Неадаптативные процессы в эволюции

 

В статьях А. А. Любищева "Философские проблемы эволюционного учения" и "О постулатах селектогенеза" (Любищев, 1982) есть глубокое замечание о том, что, устранив телеологию в области онтологии, Ч. Дарвин восстановил эвристическое значение конечных причин. Естественный отбор действует так, что в конце концов приводит к целесообразности. Отсюда возникло убеждение, что всякие различия между близкими видами, популяциями одного вида должны иметь адаптивный характер. А если и наблюдаются неадаптивные или нейтральные признаки, то они есть результат коррелятивной изменчивости, т. е. связаны в своем развитии с каким-то очень адаптивным признаком.

В классической статье С. С. Четверикова, опубликованной в 1926 г., был сделан вывод, что в силу постоянного мутационного давления виды-перекрестники в гетерозиготном, скрытом состоянии должны нести множество рецессивных мутаций. В результате изоляции или резких колебаний численности эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние. Процесс изоляции особенно характерен для островных форм, отличающихся друг от друга многими признаками. В одних островных или изолированных популяциях в гомозиготу переходят одни сочетания генов, в других — за счет случайных процессов — выщепляются совершенно иные гены. Так создается дифференциация внутри вида, которая может быть основой для обособления новых видов. Но эта эволюция уже не будет носить адаптивный характер. Приведем два важных высказывания из статьи С. С. Четверикова:

"Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему больше удивляться — бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей".

"Адаптивная эволюция вне условий изоляции... никогда не может повести к распадению вида на два, к видообразованию... Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция" (Четвериков, 1983).

Спустя 30 лет после публикации своей статьи, С. С. Четвериков в письме к А. Л. Тахтаджяну квалифицирует название книги Ч. Дарвина "О происхождении видов путем естественного отбора" — самой большой ошибкой ученого. Ибо вся книга Ч. Дарвина — "фактически .... трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям, но ведь это вещи совершенно не равнозначные" (Тахтаджян, 1991). Эволюционный процесс, отмечает далее С. С. Четвериков, не един, а многообразен, существует неадаптивная эволюция "строгого статистического характера и ведущая к внутривидовой дифференциации, к многообразию живых форм и их видовых признаков, не имеющих адаптивного значения".

Подобные закономерности и были выявлены в многолетних исследованиях Дж. Виллиса, о которых шла речь выше. Совершенно независимо от Четверикова, он сходным образом выражает один из главных итогов своей работы: "Почти после пятидесяти лет исследований автор приходит к выводу, что эволюция и естественный отбор перпендикулярны друг другу..." (Willis, 1940).

 

2.2.7. О восприятии концепции макроэволюции

 

Есть понятия и представления, которые стали классическими и столь привычно вошли в науку, что уже забылось, кто и когда ввел их в обиход. Такова судьба терминов микро- и макроэволюции, впервые употребленных Ю. А. Филипченко в 1927 г. в немецком издании его книги "Изменчивость и методы ее изучения" (это было третье со времени написания издание, четвертое вышло в 1929 г. на русском языке). В известном генетическом словаре (Rieger, Michaelis., Green, 1976) автором понятий "микроэволюция" и "макроэволюция" назван Р. Гольдшмидт (1940).

Смысл разграничения двух понятий звучит у Ю. А. Филипченко так: "Эволюция особенностей низших систематических единиц — одно, а эволюция родовых признаков — совсем другое. Первая может считаться в настоящее время более или менее разрешенной и для ее объяснения процессы подбора, мутаций и рекомбинаций имеют очень большое значение. О второй мы пока ничего не знаем..." (Филипченко, 1929). Здесь Ю. А. Филипченко следует критике в адрес дарвиновских представлений, сделанной еще в XIX в. немецким ботаником Альбертом Вигандом и американским палеонтологом Эд. Копом. Обсуждая тезис А. Виганда, что понятие рода определяется не числом относящихся к нему видов, а характером его особенностей, Ю. А. Филипченко пишет: "Принцип расхождения признаков, при помощи которого Ч. Дарвин думал объяснить происхождение не только разновидностей и видов, но и всех высших систематических единиц, отличающихся друг от друга глубокими морфологическими или анатомическими различиями, безусловно, представляет слабейшую часть его теории. Это столь же парадоксально, как и предположение, будто кузнечик путем бесчисленного ряда прыжков может подняться до облаков".

Ю. А. Филипченко исходил из глубинного философского или метафизического принципа, что эволюция мира живых организмов как всякой системы, происходит по общим канонам, "управляющим развитием всякого целого, каково бы оно ни было". К такому выводу он пришел еще в 1915 году (см. Александров, 1982). Целое развивается автогенетически, за счет внутренних причин. Развитие любого целого, "будет ли такой системой зародыш, весь мир организмов, Земля как небесное тело, вся солнечная система" (Филипченко, 1977, с. 182), определяют три рода факторов: 1) самостоятельные, заключенные в самой системе (как, например, развитие яйцеклетки), 2) зависимые частично от системы, частично от среды, и 3) внешние причины, лежащие вне системы. Подобное подразделение сделано впервые немецким эмбриологом Вильгельмом Ру (1850–1924). В идее автогенеза нет ничего мистического. Напротив, как говорил Ю. А. Филипченко, "кому же придет в голову искать основные причины развития хотя бы солнечной системы вне ее самой, хотя и при этом были, вероятно, известные индиферентные причины, так сказать, второго порядка, лежащие извне".

Холистический системный подход привел Филипченко к убеждению в специфичности факторов и механизмов макроэволюции. Общие, родовые признаки закладываются в онтогенезе раньше видовых, они меньше подвержены изменчивости, и их генетический контроль должен быть иным, отличным от менделирующих генов. На основе собственных исследований по генетике количественных признаков и структуре колоса у пшениц, Филипченко полагал, что "родовые" признаки определяются не дискретными генами, а "плазмоном" — "общей структурой белков протоплазмы, взятых в целом". Плазмон не разложим на отдельные элементы.

Таким образом, с точки зрения эволюционной генетики, особенности макроэволюции по Филипченко включают: а) особый материальный субстрат — либо упорядоченная организация яйцеклетки, либо особого рода гены дифференцировки, отличающиеся по характеру действия от обычных менделевских; б) особые недарвиновские механизмы эволюции признаков высших систематических категорий. Оба эти положения в определенной степени нашли подтверждение в современной генетике (Александров, 1982).

Дальнейшее развитие идей Филипченко было сделано Гольдшмидтом в его известной книге "Материальные основы эволюции" (Goldschmidt, 1940). Для объяснения прогрессивной эволюции Гольдшмидт ввел представление о системных мутациях и макромутациях. Первые он связывал с хромосомными перестройками, вроде тех, что вызывают эффект положения. Гольдшмидт оппонировал обычному представлению о дискретности хромосомы, состоящей из отдельных генов. Он считал, что хромосома — это целостная упорядоченная система, определенные нарушения ее "полей" приводят к резким изменениям эмбрионального развития.

Системная мутация представляет собой один или несколько мутационных актов, которые переводят работу генетической системы с одного режима на другой, влияя сразу в целом на многие стороны онтогенеза и создавая новую видовую или родовую форму. "Эволюция означает переход одной достаточно стабильной органической системы в другую, но также стабильную систему... Зародышевая плазма держит под контролем тип данного вида, регулируя процесс развития индивида... в соответствии с некой постоянной программой... Эволюция, следовательно, означает создание измененного процесса развития, регулируемого измененной плазмой". Таким образом, Гольдшмидт уже в 1940 году брал за основу понятия "система", "программа", которые вошли в обиход генетиков спустя 25 лет после работ Жакоба и Моно. Более того, интеллектуальный климат тех лет не способствовал теоретизированию в этом направлении. Известный эволюционист и ботаник А. Л. Тахтаджян, разрабатывающий принципы тектологии или "общей теории систем" в своей недавней книге приводит интересную подробность: теоретик биологии Людвиг фон Берталанфи в 1937 году в Чикагском университете начал читать лекции с идеями общей теории систем, но "тогда такого рода теоретизирование пользовалось плохой репутацией и он не рискнул поэтому опубликовать рукопись" (Тахтаджян, 1997).

Если у Ю. А. Филипченко цитоплазма, плазмон как целое, определяла родовые особенности организации, то у Р. Гольдшмидта в роли целостного детерминанта выступала онтогенетическая система организма. Л. И. Корочкин (1999) детально аргументирует, что "стройная концепция макроэволюции" Гольдшмидта вполне созвучна современному пониманию связи онтогенетики с теорией эволюции... Эта концепция включает постулаты:

1. Макроэволюция не может быть понята на основе гипотезы о накоплении случайных точковых мутаций. Она сопровождается реорганизацией хромосом и генома.

2. Перестройки хромосом способны вызывать сами по себе значительный фенотипический эффект.

3. Этот эффект вызван реорганизацией систем межтканевых взаимодействий в процессе онтогенеза и способен вызвать появление форм, резко отклоняющихся от видовой нормы, так называемых "перспективных монстров". Они могут быть преадаптированы к определенной нише и, попав либо выбрав ее, способны дать начало новым видам и родам.

4. Системная реорганизация онтогенеза реализуется через эффекты генов-модификаторов, либо на основе макромутаций, резко меняющих в случае животных ключевые этапы онторегуляции, эндокринно-гормональный статус (гомеозисные мутации, акромегалия, гигантизм, карликовость, безволосость и т. д).

Метафоры иногда сильно способствуют пониманию, принятию и популяризации идей. В случае Гольдшмидта все было наоборот. "Очень жаль однако, что красочный и емкий термин "перспективные монстры " породил резко отрицательное отношение к основному тезису Гольдшмидта о том, что мутациям, оказывающим влияние на развитие, принадлежит центральное место в эволюции", — пишут в своей сводке "Эмбрионы, гены, эволюция" американские эмбриогенетики Рэфф и Кауфман (1986). Кроме того, причиной долгого неприятия эволюционных идей Гольдшмидта было его одно заблуждение, которое действовало на большинство генетиков вроде красной тряпки на быка. Из наличия фактов, указывающих на целостные свойства хромосомы, Р. Гольдшмидт склонен был отрицать столь определенно доказанную дискретность, подразделенность хромосомы на генетические локусы. Вопрос о соотношении целого и части — один из самых трудных вопросов в биологии в целом, и в особенности, в теории развития.

Обсуждая целостный и элементаристский подход к анализу развития, П. Г. Светлов постулирует одно специфическое свойство живых организмов: каждая часть обладает своими дискретными признаками и в то же время является элементом целого, подчиняется "биологическим полям" более высокого уровня и другим требованиям целого. Для эмбрионального развития характерно появление относительно автономных участков, не выпадающих из системы целого организма и не мешающих друг другу. "О таких полях ничего не знают ни математика, ни физика" (Светлов, 1964, с. 22; 1978).

Отрицание генов со стороны одного из классиков генетики, конечно, смущало многих генетиков и изолировало Р. Гольдшмидта в научном сообществе. Но Н. И. Вавилова, например, это вовсе не смущало. В одном из последних публичных выступлений в январе 1940 г. на заседании Отделения биологических наук АН СССР он указывает на работу его сотрудника Н. И. Нуждина по эффекту положения и выводам из нее близким к концепции Р. Гольдшмидта. Н. И. Вавилов сочувственно цитирует мнение Дж. Холдейна, что "мистер Р. Гольдшмидт напоминает мне Вельзевула, который, будучи королем чертей, отказывается от чертей и говорит, что он никакого отношения к царству чертей не имеет, будучи отцом оных" (В кн.: "Вавиловское наследие в современной биологии", 1989, с. 329).

Концепция Гольдшмидта, изложенная им в вышедшей в 1940 году в США книге "Материальные основы эволюции", не только не обсуждалась всерьез, но агрессивно отвергалась. Спустя 40 лет его время пришло, книга была переиздана в издательстве Йельского университета, где Гольдшмидт впервые в 1939 году читал свои лекции, рассматривали его как "обструкциониста". Палеонтолог-эволюционист Стефен Гулд в предисловии приводит такое признание Гольдшмидта: "Неодарвинисты реагировали яростно. В то время меня считали не только сумасшедшим, но почти криминальным". Гулд приводит характерное свидетельство одного из американских профессоров биологии. "В университетских аудиториях имя Гольдшмидта звучало как род биологической шутки, и мы, будучи студентами, смеялись и покорно ухмылялись, чтобы показать, что мы невиновны в такого рода невежестве и ереси". Другой профессор вспоминал, что он в 60-е годы просто выбросил книжку Гольдшмидта, не читая, и не смог ее найти затем даже в библиотеке. В этой связи Гулд вспоминает роман Орвелла "1984", где сходная фамилия врага народа Гольдштейн была объектом "двухминуток ненависти" (Gould, 1982).

Обсуждая вопрос, почему эволюционные взгляды Гольдшмидта не были восприняты современниками, Воронцов (1999, с. 509) приводит два соображения: а) его гипотеза звучала слишком фантастично для своего времени и б) критика взглядов синтетической теории эволюции, столь бурно развивавшейся в США, со стороны эмигранта, зоолога немецкой школы, отторгалась по неявным социопсихологическим причинам. Но не только Р. Гольдшмидт, противопоставив себя моргановской концепции гена и постулатам неодарвинизма, находился в определенной идейной изоляции. В таком же положении оказалась в начале 50-х годов Б. МакКлинток, выдвинув концепцию подвижных контролирующих элементов, способных при встраивании в разные локусы регулировать их активность и вызывать перестройки хромосом. Поскольку материальный субстрат мобильных элементов был неизвестен, а их способность к прыжкам оставалась необъяснимой и мистической, то скепсис к ее идеям, несмотря на внешнее почтение, был всеобщим. Взгляды Б. МакКлинток и Р. Гольдшмидта в определенной степени пересекались. Она "восхищалась его критической способностью и сохраняла сходный скептицизм по отношению к взглядам ее коллег, особенно в области эволюции" (Keller, 1983).

Р. Гольдшмидта в работе Б. МакКлинток привлекло главным образом не открытие мобильных элементов, а то, что мутационные переходы могут быть вызваны не изменением внутри самого гена, а интеграцией в район его расположения другого элемента хромосомы. Транспозиция — один из видов перестройки. В 1951 г. на симпозиуме "Теория гена" в Колд Спринт Харборе первым докладчиком был Р. Гольдшмидт, вторым — Л. Стадлер (он отстаивал взгляды, близкие Р. Гольдшмидту, что мутации гена есть результат микроделеций) и третьим был доклад Б. МакКлинток.

Все три неортодоксальных генетика в той или иной степени оппонировали принятым взглядам и указывали на слабые места хромосомной теории наследственности. Однако эта критика была в значительной степени оставлена без внимания или показалась несущественной в наступившей через два года эпохе молекулярной биологии. В этот период интерес генетиков переместился к расшифровке генетического кода и характеру действия гена на молекулярном уровне.

Современные данные указывают на реальность и важность структурных и функциональных свойств хромосомы как целого. Нуклеопротеидная нить хромосомы (хроматин) имеет сложную иерархическую организацию. Установлены четыре уровня упаковки нити ДНК с белками в нуклеопротеидные структуры, которые в световом микроскопе видны как "хромосомы". Характер упаковки, степени спирализации нуклеопротеидного комплекса регулируется определенной системой. Имеются специальные локусы хромосом, не входящие в ранг генов, которые служат местами посадки ДНК-связывающих белков. Такая связь локально изменяет укладку хромосомной нити и влияет на транскрипционную активность генов на расстоянии сотен и тысяч нуклеотидных пар. Локусы-энхансеры усиливают активность соседних генов, локусы-сайленсеры — ослабляют.

Хромосомы высших организмов подразделены на структурно–функциональные участки или домены, которые в виде петель размером 100–200 тысяч н. п. прикреплены своими концами к ядерному скелету (матриксу). Обнаружены десятки ДНК-связывающих белков, которые образуют сложные комплексы и присоединяясь к специальным участкам хромосом регулируют степень спирализации и деспирализации данного домена и тем самым степень транскрипционной активности окрестных генов. Не вдаваясь в детали, отметим, что у дрозофилы обнаружены две группы ДНК-связывающих белков: а) белки, которые присоединяются к блокам прицентромерного (конститутивного) гете–рохроматина, составленного в основном из сателлитной ДНК и б) белки, которые присоединясь к особым сайтам, расположенных в районе генных локусов, вызывают локальную компактизацию-декомпактизацию и тем самым влияют на дифференциальную активность этих генов в ходе онтогенеза (см. подробнее Георгиев, 1989; Корочкин, 1999).

Достаточно какому-либо гену в случае хромосомной перестройки оказаться рядом с гетерохроматином или сайтом, к которому присоединяется белок-репрессор, и активность этого гена понижается. Таков молекулярный контур феномена "эффекта положения" генов, которому Гольдшмидт придавал столь важное значение в своей концепции хромосомы как целого. Перестройки хромосом, по его представлениям, самый главный кандидат системных мутаций.

В многолетних работах В. Н. Стегния по кариосистематике группы близких видов малярийных комаров получены серьезные факты в пользу реальности системных мутаций. Он показал, что хромосомы в ядрах генеративных клеток (яйцеклетка и питающие клетки) расположены упорядоченно, они прикреплены к ядерной мембране в особых точках, образуя ядерную архитектонику. Характер расположения мембранно-хромосомных связей строго видоспецифичен. При полиморфизме по некоторым инверсиям в пределах вида, точки прикрепления хромосом к мембране ядра не меняют видового рисунка. Так что по одной особи можно определишь ее видовой статус. Мутационный переход с одной архитектоники на другую и может рассматриваться как гольдшмидтовская системная мутация (Стегний, 1993).

В контексте данного обсуждения важен вывод В. Н. Стегния о роли инверсионного полиморфизма в видообразовании. В середине 30-х годов Добжанский, работая в лаборатории Моргана вместе со Стертевантом обнаружил, что две морфологически сходные расы дрозофил вида D. pseudoobscura, взятые из географически удаленных популяций, не скрещиваются между собой и отличаются несколькими инверсиями. Впервые введенное в 1934 году исследование политенных хромосом давало возможность детального слежения за структурой хромосом. Это был первый случай, который указывал, что изменение порядка генов может иметь само по себе сильный генетический эффект, вплоть до видообразования. Любопытно, что именно Добжанский в начале 30-х годов убедил Гольдшмидта в важности эффекта положения, часто возникающего при инверсиях (Dietrich, 2000). Когда выяснилось, что инверсии достаточно часто встречаются в популяциях дрозофил, Добжанский был зачарован возможностью, изучая полиморфизм по инверсиям, следить за изменением генофонда популяций и тем самым за самим процессом эволюции.

В начале 1936 года он писал своему другу генетику Милославу Демерецу: "Стертевант и я обезумели от изучения географии инверсий у pseudoobscura и работаем целыми днями... Вопрос настолько интересен, что мы оба, Стертевант и я, в состоянии постоянного возбуждения, равного которому мы не испытывали уже очень давно" (Kohler, 1994). Вскоре были показаны определенные сезонные и географические различия по частоте инверсий в природных популяциях. Затем Добжанский и его коллеги, используя метод экспериментальных ящичных популяций, получили доказательства, что некоторые инверсии действительно связаны с адаптивными признаками. Добжанский полагал, что подобного рода адаптивный полиморфизм по инверсиям в случае географической изоляции способен привести к видообразованию. Отсюда берет начало концепция хромосомного видообразования у животных.

Напротив, по Стегнию, виды с адаптивным инверсионным полиморфизмом не имеют потенций в видообразовании. И у дрозофил и у малярийных комаров филогенетически исходные виды как правило мономорфны, а более молодые виды отличаются инверсионным полиморфизмом. Позиция "от полиморфизма к видообразованию", по мнению Стегния, базируется "на суеверном отношении к ошибочному дарвиновскому принципу "разновидность суть возникающие виды" (Стегний, 1993).