Биофизика

 

 

Биофизика

 

ВИТЕБСК 2012

 

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования «Витебский государственный

университет имени П. М. Машерова»

Кафедра анатомии и физиологии

 

 

БИОФИЗИКА

 

КУРС ЛЕКЦИЙ

 

 

Учебное пособие

Для студентов биологического факультета

очной и заочной формы обучения специальности:

1-33 01 01 «Биоэкология»,1-31 01 01 «Биология. Научно-педагогическая деятельность», 1-02 07 04 «Биология. Химия»

Витебск

УДК 577(075) ББК 28.071я73 Б 63

СОДЕРЖАНИЕ

Введение Тема 1 Биофизика как наука. Предмет биофизики…………… 1.1 Предмет и задачи биофизики. История развития биофизики…………………………………………………………. 1.2 Методология биофизики………………………………. Тема 2 Термодинамика…………………………………………… 2.1 Предмет и методы термодинамики. Основные понятия термодинамики. I и II законы термодинамики…………………. 2.2. Теорема И. Пригожина. Уравнения Онзагера…………. 2.3. Связь энтропии и информации. Количество биологической информации, ее ценность…………………………. Тема 3 Биомембранология. Структура и свойства биологических мембран…………………………………………… 3.1 Основные функции биологических мембран…………. 3.2 Структура биологической мембраны………………… 3.3 Динамика мембран. Подвижность фосфолипидных молекул в мембранах……………………………………………… 3.4 Фазовые переходы липидов в мембранах……………. Тема 4 Физика процессов транспорта веществ через биологические мембраны…………………………………………. 4.1 Химический и электрохимический потенциал………. 4.2 Пассивный перенос веществ через мембрану……….. 4.3 Активный транспорт веществ. Опыт Уссинга……….. 4.4 Электрогенные ионные насосы………………………. Тема 5 Биоэлектрические потенциалы……………………………. 5.1 Мембранный потенциал………………………………… 5.2 Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна……………………………………………….. 5.3 Свойства ионных каналов клеточных мембран……….. 5.4 Типы управляемых каналов и насосы………………….. 5.5 Участие мембран в передаче межклеточной информации…………………………………………………………. 5.6 G-белки и вторичные мессенджеры……………………. Тема 6 Молекулярные основы проведения нервного импульса в нервных волокнах и синапсах……………………………………… 6.1Специальные механизмы транспорта веществ через мембрану…………………………………………………………….. Литература …………………………………………………………

 

Введение

Биофизика – важнейший раздел современной биологии, представляющий собой неотъемлемую часть профессиональной подготовки студентов биологических, медицинских, фармацевтических и других специальностей вузов. Она изучает элементарные взаимодействия и превращения молекул, лежащие в основе биологических процессов и явлений.

Основными разделами биофизики являются:

– молекулярная биофизика, изучающая структурную организацию и механизмы функционирования биомакромолекул и их комплексов;

– биофизика клеточных процессов, исследующая физико-химические основы процессов, протекающих в отдельных клеточных системах;

– биофизика мембран (раздел мембранологии), изучающая структуру и функции мембран, в том числе формирование мембранных электрических потенциалов, механизм транспортных процессов, закономерности взаимодействия лигандов с клеточными рецепторами;

– квантовая биофизика, рассматривающая электронную структуру биомолекул, механизмы поглощения квантов света атомами и молекулами,

миграцию энергии, фотохимические реакции, лежащие в основе фотобиологических процессов;

– биофизика сложных систем, включающая важнейшие разделы биофизической науки, в том числе термодинамику и кинетику биопроцессов;

– радиационная биофизика, исследующая процессы взаимодействия ионизирующего излучения с биосистемами, развитие лучевого поражения на молекулярном, клеточном и организменном уровнях;

– прикладная биофизика, рассматривающая вопросы, связанные с практическим приложением положений, понятий, законов, моделей и методов биофизической науки.

Для подготовки квалифицированных биологов и экологов, обладающих высоким интеллектуальным уровнем творческого характера в решении профессиональных задач, необходимо постоянное совершенствование учебного процесса на основе фундаментализации знаний. С другой стороны, знания, умения и навыки по фундаментальным дисциплинам представляют собой ценность для будущего специалиста только тогда, когда они вписываются как элемент в систему знаний по данной специальности.

 

Лекция 1

Тема 1. Биофизика как наука. Предмет биофизики.

1. Предмет и задачи биофизики. Уровни биофизических исследований; методы исследования и требования, предъявляемые к ним. 2. История развития биофизики. Связь биофизики с другими науками: физикой,… 3. Границы и своеобразие проявления законов физики и химии в биологии; принцип качественной несводимости законов…

Предмети задачи биофизики. История развития биофизики

Первым, кто сказал, что живые объекты подчиняются тем же законам и содержат те же частицы материи, что и неживые, был греческий философ Эпикур… Существенный вклад в будущую биофизическую науку внес один из учеников Галилея… Исследования Гальвани создали два направления в науке: электрические явления в живой материи на разных уровнях…

Методология биофизики

Для исследования биологического объекта достаточно сохранения им одного или нескольких признаков. При исследовании эритроцитов необходимо сохранение… Методика (греч. methodiki) - совокупность способов целесообразного проведения… Для методики не обязательны теоретическая разработка и обоснование. В качестве примера можно привести методики…

Лекция 2

 

Тема 2 Термодинамика биологических процессов

1. Предмет и методы термодинамики. Основные понятия термодинамики. 2. Параметры состояния (интенсивные и экстенсивные) Функция состояния. 3. Внутренняя энергия. Работа и теплота – две формы передачи энергии.

Предмет и методы термодинамики. Основные понятия термодинамики. I и II законы термодинамики.

Термодинамика рассматривает общие закономерности превращения энергии в форме тепла и работы между телами. В открытых биологических системах постоянно происходит процесс обмена энергией с внешней средой. Внутренние метаболические процессы также сопровождаются превращениями одних форм энергии в другие. Достаточно напомнить о механических процессах, трансформации энергии кванта света в энергию электронного возбуждения молекул пигментов, а затем в энергию химических связей восстановленных соединений в фотосинтезе. Другой пример - преобразование энергии электрохимического трансмембранного потенциала в энергию АТФ в биологических мембранах.

Механизмы трансформации энергии в биоструктурах связаны с конформационными превращениями особых макромолекулярных комплексов, таких, как реакционные центры фотосинтеза, Н-АТФаза хлоропластов и митохондрий, бактериородопсин. Особый интерес представляют общие характеристики эффективности преобразования энергии в таких макромолекулярных машинах.

На эти вопросы призвана ответить термодинамика биологических процессов - один из разделов теоретической биофизики.

В классической термодинамике рассматриваются главным образом равновесные состояния системы, в которых параметры не изменяются во времени. Однако в открытых системах реакции и соответствующие энергетические превращения происходят постоянно, и поэтому здесь необходимо знать скорости трансформации энергии в каждый момент времени. Это значит, что в энергетических расчетах надо учитывать и фактор времени. Для этого необходимо каким-то образом сочетать термодинамический и кинетический подходы в описании свойств открытой системы.

Рассмотрим содержание основных законов классической термодинамики и результаты их применения в биологии.

Согласно первому закону(закон сохранения энергии), количество теплоты dQ, поглощенное системой из внешней среды, идет на увеличение ее внутренней энергии dU и совершение общей работы dA, которая включает работу против сил внешнего давления P по изменению объема dV системы и максимальную полезную работу dA_max, сопровождающую химические превращения:

δQ = dU + δA,

где работа

δА = p dV + δA_max

или

δQ = dU + p dV + δA_max .

Опытная проверка первого закона проводилась в специальных калориметрах, где измерялась теплота, выделенная организмом в процессах метаболизма, при испарениях, а также вместе с продуктами выделения. Измерения показали, что потребление одного литра О₂ и выделение одного литра СО₂ при прямом сжигании или окислении в организме продуктов сопровождается выделением 21,2 кДж теплоты.

Оказалось, что выделенная организмом теплота полностью соответствует энергии, поглощенной вместе с питательными веществами. Справедливость первого закона означает, что сам по себе организм не является независимым источником какой-либо новой энергии. Сами по себе организмы не являются независимым источников новой формы энергии.

Второй закон термодинамики дает критерий направленности самопроизвольных необратимых процессов. Всякое изменение состояния системы описывается соответствующим изменением особой функции состояния - энтропии S, которая определяется суммарной величиной поглощенных системой приведенных теплот

Q / T :

Знак неравенства относится к неравновесным процессам. В изолированных системах δQ = 0 и, следовательно,

dS≥0.

В этом и состоит эволюционный критерий направленности необратимых изменений в изолированных системах, которые всегда идут с увеличением энтропии до ее максимальных значений при окончании процесса и установлении термодинамического равновесия. Увеличение энтропии означает падение степени упорядоченности и организованности в системе, ее хаотизацию.

Применение второго закона к биологическим системам в его классической формулировке приводит, как кажется на первый взгляд, к парадоксальному выводу, что процессы жизнедеятельности идут с нарушением принципов термодинамики.

В самом деле, усложнение и увеличение упорядоченности организмов в период их роста сопровождаются кажущимся уменьшением, а не увеличением энтропии, как должно было бы следовать из второго закона.

Однако увеличение энтропии в необратимых самопроизвольных процессах происходит в изолированных системах, а биологические системы являются открытыми. Проблема поэтому заключается в том, чтобы, во-первых, понять, как связано изменение энтропии с параметрами процессов в открытой системе, а во-вторых, выяснить, можно ли предсказать общее направление необратимых процессов в открытой системе по изменению ее энтропии. Главная трудность в решении этой проблемы состоит в том, что мы должны учитывать изменение всех термодинамических величин во времени непосредственно в ходе процессов в открытой системе.

Теорема И. Пригожина. Уравнения Онзагера

dS = deS + diS. Во всех реальных случаях diS > 0, и только если внутренние процессы идут… dS = diS = 0.

Связь энтропии и информации. Количество биологической информации, ее ценность

S = kБ ln W, где kБ = 1,38 · 10-16 эрг/град, или 3,31 · 10- 24 энтропийных единиц (1 э.е.=… Именно в этом смысле энтропия есть мера неупорядоченности и хаотизации системы. В реальных системах существуют…

Лекция 3

Тема 3 Биомембранология. Структура и свойства биологических мембран

1. Структура клеточных мембран. 2. Виды биологических мембран. 3. Белки в структуре клеточных мембран, их строение, функции

Основные функции биологических мембран

1) автономность по отношению к окружающей среде (вещество клетки не должно смешиваться с веществом окружения, должна соблюдаться автономность… 2) связь с окружающей средой (непрерывный, регулируемый обмен веществом и… Единство автономности от окружающей среды и одновременно тесной связи с окружающей средой - необходимое условие…

Структура биологических мембран

В 1925 г. Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади… Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор, в… Емкость плоского конденсатора:

Фазовые переходы липидов в мембранах

Твердое тело может быть как кристаллическим (имеется дальний порядок в расположении частиц на расстояниях, много превышающих межмолекулярные… Но молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении… Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное…

Лекция 4

Тема 4 Физика процессов транспорта веществ через биологические мембраны

1. Пути проникновения веществ через клеточные мембраны. 2. Движущие силы мембранного транспорта. 3. Виды транспорта, простая диффузия, облегченная диффузия.

Химический и электрохимический потенциал

Химическим потенциалом данного вещества mк называется величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на один моль этого вещества.… mk = (¶G/¶mk )P,T,m Для разбавленного раствора концентрации вещества С:

Пассивный перенос веществ через мембрану

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс… Плотность потока вещества jm при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

Активный транспорт веществ. Опыт Уссинга

Активный транспорт в мембране сопровождается ростом энергии Гиббса, он не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза… Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное… Существование активного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949…

Электрогенные ионные насосы

В настоящее время известны три типа электрогенных ионных насосов, осуществляющих активный перенос ионов через мембрану (рис.13). Перенос ионов транспортными АТФазами происходит вследствие сопряжения… При работе К+-Na+-АТФазы за счет энергии, освобождающейся при гидролизе каждой молекулы АТФ, в клетку переносится два…

Тема 5 Биоэлектрические потенциалы

Теоретические вопросы:

1. Мембранный потенциал

2. Уравнение Нернста, уравнение Гольдмана

3.

Мембранный потенциал

В процессе жизнедеятельности в клетках и тканях могут возникать разности электрических потенциалов: Δj 1) окислительно-восстановительные потенциалы - вследствие переноса электронов… 2) мембранные - вследствие градиента концентрации ионов и переноса ионов через мембрану.

Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна

   

Свойства ионных каналов клеточных мембран

Можно предположить, что в мембране должны быть некоторые специальные структуры -проводящие ионы. Такие структуры были найдены и названы ионными… Основные свойства ионных каналов: 1) селективность;

Типы управляемых каналов и насосы

«Ворота» канала системой «рычагов» соединены с диполем, который может… 2)

Участие мембран в передаче межклеточной информации

Процесс получения информации, как правило, начинается с взаимодействия сигнала (химического агента, кванта света, механического воздействия и т.п.)…  

G-белки и вторичные мессенджеры

Роль вторичных мессенджеров выполняет небольшое число молекул. В настоящее время известно всего лишь два пути передачи сигнала, отличающихся по… Активация вторичных мессенджеров, как правило, связана с химическими реакциями… ГТФ превращается в цГМФ с помощью фермента гуанилатциклазы, которая в отличие от аденилатциклазы не связана с…

Тема 6 Молекулярные основы проведения нервного импульса в нервных волокнах и синапсах

Электрическая система передачи информации служит для передачи нервного раздражения и осуществляется специальными нервными клет ками – нейронами.… Любая нервная клетка состоит из тела и отростков различной длины. Тело клетки…  

Специальные механизмы транспорта веществ через биомембрану (эндо- и экзоцитоз)

Экзоцитоз представляет собой механизм секреции макромолекул из клетки во внешнюю среду. При переносе макромолекул во внешнюю среду происходит последовательное…  

ЛИТЕРАТУРА

Биофизика как наука

2. Биофизика : учеб. для вузов / В. Ф. Антонов [и др.]. – М., 1999. – С. 5–7. 3. Артюхов В.Г. Биофизика : учеб. пособие / В.Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П.… 4. Волькенштейн М. В. Биофизика : учеб. пособие / М.В. Волькенштейн. – М., 1988. – С. 9–22.

Молекулярная биофизика

1. Биофизика : учеб. для вузов / Ю. А. Владимиров [и др.]. – М.,1983. – С. 63–78; 85–88.

2. Волькенштейн М. В. Биофизика : учеб. пособие / М. В. Волькенштейн. – М., 1988. – С. 32–40; 87–118; 222–231.

3. Рубин А.Б. Биофизика клеточных процессов. М.: Университет, 2000.

Биофизика мембран. Структура и функции биологических мембран. Динамика биомембран. Модельные липидные мембраны

2. Рубин А.Б. Биофизика клеточных процессов. М.: Университет, 2000. 3. Биофизика : учеб. для вузов / В.Ф. Антонов [и др.]. – М., 1999. –С. 8–31. … 4. Биофизика : учеб. для вузов / Ю.А. Владимиров [и др.]. – М.,1983. – С. 95–121.

Транспорт веществ через биологические мембраны. Биоэлектрические потенциалы

2. Биофизика : учеб. для вузов / В.Ф. Антонов [и др.]. – М., 1999. –С. 32–48; 67–111. 3. Артюхов В.Г. Биофизика : учеб. пособие / В.Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П.… 4. Биофизика : учеб. для вузов / Ю.А. Владимиров [и др.]. – М.,1983. – С. 121–138; 141–143; 150–172.

Квантовая биофизика. Фотобиология. Взаимодействие квантов света с молекулами. Электронные переходы при поглощении света в биомолекулах. Спектральные свойства некоторых биомолекул. Люминесценция

1. Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика : учеб. для вузов / А.Н. Ремизов, А.Г. Максина, А.Я. Потапенко. – М., 2003. – С. 439–466.

2. Артюхов В.Г. Биофизика : учеб. пособие / В.Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П. Шмелев. – Воронеж, 1994. – С. 229–259.

3. Биофизика : учеб. для вузов / Ю.А. Владимиров [и др.]. – М.,1983. – С. 30–36.

4. Биофизика : практикум для студентов / В. Г. Артюхов, О.В. Башарина. – Воронеж, 2003. – С. 7–16.

5. Владимиров Ю.А. Физико-химические основы фотобиологических процессов : учеб. пособие / Ю.А. Владимиров, А.Я. Потапенко. – М. : Высш. шк., 1989. – 199 с.

6. Пермяков Е. А. Метод собственной люминесценции белка /Е.А. Пермяков. – М. : Наука, 2003. – 189 с.

Фотобиологические процессы и их стадии. Фотохимические превращения биополимеров и мембран. Понятие об индуцированном (лазерном) излучении. Фоторецепция, ее молекулярные механизмы

1. Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика : учеб. для вузов / А.Н. Ремизов, А.Г. Максина, А.Я. Потапенко. – М., 2003. – С. 466–494.

2. Артюхов В. Г. Биофизика : учеб. пособие / В.Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П. Шмелев. – Воронеж, 1994. – С. 282–301.

3. Биофизика : учеб. для вузов / Ю.А. Владимиров [и др.]. – М.,1983. – С. 41–46; 50–63; 244–252.

4. Артюхов В.Г. Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификации физико-химическими агентами : учеб. пособие /В.Г. Артюхов, М.А. Наквасина. – Воронеж, 1994. – С. 102–107; 126–142.

5. Рощупкин Д.И. Основы фотобиофизики : учеб. пособие /Д.И. Рощупкин, В.Г. Артюхов. – Воронеж : Изд-во ВГУ, 1997. – 116 с.

6. Рощупкин Д. И. Биофизика органов : учеб. пособие / Д.И. Рощупкин, Е.Е. Фесенко, В.Н. Новоселов. – М. : Наука, 2000. – 255 с.

7. Гейниц А.В. Внутривенное лазерное облучение крови / А.В. Гейниц, С.В. Москвин, Г.А. Азизов. – М. : Триада, 2006. – 144 с.

Биофизика сложных систем. Термодинамика биологических процессов. I и II начала термодинамики. Стационарное состояние биологических систем. Уравнение Пригожина для открытой системы

1. Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика : учеб. для вузов / А.Н. Ремизов, А.Г. Максина, А.Я. Потапенко. – М., 2003. – С. 163–182.

2. Артюхов В.Г. Биофизика : учеб. пособие / В.Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П. Шмелев. – Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994. – С. 56–79.