Лекция 11. НЕХРОМОСОМНОЕ (ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ) НАСЛЕДОВАНИЕ

Вопросы:

1. Особенности нехромосомного наследования

2. Генетический материал полуавтономных органоидов

3. Пластидное наследование

4. Митохондриальное наследование

5. Цитоплазматическая мужская стерильность

Особенности нехромосомного наследования. Для того, чтобы какая-либо структура могла выполнять функции материального носителя наследственности и обеспечивать количественные закономерности наследования, она должна содержать нуклеиновые кислоты, обладать способностью к самовоспроизведению и точно распределяться по дочерним клеткам при делении. Всем трем условиям полностью соответствуют только хромосомы. Наследование, определяемое хромосомами, получило название ядерного или хромосомного.

Полуавтономные органоиды цитоплазма – митохондрии и пластиды – содержат ДНК и обладают способностью к саморепродукции. В тех случаях, когда эти органоиды являются материальной основой наследования, оно называется нехромосомным или цитоплазматическим.

В отличие от хромосом, митохондрии и пластиды не распределяются при делении в дочерних клетках с абсолютной точностью. Ядро содержит ограниченное и характерное для каждого вида число хромосом. В цитоплазме же обычно большое количество митохондрий и пластид, и число их непостоянно. Ядро в большинстве случаев не способно исправить и заместить возникшие дефекты хромосом. Поврежденные и неспособные к размножению органоиды цитоплазмы могут быть замещены путем размножения одноименных неповрежденных структур.

В настоящее время используют следующие критерии, позволяющие отличить цитоплазматическую наследственность от хромосомной:

1. различия в результатах реципрокного скрещивания;

2. наличие связи между наследованием определенных признаков и переносом в клетку определенной цитоплазматической ДНК;

3. невозможность выявить сцепленность определенных генов с хромосомными генами;

4. отсутствие типичного количественного расщепления признаков в потомстве в соответствии с законами Менделя, зависимого от расхождения гомологичных хромосом в мейозе;

5. независимость проявления признака от замены ядер в клетках.

Приведенные особенности обусловливают различия в закономерностях наследования, определяемых этими элементами клетки. Поскольку и у растений, и у животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а мужская гамета ее практически лишена, следует ожидать, что цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии.

Генетический материал полуавтономных органоидов.Генетический материал митохондрий включает несколько десятков кольцевых и линейных двуспиральных правозакрученных молекул ДНК, которые отличаются по нуклеотидному составу от ядерной ДНК (яДНК) и не связаны с гистонами. Длина одной молекулы митохондриальной ДНК (мтДНК) – 15-75 тнп, что позволяет кодировать несколько десятков белков. В мтДНК закодированы транспортные и рибосомальные РНК и некоторые ферменты. Этого недостаточно, чтобы обеспечить существование и функционирование митохондрий, поэтому часть белков (ДНК-полимеразы, РНК-полимеразы, белки митохондриальных рибосом, субъединицы дыхательных ферментов) поступает в готовом виде из цитоплазмы или в виде соответствующих иРНК, закодированных в яДНК. Митохондриальная ДНК человека представлена кольцевой молекулой длиной 16569 нп и содержит 13 белковых генов, 22 гена тРНК и 2 гена рРНК. Кодирующие последовательности разделены короткими межгенными некодирующими участками, для которых характерен высокий уровень полиморфизма, обусловленный заменами, потерями и вставками нуклеотидов.

Генетический материал хлоропластов включает несколько десятков кольцевых двуспиральных правозакрученных молекул ДНК, которые являются копиями друг друга. ДНК хлоропластов (хлДНК) также отличается по нуклеотидному составу от яДНК и не связана с гистонами, однако имеются и черты сходства с яДНК (некоторые гены тРНК имеют интронно-экзонную структуру). Длина одной молекулы хлДНК – несколько сотен тнп, что примерно в 10 раз больше, чем одиночная молекула мтДНК. ДНК хлоропластов кодирует часть тРНК и рРНК и некоторые белки. Большая часть белков хлоропласта закодирована в яДНК.

Генетическая информация, закодированная в полуавтономных органах, в наибольшей степени наследуется через цитоплазму, т.е. по материнской линии. Считается, что мтДНК и хлДНК в наименьшей степени подвержены действию естественного отбора. Это обстоятельство используют в микросистематике для выявления родственных связей между группами организмов.

Однородность мтДНК человека позволяет предположить, что современное человечество происходит от немногих особей женского пола. Существует гипотеза, согласно которой некоторые гены способны переходить из одних типов ДНК в другие, например, из хлДНК в мтДНК. Кроме этого, генетический код полуавтономных органоидов обладает специфичностью, например, триплет АУА в яДНК кодирует изолейцин