Тема 6 Молекулярные основы проведения нервного импульса в нервных волокнах и синапсах

Природа создала два принципиально различных способа межклеточной сигнализации. Один из них состоит в том, что сообщения передаются при помощи электрического тока; во втором используются молекулы, передаваемые от одной клетки к другой (гормоны). В обоих случаях передача сигнала зависит от проницаемости мембран.

Электрическая система передачи информации служит для передачи нервного раздражения и осуществляется специальными нервными клет ками – нейронами. Существуют нейроны двух видов: чувствительные (передают высшим центрам нервной системы импульсы, возникающие на рецепторных мембранах под влиянием внешних раздражителей) и двигательные (передают импульсы от высших центров нервной системы к мышечным клеткам и секреторным органам).

Любая нервная клетка состоит из тела и отростков различной длины. Тело клетки содержит все органеллы, присущие эукариотическим клеткам (ядро, митохондрии, ЭПР и др.), и служит биосинтетическим центром. Дендриты представляют собой систему ветвящихся отростков различной длины, которые отходят от тела нейрона и увеличивают поверхность, способную принимать сигналы от других клеток (рис.6.1).

Рис.6.1 Строение нервной клетки

Самый длинный из отростков называется аксоном; в процессе развития нервной клетки один из ее отростков начинает расти до тех пор, пока не достигает той точки, с которой ему предстоит поддерживать контакт. Длина аксона достигает размеров от долей миллиметра до 1.5 м (у человека). Аксон подобен телеграфному кабелю тем, что он хорошо изолирован. Изоляцию вокруг аксона создают шванновские клетки. Плазматическая мембрана этих клеток концентрическими слоями (до 100 слоев) плотно наматывается на аксон, образуя сегмент миелиновой оболочки длиной около 1 мм. Миелиновая оболочка состоит из липидно-белковых мембран, плохо пропускающих ионы, что практически полностью предотвращает утечку тока из аксона. Между смежными сегментами миелиновой оболочки остаются небольшие открытые участки аксона длиной около 1 мкм – перехваты Ранвье. Сигналы, проводимые нейронами, передаются от одной клетки к другой в местах контакта, называемых синапсами (места плотного контакта) (рис.5.7). Изменение электрического потенциала в пресинаптической мембране приводит к высвобождению нейромедиатора, который выходит через синаптическую щель и связывается с рецептором на постсинаптической мембране, что приводит к изменению электрофизиологического состояния постсинаптической клетки. Происходит превращение электрического сигнала в химический и далее химического – вновь в электрический.

Рис.6.2 Синапс

Причина возникновения электрического сигнала состоит в изменении электрического потенциала на плазматической мембране нейрона. Передача сигналов основана на том, электрическое возмущение, возникшее в одном участке клетки, распространяется на другие участки. Если нет дополнительного усиления, эти возмущения затухают по мере удаления от их источников. На коротких расстояниях затухание незначительно, и многие нейроны проводят сигналы пассивно, без усиления.

Однако, для дальней связи такого пассивного распространения сигнала недостаточно, и поэтому у нейронов с длинными отростками в ходе эволюции выработался активный сигнальный механизм. Электрический стимул, сила которого превышает определенную пороговую величину, вызывает взрыв электрической активности, распространяющийся с большой скоростью вдоль плазматической мембраны нейрона. Эту бегущую волну возбуждения называют потенциалом действия или нервным импульсом. Потенциал действия передает информацию с одного конца нейрона на другой без затухания со скоростью до 100 м/с, а в некоторых случаях еще быстрее.

Механизм передачи нервного импульса.

1. В состоянии покоя (при отсутствии возбуждения) между внутрен-

ней и наружной сторонами плазматической мембраны аксона поддерживается разность потенциалов (трансмембранный потенциал ∆Ψ), называемая потенциалом покоя, при котором суммарный ток различных ионов, пересекающих мембрану, равен нулю. Внутри мембраны присутствует отрицательный электрический заряд, ∆Ψ = – 70 мВ. При повышении потенциала до значения –60 мВ происходит возбуждение аксона, открываются потенциалзависимые каналы для катионов Na⁺ и K⁺ (Na⁺-канал считается быстрым, а K⁺-канал медленным).

2. В начальный момент в мембрану аксона проникают в основном ионы Na⁺, что приводит к резкому увеличению мембранного потенциала и достижению его максимального значения. Теперь для дальнейшего проникновения внутрь аксона ионам Na+ пришлось бы преодолевать градиент потенциала, поэтому поступление Na+ из наружной среды прекращается и в этот момент Na+-канал как бы закрывается.

3. Через K+-канал во внешнюю среду вытекают ионы K+ по своему концентрационному градиенту до тех пор, пока внутри аксона не восстанавливается первоначальный отрицательный потенциал. Однако, процесс поступления K+ во внешнюю среду продолжается несколько дольше, чем требовалось бы, и поэтому потенциал падает до уровня меньшего, чем значение потенциала покоя. В этот момент аксон становится невозбудимым, т.е. лишается способности проводить нервный импульс.

4. После этих событий первоначальное значение потенциала очень быстро (тысячные доли секунды) восстанавливается, и аксон вновь готов к дальнейшему проведению импульса.

Рис.6.3. Потенциал действия

Аксон изолирован слоем шванновских клеток, подобных изоляционной ленте вокруг проводника, эта миелиновая оболочка не пропускает катионы. В результате перехода внутрь аксона большого количества ионов Na+, в аксоне возникают продольные токи, т.е. ионы Na+ мигрируют в следующий соседний отсек аксона, находящийся в состоянии покоя.

Потенциал в этом отсеке повышается, при достижении его значения – 60 мВ открываются Na+-каналы, потенциал достигает максимального значения и повторяется вся приведенная выше цепь событий в аксоне.

Таким образом, по всей длине аксона распространяется волна потенциала действия. Этот процесс аналогичен тому, как огонь бежит по бикфордову шнуру. Скорость распространения - от 1 до 100 м/с в зависимости от типа аксона.

Потенциал действия достигает конца аксона и дает сигнал для выброса в синаптическую щель нейромедиатора, который в следующей клетке возбуждает ту же цепь событий. После проведения импульса система возвращается в первоначальное равновесное состояние, градиенты концентраций катионов Na+ и K+ восстанавливает фермент Na+,K+-АТФаза.

Таким образом, за проведение нервного импульса отвечает изменение проницаемости мембраны аксона. Экспериментальные данные подтвердили тот факт, что катионы Na+ и K+ проходят через мембрану нерва по разным каналам. Так, действие яда тетродотоксина, парализующего проведение нервного импульса, блокирует проводимость Na+ -каналов, в то время как проводимость ионов K+ не затрагивается. Было подсчитано число Na+-каналов в аксонах кролика – оно не превышает 75 каналов на 1 мкм², скорость движения Na+ соответствует механизму простой диффузии через белковый канал (10⁸ с^-1). Установлено, что число K+-каналов много больше, но меньше проводимость этих ионов, что соответствует механизму транспорта ионов K+ с помощью специальных переносчиков.