дарвина (независимо от ее внутренних преимуществ) имела исключительный и быстрый успех" (Филипченко, 1977). "Роль Ламарка в биологии колоссальна" (Серавин, 1994).

Чарльз Дарвин свел воедино все известные к тому времени факты о наследственности и изменчивости и предложил принцип естественного отбора как основной механизм возникновения видов и высших систематических категорий. Классический дарвинизм явился как бы куполом над зданием механического материализма XIX в., поскольку снял антиномию случайности и целесообразности в природе, устранив конечные причины в телеологии и веру в божественное происхождение человека (Любищев, 1982).

К началу XX в. основные положения Ч. Дарвина разделялись большинством биологов. Эти положения классического дарвинизма могут быть сведены к следующим:

а) неопределенная наследственная изменчивость — сырой материал эволюции, с допущением наследования приобретенных признаков;

б) естественный отбор как ведущий фактор эволюции, ведущая причина видообразования, адаптации и усовершенствования организации;

в) борьба за существование или конкуренция по степени приспособленности как механизм отбора (Любищев, 1982).

Среди последователей Ч. Дарвина наблюдались отклонения от архетипа этих положений. Так, Август Вейсман (1834–1914) выдвигал тезис о всемогуществе естественного и полового отбора, полностью отвергая наследование приобретенных в ходе развития признаков. Альфред Уоллес (1823–1913), соавтор теории естественного отбора, отрицал половой отбор, и возможность происхождения "нравственной и умственной природы человека" за счет отбора. Один из последних параграфов его книги "Дарвинизм" (1911) называется "Непосредственное доказательство того, что математические, музыкальные и художественные способности развились не под влиянием естественного отбора". Уоллес полагал, что основной материал для отбора представляют мелкие и непрерывные изменения, которые охватывают сразу, большую группу особей. Поэтому так называемый "кошмар Дженкина" (довод о поглощающем влиянии скрещивания в отношении вновь возникших полезных признаков) был кошмаром лишь для Ч. Дарвина, но вовсе не беспокоил А. Уоллеса.

Если А. Уоллес отрицал приложимость отбора к возникновению "человеческих способностей", то страстный апологет идей Ч. Дарвина Э. Геккель прилагал идею естественного отбора для общественного развития, дав начало течению социал-дарвинизма. Инвариантными для всех последователей Ч. Дарвина можно назвать два положения:

1) ведущая проблема эволюции есть проблема приспособления;

2) ведущий фактор — естественный отбор.

Эти положения прочно утвердились к началу века и разделяются большинством биологов и сейчас (см. обзор основных течений — Георгиевский, 1989).

Поскольку главное в теории Ч. Дарвина — принятие естественного отбора за ведущий фактор эволюции, то это направление в литературе по эволюционной биологии справедливо называют "селектогенез". Постулаты селектогенеза и их биологическая и философская подоплека впервые были вербализованы и проанализированы Л. С. Бергом в 1922 г. (Берг Л. С., 1977) А. А. Любищевым (1982) и Н. Н. Воронцовым (1984, 1999). Эти постулаты в основном вошли и в разработанную в 30-е годы синтетическую теорию эволюции (СТЭ), в фундамент которой были положены хромосомная теория наследственности, генетика популяций и принципы экологии.

В чеканной форме основные положения и исследовательская программа СТЭ сформулированы Н. В. Тимофеевым-Ресовским с соавт. (1977): "Элементарным эволюционным материалом являются мутации, а элементарной эволюционной структурой — популяция как группа особей, объединенных той или иной степенью панмиксии и частично изолированная от других подобных групп особей внутри вида. Элементарное эволюционное явление — устойчивое изменение генотипического состава популяции — возникает в результате давления популяционных волн, изоляции и всегда происходит под направляющим действием естественного отбора". Э. Майр (1974) к характерным чертам нового синтеза относит "подтверждение всеобъемлющего значения естественного отбора".

Дарвин, создавая свою теорию, постоянно находился в мучительном поиске, ход которого подробно проанализирован Я. М. Галлом (1993). Дарвин менял свои взгляды по мере развития теории. Он не скрывал слабых или неясных мест. Глава VI его "Происхождения видов" называется "Трудности теории", глава VII — "Разнообразные возражения против теории естественного отбора". К сожалению, этот дух сомнения и творческого поиска рано покинул последователей и пропагандистов учения Дарвина, особенно к началу XX в., когда оно стало доминирующим. Атмосферу первого десятилетия XX века хорошо передают слова Е. А. Богданова (1914), зоотехника и селекционера, автора обстоятельной и первой сводки по генетике на русском языке "Менделизм", вышедшей в 1912 г.:

"В особенности непримиримыми противниками менделизма явились ярые сторонники такого дарвинизма, при котором нет места ни внесению в основную догму чего-либо существенно нового, ни какому-либо ограничению сферы естественного отбора". Действительно, экспериментальный анализ явлений наследственности и изменчивости, связанный с рождением и становлением генетики, привел к ограничению основного постулата селектогенеза о ведущей роли естественного отбора. В этом смысле следует согласиться с К. М. Завадским (1973), предложившим называть эволюционные взгляды ранних генетиков генетическим антидарвинизмом. Приставка "анти" здесь может означать как полное неприятие концепции Ч. Дарвина, так и несогласие с тем или другим из его положений.

А. А. Любищев предлагал противополагать дарвинизм не антидарвинизму, а недарвинизму, ибо "анти" есть частный случай понятия "не". Возможны разные формы отрицания: контр-, анти-, ультра-, пара- и эпиучения. Ультраучение развивает до предела основную линию, отбрасывая все остальное как примесь. А для эпигонов ("эпидарвинизм") концепция превратилась в мертвую догму: собирают, комментируют факты, понятия, но утрачен дух искателей истины, какими являются все основатели учения, возникает самоуверенность, нежелание понимать всех инакомыслящих. Подобным ультра- и эпидарвинистом в России был К. А. Тимирязев, яркий талант публициста сочетался у него с нетерпимостью воинствующего материалиста.

К "недарвинизму", следуя любищевской классификации, можно отнести оригинальные воззрения одного из основателей позитивизма Герберта Спенсера (1820–1903). Он придавал решающее значение наследованию благоприобретенных признаков, которое выступает как форма "уравновешивания" в ответ на изменения внешних сил. Во взглядах на сущность эволюции и ее главные движущие силы Спенсер исходил совсем из других натурфилософских позиций, нежели Дарвин. Выдвинутые им принципы уравновешивания организмов со средой, самоорганизации, дифференциации и интеграции, эволюции самих факторов эволюции ныне переосмысливаются и считаются предтечей ряда современных эволюционных построений (Завадский, 1973, Тахтаджян, 1997).

Среди крупных отечественных биологов полное неприятие дарвиновской концепции селектогенеза было свойственно К. М. Бэру и Л. С. Бергу. Книга Л. С. Берга "Номогенез", или "Эволюция на основе закономерностей", опубликованная впервые на русском языке в 1922 г., вышла затем на английском языке тремя изданиями. Первое — в 1926 г. в переводе профессора Ростовцева и с предисловием известного биолога Д'Арси Томсона. Второе — вышло в Лондоне в 1969 г. и третье в США в 1971 г. с предисловием Феодосия Добжанского. Но вот парадокс. Если взять десяток сводок в области теории эволюции вообще или синтетической теории эволюции, в частности, опубликованных с конца 30-х годов до конца 70-х годов, например, сводки Дж. Симпсона (1948), Э. Майра (1974) или Ф. Добжанского (1970), то мы не найдем даже упоминания о книге Л. С. Берга! Приятное исключение составляет книга И. И. Шмалыаузена, вышедшая первым изданием в 1940 г.; второе издание, подготовленное автором в 1947 г., дождалось публикации только в 1983 г. (Шмальгаузен, 1983).

Утрата внимания к оппонентам связана с переоценкой роли исторического эволюционного подхода, что выразилось в известной фразе Ф. Добжанского: "Нет ничего в биологии, что имело бы смысл вне эволюции". В противовес этому постулату об абсолютном доминировании исторического подхода, можно возразить, что развитие генетики и ее влияние на теорию эволюции связано с изучением клетки, наследственных структур и законов наследственной изменчивости как таковых. Этот номотетический, или гомогенетический подход, имеет солидную до дарвиновскую традицию в биологии (Канаев, 1966, 1999).