Конспект лекций по учебной дисциплине ЭКОЛОГИЯ

Министерство образования и науки Украины

Донецкий национальный технический университет

Факультет компьютерных наук и технологий

Кафедра компьютерных систем мониторинга

Голубева Л.Г., Звягинцева А.В.

Конспект лекций по учебной дисциплине

ЭКОЛОГИЯ

(для студентов специальности 6.080407 «Компьютерный эколого-экономический мониторинг»

Донецк

Тема 1. Экология в системе наук о природе. Предмет, объекты и задачи экологических наук, их роль в решении глобальных экологических проблем.

· фундаментальные (общие) науки, изучающие основные свойства живого (молекулярная биология, генетика, теория эволюции, морфология, анатомия,… · частные биологические науки, включающие в себя все вышеперечисленные… Так, например, можно выделить экологию млекопитающих, экологию приматов и экологию человеческого вида (экологию…

Тема 2. Сложные биогенные системы как объект изучения екологических наук. Свойства и законы функционирования сложных систем

Экосистемы. Концепция экосистемы

Экосистемой не является любая часть жизни, взаимодействующая с окружающей средой. Экосистема - сообщество живых организмов и среда их обитания,… Термин "экосистема" впервые был предложен в 1935 г. английским… К. началу XX века биологи стали развивать идею о том, что в природе действуют одни и те же закономерности…

Пространственная структура екосистем

Структуру экосистемы можно описать, используя различные критерии. Самым простым критерием, с помощью которого можно выделить две главных компоненты… Обе компоненты тесно связаны и взаимодействуют друг с другом. Абиотические… Однако такой подход дает, по существу, мало информации, поэтому используют другие критерии, связанные с…

Концепция функционирования экосистемы

Экосистема - основная функциональная единица в экологии. Она включает в себя все организмы (биотическое сообщество), совместно функционирующие на… Согласно общей теории систем экосистема обладает общими свойствами,… Эмерджентность (от англ. emergence - появление, возникновение) системы - степень несводимости свойств системы к…

Рис. 1. Функциональная схема экосистемы

Для стабильного и длительного функционирования экосистемы особенно важное значение имеют обратные связи, обеспечивающие ее авторегуляцию и саморазвитие- Поэтому независимо от вида системы ее функционирование возможно только при наличии прямых (взаимная стимуляция роста и развития организмов) или обратных (например, угнетение развития популяции в результате давления хищника) связей.

В саморегулирующихся системах, к которым относятся и экосистемы, важная роль принадлежит отрицательным обратным связям. На принципе отрицательной обратной связи базируются все механизмы физиологических функций в любом организме и поддержание постоянства внутренней среды и внутренних взаимосвязей любой саморегулирующейся системы.

Рассмотрим это положение на примере самоочищения водоемов. Допустим, что под влиянием внешних факторов (поступление в водоем плодородной почвы и элементов питания) началось усиленное развитие фитопланктона. Это приводит к усилению роста зоопланктона и уменьшению концентрации минеральных веществ, что способствует более быстрому выеданию фитопланктона и уменьшению его роста. Через некоторое время происходит снижение размножения животных из-за недостатка пищи. Временное увеличение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита, который, являясь пищей для бактерий, вызывает их усиленное размножение. Бактерии, в свою очередь, разлагают детрит и тем самым высвобождают элементы питания. Таким образом, цикл замыкается и в водоеме вновь появляются условия для усиленного развития фитопланктона. Система в целом имеет отрицательный обратный знак.

Положительные обратные связи, наоборот, не способствуют регуляции, а вызывают дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускорению роста, за которым, как правило, следуют срыв и разрушение. Например, в любом растительном сообществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших растительных остатков и образовавшегося гумуса составляет контур обратных положительных связей. Такая система находится в неустойчивом равновесии, так как потеря почвы и элементов питания в результате эрозии или изъятие части урожая без возмещения выноса питательных веществ дает толчок к снижению плодородия почв и продуктивности растений. С этим явлением столкнулись наши предки в эпоху подсечно-огневого земледелия, когда в результате изъятия продукции без возмещения выноса резко снижалось плодородие почв, что вынуждало людей оставлять одни участки и осваивать новые.

В сложных экосистемах всегда имеется сочетание контуров обоих знаков. В случае наличия контуров с большим числом связей реализуется правило, которое гласит: при четном числе последовательных отрицательных связей контур приобретает положительную обратную связь (минус и минус дают плюс). Однако развитие и устойчивое функционирование экосистем в итоге определяется наличием контуров обратной связи. Для изменения поведения системы важное значение имеет добавление или изъятие связей, которые могли бы изменить знак системы (Акимова, Хаскин, 1998).

Таким образом, составляющие экосистемы - это поток энергии, круговорот веществ, биотический и абиотический компоненты и управляющие петли обратной связи.

Экологические законы, характеризующие функционирование экосистем:

1. Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное развитие невозможно. Основные следствия этого закона:

2. а) абсолютно безотходное производство невозможно, подобно созданию "вечного двигателя". Оптимальны цикличные производства (отходы одних процессов служат сырьем для других), нейтрализация неустраняемых энергетических и других отходов, разумное депонирование (захоронение) неминуемых остатков;
б) любая развитая биотическая система, используя и видоизменяя среду жизни, представляет потенциальную угрозу менее организованным системам. Поэтому в биосфере невозможно повторное зарождение жизни - она будет уничтожена существующими организмами. Следовательно, воздействуя на среду обитания, человек должен нейтрализовать эти воздействия, поскольку они могут оказаться разрушительными для природы и самого человека.

3. Вещество, энергия, информация и качество отдельных природных систем взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих факторов вызывает функциональные, структурные, качественные и количественные изменения всех систем и их иерархии.

4. Принцип Ле-Шателье - Брауна: При внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в сторону процесса, ослабляющего внешний эффект.

5. Принцип экономии энергии (Л.Онзагера): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.

6. Принцип сохранения упорядоченности (И.Пригожина): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается постоянная величина, всегда большая нуля.

7. Правило Шредингера (о "питании" организма отрицательной энтропией): упорядоченность организма выше, чем у окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает.

8. Закон максимализации биогенной энергии (энтропии) В.И.Вернадского - Э.С.Бауэра: Любая биологическая система, находясь в равновесии с окружающей средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду, если этому не препятствуют внешние факторы.

9. Закон максимализации энергии экосистем: среди конкурирующих экосистем, возможных в данной среде, побеждает та, что наиболее эффективно использует энергию и информацию.

10. Закон оптимальности: состав и размер частей экосистем не могут быть произвольными, а должны обеспечивать оптимальное функционирование всей системы в данных условиях среды.

11. Закон необходимого разнообразия: ни одну эффективную и устойчивую экосистему невозможно построить из тождественны элементов.

12. Экосистема, потерявшая часть своих элементов, не может вернуться в первоначальное состояние.

13. Слабые воздействия могут и не вызывать ответных реакций природной системы, но, накопившись, они приведут к развитию бурного, непредсказуемого динамического процесса (Х.Боумен). "Жесткое", как правило, техническое, управление природными процессами чревато цепными реакциями, значительная часть которых оказывается экологически, социально и экономически неприемлемыми.

14. Сокращение естественной биоты в объеме, превышающем пороговое значение, лишает окружающую среду устойчивости, которая не может быть восстановлена путем создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству (В.Г.Горшков). В ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить пределы, позволяющие этим системам сохранять свойства самоподдержания (самоорганизации и саморегуляции).

Тема 3. Понятие среды обитания, структура природной среды

В биосфере (глобальной экосистеме Земли) выделяют четыре среды обитания живых организмов: водная, наземно-воздушная, почвенная, тело другого организма.

Каждая из геологических оболочек планеты имеет свои специфические свойства, определяющие не только набор форм живых организмов, обитающих в данной части биосферы, но и их основные морфофизиологические особенности, формируя своим влиянием принципиальные пути эволюции и становление фундаментальных черт жизненных форм наземных, водных и почвенных организмов. Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки земного шара представляют собой не просто пространство, заполненное жизнью, но выступают как основные среды жизни, активно формирующие ее состав и биологические свойства.

Гидросфера

Основная масса воды сосредоточена в водоемах океанического типа (71% поверхности Земли занимает Мировой океан, 5% - внутренние водоемы). В составе… По мнению большинства современных ученых, жизнь зародилась в океане, свойства… Большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Плотность воды примерно в 800 - 1000 раз выше…

Атмосфера

Свойства газовой оболочки Земли неодинаковы по вертикали. В частности, большое значение имеет высотное падение атмосферного давления, т.к. процессы… Не вполне одинаков и газовый состав на разных высотах, с чем связано деление… Процесс фотодиссоциации лежит и в основе возникновения озона из молекулярного кислорода. Озоновый слой располагается…

Литосфера

В почве, как и в гидросфере наблюдается вертикальная структурированность трофических процессов, связанных с биологическим круговоротом веществ.… Как среда жизни, почва занимает промежуточное положение между атмосферой и… Все это определяет распространение жизни в почве: микроорганизмы встречаются по всей ее толщине, растения связаны лишь…

Организм как среда жизни

Группа живых организмов, наиболее полно освоивших эту среду обитания - вирусы. Как приспособление к данной среде обитания в ходе эволюции у них… Сходными приспособлениями (простота строения, гипертрофия аппарата… Помимо паразитов, различные симбионты ("совместно существующие") обитают в(на) теле живых организмов…

Тема 4. Организм и факторы среды. Основы аутэкологии

Жизнедеятельность любого организма или популяции, как и успех их выживания, зависит от того, насколько они приспособлены к условиям среды обитания.

Изучение воздействия условий среды на организмы и их реакций на эти воздействия необходимы как биологам и медикам, так и специалистам-практикам, которые занимаются производством различных продуктов потребления. Для характеристики взаимодейстия организма со средой, в том числе отклика на воздействия, необходимо обратиться к понятию "экологический фактор".

Понятие об экологических факторах

В комплексе физиологических реакций организма можно выделить два типа функционально различных реакций: · физиологические процессы, составляющие сущность жизни (переваривание и… · адаптации к действию факторов внешней и внутренней среды, направленные на осуществление жизненных процессов в…

Тема 5. Характеристика и классификация экологических факторов

Виды факторов среды, их классификация. Понятие экологического оптимума, минимума и максимума действия экологического фактора, лимитирущего фактора. Принцип и степени экологической толерантности, экологическая валентность вида и биоиндикация.

Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным, поэтому классификация их - дело сложное. Для классификации используют различные признаки, учитывающие как многообразие этих факторов, так и их свойства.

По отношению к экосистеме экологические факторы делят на внешние (экзогенные, или энтопические) и внутренние (эндогенные). Несмотря на определенную условность такого деления, считают, что внешние факторы, действуя на экосистему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т. д. Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы и образуют ее, т. е. входят в ее состав. Это - численность и биомасса популяций, количество I различных химических веществ, характеристики водной или почвенной массы и т. п.

Такое разделение на практике зависит от постановки задачи исследования. Так, например, если анализируют зависимость развития какого-либо биогеоценоза от температуры почвы, то этот фактор (температура) будет j считаться внешним. Если же анализируют динамику загрязняющих веществ в биогеоценозе, то температура почвы будет являться внутренним фактором по отношению к биогеоценозу, но внешним по отношению к процессам, определяющим поведение загрязняющего вещества в нем.

Для описания состояния экосистем необходимо выделить в объекте исследования показатели, определяющие его динамику, и факторы, оказывающие воздействие на эти показатели. Следующей задачей является поиск и описание функциональных взаимосвязей между исследуемыми показателями и действующими факторами, составление прогнозов динамики показателей при изменениях влияющих факторов.

Важным классификационным показателем является временная динамика экологических факторов.

Каждый фактор имеет свою область определения. Под этим понимают совокупность всех значений, которые может принимать данный фактор. На практике области определения обычно ограничены в некотором диапазоне значений. Эти ограничения и диапазоны обусловлены либо величинами факторов, встречающимися в природе, либо набором величин, полученных в эксперименте.

По критерию "жизни" экологические факторы делят на биотические и абиотические. К последним относят неживые компоненты экосистемы и ее внешней среды. При сопоставлении перечня факторов, выделенных согласно этим рангам, с перечнем внешних и внутренних факторов становится ясно, что они не совпадают.

Классификация экологических факторов по их свойствам по отношению к экосистеме включает деление их на климато-географические, биогеографические, биологические, а также почвенные, водные, атмосферные и т. п.

В последние десятилетия все чаще употребляется термин антропогенные факторы (вызванные человеком) их противопоставляют природным (естественным) факторам.

Особо выделяют аддитивные факторы, характеризующие количественные параметры биотической и абиотической составляющей экосистемы: численность и биомассу популяций, концентрации химических веществ. Такие факторы называются ресурсными.

Внешние экологические факторы по отношению к экосистеме являются воздействием. Реакция экосистемы, биоценоза, популяций и особей на эти воздействия называется откликом.

От характера отклика на воздействие зависит способность организма приспосабливаться к условиям окружающей среды, адаптироваться и приобретать устойчивость к влиянию различных факторов среды, в том числе неблагоприятных воздействий. В конечном счете эти предпосылки лежат в основе механизма естественного отбора. С другой стороны, они определяют устойчивость экосистемы.

Условия существования организмов и популяций можно рассматривать как регулирующие экологические факторы.

Все эти проблемы являются самостоятельными разделами биологической науки, в той или иной мере связанными с экологией. Раздел экологии, в котором предметом изучения являются экологические факторы, некоторые авторы называют факториальной экологией. Значительное место в ней отводится математико-статистическим методам.

В пределах этой книги рассмотреть все эти проблемы не представляется возможным. Для понимания основ общей экологии некоторые из них имеют первостепенное значение. Это - лимитирующие экологические факторы.

Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном среди всех его потребностей, впервые была высказана К. Либихом в 1840 г. Он… Выводы К. Либиха касались роли питания в жизни растений и сводились к тому,… Современная формулировка закона Ю.Либиха: Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологическимх…

Закон толерантности

После работ В. Шелфорда было проведено значительное число исследований по "экологии толерантности", что помогло ученым и практикам понять… 1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного… 2. наиболее широко распространены организмы с большим диапазоном толерантности;

Тема 6. Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы

Экосистемы испытывают воздействие таких внешних по отношению к ним физических факторов, как солнечная радиация, температура внешней среды, ионизирующее излучение, влажность, атмосферное давление, течения и др. Лимитирующие физические факторы в основном являются внешними по отношению к экосистеме.

Основные экологические факторы. Солнечная радиация

Солнечный свет представляет собой электромагнитное излучение с различными длинами волн от 0,05 до 3000 нм (1 нм = 1×10-9 м) и более. Этот… · < 150 нм - зона ионизирующей радиации, · 150 - 400 (390) нм - ультрафиолетовая (УФ) радиация,

Температура окружающей среды

Диапазон температур, которые зарегистрированы во Вселенной, равен тысяче градусов, но пределы обитания живых существ на Земле значительно уже: чаще… Диапазон толерантности у наземных животных в целом больше, чем у водных (не… Воздействие температурного фактора на организмы сводится к его влиянию на скорость обмена веществ. Если исходить из…

Влажность.

Водный обмен протекает в двух направлениях: поступление воды в организм и выделение воды из организма. У высших растений он представляет собой насасывание воды из почвы корневой… Животные получают воду в виде питья и с пищей. Выводится вода с мочой и экскрементами, а также путем испарения. Многие…

Соленость

У гидробионтов, обитающих в морских и пресноводных экосистемах наблюдаются существенные отличия в адаптациях к концентрации растворенных в водной… У большинства морских организмов внутриклеточная концентрация солей близка к… К другой группе водных организмов относятся так называемые гомойоосмотические. Они способны активно регулировать…

Газовый состав среды обитания

В водных экосистемах количество и состав газов, растворенных в воде, сильно варьирует. В водных объектах - озерах и водохранилищах, богатых… В воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе, а… Общее количество кислорода в воде обеспечивается поступлением из двух источников: из атмосферного воздуха (путем…

Тема 7. Биотические факторы среды, их виды и влияние на живые организмы

Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию

Даже в экосистемах одного типа первичная продукция растений может существенно различаться. Как уже было сказано, поступающая энергия Солнца… · недостаток воды; · недостаток биогенных элементов и минеральных солей;

Экологические ниши

Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж.… Дж. Хатчинсон впервые включил в это понятие весь комплекс связей организмов… Объем многомерного пространства, соответствующего этим требованиям, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а…

Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме

Такие связи могут быть выгодными или невыгодными для участников. В зависимости от "выгоды" выделяют три типа межвидовых связей: антибиоз,… У высших животных конкурентное вытеснение с территории обычно осуществляется с… Отсутствие более или менее значимых биологических влияний между видами в пределах экологической ниши называют…

Другие экологические классификации и группы организмов

Выделение различных групп организмов в биоценозе особенно важно для практики мониторинга экосистем. При анализе видового состава биоценоза обычно ограничиваются определением такового в конкретной группе организмов. Прежде всего делят население на флору и фауну. Затем используют самые разнообразные критерии для выделения групп. Так, например, учитывают число фотосинтезирующих организмов, растительноядных, облигатно хищных видов или число видов в травяном ярусе леса, число видов планктона в столбе воды под 1 м² площади и т. п.

Группы организмов в пределах биоценоза, которые выделяют на основе трофических и топических взаимосвязей, составляют так называемые консорции, а на основе функциональных связей - гильдии.

Консорцией называют совокупность видов, связанных пищевыми, топическими и другими связями между собой и с видом, который считают видом-эдификатором. Обычно это растение-автотроф. Например, ель (вид-эдификатор) со всеми организмами, которые связаны с ней топическими, вещественными, энергетическим связями, по которым обеспечивается возможность трансформации (или даже круговорота) веществ в этой единице биоценоза, является консорциумом.

Гильдия - это группа видов, использующих один и тот же класс ресурсов среды одинаковым способом. Сюда входят виды, экологические ниши которых существенно перекрываются в их потребностях, т. е. виды одной трофической группировки. Гильдия, по существу, является синонимом понятия "трофическая группировка".

Топические взаимоотношения включают борьбу за территорию обитания и охоты, конкуренцию из-за убежищ и т. п. Таким образом, группы организмов, выделяемые по признаку трофики или пространственного положения, участвуют в разных процессах круговорота вещества и энергии, но тесно связаны друг с другом. Ю. Одум называет их "функциональными царствами природы", подчеркивая, что их не следует путать с таксономическими категориями, принятыми в биологии (систематике). Таким образом, упомянутые экологические классификации относятся не к отдельным видам организмов как таксономическим единицам, а к их функциям в экосистеме.

Используя другие критерии, например, химические круговороты веществ, можно выделить такие структурные компоненты экосистемы, как неорганические вещества (углерод, азот, фосфор, углекислота, вода) и ......

Экологические ниши

Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж.… Ю. Одум вкладывает в понятие экологической ниши более широкий смысл, считая,… Часто совершенно разные виды организмов имеют выраженное морфологическое сходство и занимают одинаковые экологические…

Тема 8. Антропогенный фактор как группа экологических факторов, возникшая вследствие человеческой деятельности. Его характеристика и влияние на живые системы

Антропогенным фактором называют совокупность экологических факторов и воздействий, обусловленных человеческой деятельностью в экосистемах и биосфере в целом.

Виды антропогенных влияний на живые организмы. Взаимовлияние антропогенных факторов. Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на отдельные виды растений и животных, так и на сообщества в целом. Но лишь в текущем столетии рост населения, а главным образом качественный скачок в развитии науки и техники привели к тому, что антропогенные воздействия по своему значению для биосферы вышли на один уровень с естественными экологическими факторами планетарного масштаба. Преобразования ландшафтов в города и иные поселения человека, в сельскохозяйственные угодья и промышленные комплексы охватило уже более 20 % территории суши. Количество перемещаемого в процессе производственной деятельности вещества в наше время на порядок выше величин естественных рельефообразующих процессов. Расход кислорода в промышленности и транспорте составляет в масштабе всей биосферы порядка 10 % планетарной продукции фотосинтеза; в некоторых странах техногенное потребление кислорода превышает его производство растениями. В наши дни воздействие человека на природные системы становится направляющей силой дальнейшей эволюции экосистем.

Эксплуатация природных ресурсов может иметь разные экологические последствия. Принято делить ресурсы на неисчерпаемые и исчерпаемые. К первым относятся ресурсы космического масштаба, такие, как солнечная радиация, энергия морских приливов и т. п., источник которых не подвержен влиянию со стороны человека. Можно лишь говорить о количественных изменениях, вносимых его деятельностью, например снижение притока солнечной радиации к поверхности Земли, связанное с загрязнением атмосферы. Масштабы такого загрязнения подчас могут быть сопоставимы с результатами интенсивной вулканической деятельности в прошлые эпохи.

К неисчерпаемым относятся и водные ресурсы планеты: в масштабе всей гидросферы запасы воды остаются неизменными. Но в конкретных регионах обмеление реки озер, связанное с гидростроительством, созданием оросительных сетей и другими формами хозяйственной деятельности, ставит проблему пресной воды на одно из первых мест. Практически неисчерпаемые ресурсы вод Мирового океана подвергаются крупномасштабному изменению в результате загрязнения нефтью и другими веществами, что вносит подчас существенные изменения в состав и структуру водных экосистем.

Нередко говорят о климатических ресурсах, также относя их к неисчерпаемым. По-видимому, трактовка климата как ресурса не точна; правильнее говорить о комплексе климатических факторов, также подверженном определенным влияниям промышленной и иной деятельности человека.

Исчерпаемые ресурсы включают запасы каменного угля, торфа, нефти и других полезных ископаемых, темпы использования которых несравненно выше, чем скорость естественного накопления, если таковое имеет место в современной биосфере. Эту группу ресурсов относят к невозобновимым; рациональное отношение к ним заключается в разумном ограничении их эксплуатации и в разработке альтернативных форм энергии и материалов. Проблема эта практически выходит за границы экологических.

Гораздо большее значение имеет влияние человека на возобновимые ресурсы (также относящиеся к исчерпаемым). К этой группе относятся все формы живого и биокосного вещества: почвы, растительность, животный мир, микроорганизмы и т. д. Характерной чертой возобновимых ресурсов является их способность к самовоспроизводству, временные масштабы которого сопоставимы с темпами их изъятия из биосферы в результате эксплуатации и других форм человеческой деятельности. Совокупность возобновимых ресурсов -не что иное, как глобальная экосистема Земли; она существует на основе фундаментальных закономерностей экологии. Для того чтобы эксплуатация биологических ресурсов была разумной и способствовала действительному прогрессу социальной, культурной и научно-технической жизни человечества, нужно четко представлять себе механизмы влияния различных сторон деятельности человека на природные системы, знать закономерности реакции биологических объектов на антропогенные воздействия и на этой основе переходить к управлению экосистемами с целью поддержания их устойчивости и продуктивности.

Эксплуатация биологических ресурсов. Катастрофические результаты влияния человека на природу впервые были восприняты через список истребленных человеком видов растений и животных. Масштабы такого влияния впечатляющи; только за историческое время зарегистрировано исчезновение более 100 видов крупных млекопитающих и примерно такое же количество видов и подвидов птиц.

Главные причины уничтожения птиц и млекопитающих - неумеренная охота и борьба с вредителями. При этих формах воздействия вымирание видов шло главным образом через нарушение механизмов воспроизводства популяций из-за резкого снижения их численности и плотности. Однако не меньшее число видов исчезло с лица земли по чисто экологическим причинам, таким, как коренное изменение свойственных виду биотопов, нарушение биоценотических связей в виде появления новых хищников, возбудителей болезней и т. п.

Борьба с вредными последствиями переэксплуатации биологических ресурсов - задача экологическая. Она предусматривает изучение параметров популяций эксплуатируемых видов и разработку на этой основе норм воздействия промысла, не нарушающих, а, напротив, стимулирующих репродукцию в масштабах, полностью компенсирующих уровень промыслового изъятия. Вторичные последствия в виде упрощения структуры экосистем и снижения уровня биологического разнообразия также основываются на экологических закономерностях. Соответственно и мероприятия по восстановлению устойчивости экосистем должны базироваться на экологической основе. Охрана природы в наше время уже не может ограничиваться только "запретительными" мерами (частичный или полный запрет охоты или иных форм эксплуатации конкретных ресурсов, создание сети заказников, заповедников и т. п.). Современные знания достаточны для активных форм воздействия на природные системы вплоть до искусственного конструирования экосистем с заданными свойствами в антропогенно-нарушенных ландшафтах.

Загрязнение биосферы. Различного рода загрязнения атмосферы, почвы и гидросферы определяются выбросом промышленных, бытовых и сельскохозяйственных отходов, содержащих вещества, не имеющие природных разрушителей и обладающие токсическим действием на живые организмы. В самом общем виде можно сказать, что такие формы влияния на биосферу целиком определяются несовершенством технологических процессов и незнанием закономерностей круговорота веществ в природе.

Промышленное влияние на атмосферу включает изменение ее естественного газового состава - уменьшение содержания кислорода и существенное увеличение двуокиси углерода. По некоторым подсчетам, в развитых капиталистических странах суммарное количество потребляемого кислорода, включая его промышленное использование, более чем в 1,5 раза превышает его продукцию растениями на территории этих стран. Острота этой проблемы смягчается глобальностью процессов обмена газов в атмосфере в целом,

Более опасным представляется процесс постепенного накопления в атмосфере СО₂, в большом количестве высвобождаемого в различных промышленных процессах. На фоне уменьшения лесных площадей прогрессивное развитие промышленности и транспорта сдвигает баланс СО₂в атмосфере в сторону его увеличения. По некоторым расчетам к концу текущего - началу следующего столетия концентрация СО₂ в атмосфере возрастет от 0,03 до 0,038-0,041 %, Уже сейчас локально концентрация СО₂ может увеличиваться до больших величин, например, зимой в воздухе над Парижем эта величина составляет до 0,071 %! Прогнозируемый результат процесса возрастания содержания СО₂ в атмосфере-так называемый "парниковый эффект": подсчитано, что удвоение современного содержания СО₂ вызовет повышение температуры на поверхности Земли на 4°С. Это существенно скажется на изменениях климата, уровня Мирового океана, характера живого населения планеты и т. д. По разным прогнозам этот пороговый уровень концентрации CO₂ может быть достигнут в сроки от 160 до 500 лет.

Наряду с изменением естественного соотношения газов в составе атмосферы, в последнее время наблюдается прогрессирующее загрязнениe ее пылью и газообразными веществами промышленных выбросов. В частности, весьма опасными оказываются кислотные выбросы, а также токсичные газы. Подсчитано, что тепловая электростанция средней мощности только за час выбрасывает а атмосферу около 5 т сернистого ангидрида и 16-17 т золы. Вокруг химических и металлургических комбинатов от вредных выбросов погибают леса, болеют люди и животные. В частности, остро стоит проблема загрязнения воздуха оксидом углерода СО, выделяемым при работе двигателей внутреннего сгорания. Особенно опасно накопление этого газа в городах с их интенсивным автомобильным движением. Помимо СО в выхлопных газах содержатся такие токсичные компоненты, как оксиды азота, углеводороды, сернистый газ, свинец и др. Пылевые загрязнения атмосферы помимо прямого патологического воздействия на дыхательные органы человека и животных снижают проницаемость атмосферы для солнечного излучения, а также участвуют в возникновении "парникового эффекта".

Промышленная деятельность человека приводит и к загрязнению почв. Основные компоненты такого загрязнения - промышленные и бытовые отбросы, отходы строительства, зола тепловых электростанций, отвалы пустой породы в местах разработки полезных ископаемых и т. п. Эти загрязнения не только скрывают под собой плодородный слой почвы, но и содержат ряд химических элементов, которые в больших количествах токсичны для растений и микроорганизмов: сера, молибден, медь, кадмий, цинк, мышьяк, алюминий, фтор и многие другие.

При геолого-разведочных работах составные части промывочных жидкостей, используемых при бурении (каустическая сода, хлорид натрия), а также дизельное топливо, битум засоряют почвы и ведут к их засолению. В большинстве случаев это приводит к локальной гибели растительности.

Загрязнение почвы происходит и в результате сельскохозяйственной деятельности. Просачивание жидкого навоза из хранилищ на свинофермах загрязняет почвы и грунтовые воды. То же происходит при неправильном хранении минеральных удобрений, гербицидов, ядохимикатов, предназначенных для борьбы с вредителями, и т. п. Особая форма "биологического" засорения почв связана с внесением в нее с фекалиями домашних животных яиц гельминтов и патогенных микроорганизмов. Это особенно характерно для пастбищ, приусадебных участков. Попадая из почвы в грунтовые воды, загрязнители проникают в водную среду.

Большую экологическую опасность представляет широкое применение ядохимикатов в сельском хозяйстве, при озеленительных работах в городах и т, д. Рассчитанные на борьбу с вредными насекомыми и сорняками, пестициды (от лат. pestis - чума, cidо - убивать) ядовиты и для многих других живых организмов, а также для человека. Поэтому при использовании пестицидов в широких масштабах нарушается общая структура биоценоза и свойственные ему регуляторные механизмы. В ряде случаев зафиксировано парадоксальное явление - применение ядохимикатов приводило к повышению численности вредителей за счет уничтожения их естественных врагов и паразитов. Передаваясь по пищевой цепи, токсиканты способствуют гибели хищных зверей и птиц, а также накапливаются в пищевых продуктах, потребляемых человеком. Поиски выхода их этой острой проблемы видятся в двух направлениях: создание инсектицидов и гербицидов узконаправленного действия и разработка биологических (биоценотических) методов ограничения численности вредных в данных условиях видов.

Одной из острейших проблем современности стало загрязнение пресных вод. Рост численности населения и прогрессивное развитие различных отраслей промышленности ведут к нарастающим масштабам загрязнения рек, озер и других континентальных водоемов бытовыми и промышленными стоками. Многие из веществ, входящих в состав сточных вод, токсичны для человека и многих других живых организмов. В частности, весьма губительны для большинства гидробионтов отходы целлюлозно-бумажной промышленности. В водоемах, принимающих сточные воды таких предприятий, погибает почти все население беспозвоночных животных и рыб. Положение усугубляется тем, что окисление древесной массы связывает большое количество кислорода, приводя к общему дефициту его в водоеме (характерно, что в таких водоемах быстро формируются сообщества на базе цианобакгерий и некоторых других прокариот, устойчивых к фенолам и иным токсикантам. Это подчеркивает высокую приспособляемость на уровне экосистем, но человек воспринимает такие водоемы как мертвые).

Среди промышленных выбросов особую опасность для живого населения водоемов представляют нефтепродукты, кислоты, поверхностно-активные вещества, соли и различного рода токсиканты. "Букет" этих загрязнений вносит существенные изменения в водные экосистемы. Не говоря уже о гибели гидробионтов от токсичных выбросов, сток промышленных вод меняет степень солености водоема, величину рН, кислородный режим и многие другие параметры водной среды. Все это, как правило, ведет к обеднению видового состава водных биоценозов, снижению их продуктивности и устойчивости. Во многих водоемах загрязнение промышленными и сельскохозяйственными отходами приводит к замене основных промысловых рыб на менее ценные. Так, в большинстве озер и рек Европы сиговые, лососевые и осетровые рыбы оказываются в особо неблагоприятных условиях и постепенно замещаются более короткоцикличными карповыми и окуневыми (плотва, лещ, окунь, ерш).

Дополнительным источником загрязнения водоемов стали "кислые дожди", особенно характерные для Восточной Европы. Так, летом 1982 г. в Беларуси атмосферные осадки имели рН 5,5, а в Прибалтике --4,7. На примере горных озер Швеции установлено, что при снижении рН воды от 5,5 до 5,0 из состава ихтиофауны исчезают хариус, арктический голец, налим. В озерах, где рН воды ниже 4,7-4,5, рыб практически нет.

Бытовые стоки, богатые органикой, ведут к повышению эвтрофикации водоемов (обогащению биогенными веществами), неблагоприятно сказывающейся на их кислородном режиме и продуктивности. На базе обилия органических веществ идет усиленное развитие фитопланктона ("цветение воды"), многих других гидробионтов, прибрежных зарослей высшей растительности. Но зато возникает дефицит кислорода, расширяется глубинная зона с анаэробным обменом, накоплением сероводорода, аммиака и т. д. Это ведет к гибели ценных видов рыб и ухудшению питьевых качеств воды; многие эвтрофированные водоемы теряют хозяйственное значение. Засорение пресных водоемов особенно опасно на фоне общей нехватки пресной воды.

Засорение пресных вод имеет и более отдаленные последствия. Нарушения водных экосистем снижают уровень биологической самоочистки вод. В результате часть загрязнений попадает в морские водоемы.

Впрочем, воды Мирового океана загрязняются и более прямым путем. Многие акватории служат местами бесконтрольного сброса различных (в том числе и радиоактивных) отбросов. Даже центральные части Атлантического океана, по наблюдениям известного путешественника Тура Хейердала, сильно засорены отбросами с различных судов.

Особенно широко распространено и весьма опасно загрязнение морских вод нефтепродуктами. Широкие масштабы транспортировки их в танкерах повышенного тоннажа почти всегда сопровождаются потерями нефтепродуктов (хотя бы при промывке емкостей), а в ряде случаев - авариями с выбросом огромных количеств нефти и ее производных. Подсчитано, что в наши дни в воды Мирового океана попадает до 10 млн. т нефти и нефтепродуктов ежегодно. Покрывающие поверхность воды нефтяные пленки нарушают обмен газами, теплом, влагой между гидросферой и атмосферой. В результате нарушаются условия существования планктона и других гидробионтов. В случаях аварий появление "нефтяных островов" вызывает катастрофическую по масштабам гибель водных птиц и многих других животных. Углеводородные компоненты нефти и продуктов ее переработки токсичны для многих беспозвоночных и для рыб, которые ими питаются.

Описаны и случаи пестицидного отравления морских рыб. Пестициды, попадая в воду, легко разносятся течениями. Результаты сказываются в уменьшении масштабов рыбного промысла. Так, в 40-х годах нашего столетия уловы сардины у калифорнийского побережья Тихого океана составляли 800 тыс. т., но уже к началу 60-х годов промысел почти закончился: рыба погибла от ДДТ, применявшегося в сельском хозяйстве.

Изменение ландшафтов. В современных условиях антропогенное изменение ландшафтов представляет собой наиболее мощный и постоянный фактор, оказывающий влияние на видовой состав, структуру и экологические связи в экосистемах. В процессе антропогенного освоения природных комплексов происходит изменение условий существования как отдельных видов, так и целых сообществ. Экологические механизмы влияния преобразования ландшафта на биоценозы известны пока лишь в самых общих чертах. В схеме можно говорить о следующих главных направлениях этого процесса:

1. Антропогенные изменения ведут к обеднению видового состава и упрощению биоценотических связей в экосистеме; упрощение почти всегда связано со снижением устойчивости систем как к внешним воздействиям, так и к нарушениям динамического равновесия внутрисистемных взаимосвязей.

2. Связанное с деятельностью человека введение в исходный тип ландшафта элементов мозаичности увеличивает биологическое разнообразие и усложняет связи в биоценозе; это повышает устойчивость антропогенных биоценозов такого типа.

3. Антропогенные ("культурные") ландшафты всегда в чем-то несут черты, свойственные каким-либо естественным. Это определяет их пригодность и даже привлекательность для организмов определенных жизненных форм. На этом строится формирование биотических комплексов антропогенных экосистем.

Вместе взятые, эти свойства антропогенно измененных ландшафтов определяют дифференцированную реакцию живых организмов на новые условия и лежат в основе антропогенных сукцессии преобразуемых человеком экосистем.

Одна из наиболее обычных форм антропогенного изменения ландшафта - его упрощение, создание "ландшафтной монотонности" и на этой основе - разрушение сложных экосистем с заменой их более простыми. Особенно наглядно это видно на примере введения монокультур в сельском и лесном хозяйстве. В условиях монокультур резко обедняется видовой состав растительного сообщества, а вслед за этим и животного населения исходного биоценоза. Если, например, в степи распахивается и засевается пшеницей большой массив земли, то при этом возникает "культурная степь", в которой сохраняются принципиальные особенности рельефа, почвы, теплового и влажностного режимов и других ландшафтных параметров степной экосистемы, но сложный травостой заменяется одним видом злаковых, монотонно распределенным по всей площади. Остальные виды растений, а вместе с тем и большое число видов животных, связанных с ними в естественной степи, выбывают из состава экосистемы. Они или отступают в нераспаханные участки, или - в наиболее остром варианте - вымирают. Но сохранившиеся виды получают в измененной среде дополнительные условия для наращивания численности (изобилие пищи, упрощение и несовершенство биоценотических регулирующих механизмов). Резкий подъем численности таких видов воспринимается человеком как вредная деятельность, изымающая часть урожая возделываемых культур. Так возникает проблема вредителей; она целиком основывается на упрощении структуры и функции экосистем.

Несомненно, на изменении экосистем сказываются не только вносимые в них новые элементы, но и преобразование самих исходных сообществ под действием хозяйственной деятельности. В открытых ландшафтах это, в частности, относится к влиянию животноводства, вызывающего перестройки типа растительности, а соответственно и животного населения. Во всех случаях принципы антропогенных перестроек биоценозов основываются на разнокачественности видов исходного сообщества по их реакции на вносимые человеком изменения.

Тема 9. Популяция как елементарная единица изучения экосистем. Основы демэкологии (екологии популяций)

Популяция. Основные характеристики. Кривые выживания. Популяцией называют наименьшую экологическую единицу вида - совокупность особей одного вида, живущих на одной территории длительное время и свободно скрещивающихся.

Основные характеристики: полная численность, плотность расселения, генетическая структура, данные о вероятности выживания, тип пространственного распределения особей, возрастное распределение особей (демографическая пирамида), способ размножения и плодовитость, социальная организация.

Кривыми выживания называются зависимости количества выживших особей популяции от их возраста. Бывают трех типов. Тип 1 характерен для видов с низкой детской смертностью, комфортными условиями жизни (дрозофилы в лабораторных условиях, жители развитых стран Запада), и лишь в старости смертность резко возрастает. Тип 2 (популяция гидры) характеризуется постоянно высокой смертностью потомства на протяжении всей жизни. Тип 3 (с высокой смертностью молодых организмов (рыбы, насекомые, паразиты) и стабильным выживанием взрослых особей.

Основы теории динамики популяций. Одной из основных задач экологии является прогноз изменений состояния популяций, расчеты их численности в будущем. Этим занимается популяционная экология.

Колебания численности dN популяций характеризуются такими показателями, как коэффициент рождаемости a, коэффициент смертности b, эмиграция и иммиграция. Пренебрегая двумя последними факторами, уравнение динамики численности можно представить так:

dN = aNdt - bNdt, или dN / dt = aN - bN,

где aNdt - прирост в результате размножения,

bNdt - убыль в результате смертности.

При равных коэффициентах a и b изменение численности представляет собой экспоненту:

N(t) = N₀ exp(a - b) t,

где N₀ - исходная численность популяции.

При улучшении условий среды численность возрастает до тех пор, пока не достигнет максимума (количество особей, которое способна прокормить среда обитания популяции). После полного исчерпания ресурсов среды наступает падение численности (коллапс), завершающееся достижением популяцией минимальной численности. С этого момента вследствие уменьшившейся нагрузки ресурсные возможности среды обитания возрастают и происходит увеличение численности до нового максимального значения (более низкого, т.к. среда не успевает восстановиться полностью). Подобные колебания численности продолжаются до тех пор, пока не достигается равновесная численность. Таким образом, вкратце динамку численности популяции в условиях изменения условий среды можно представить так: рост численности ® коллапс ® : ® стабилизация.

Организация на популяционном уровне

Популяция обладает биологическими особенностями, свойственными всем составляющим ее организмам, и групповыми особенностями, которые служат…

Свойства популяционной группы

Подобно другим популяционным признакам, плотность популяции варьируется в определенных пределах. Однако ее изменение не бесконечно. Существуют… Верхний предел плотности популяции определяется потоком энергии в экосистеме,… Нижний предел выделить значительно сложнее, особенно в стабильных экосистемах, в которых, как правило, действуют…

Потенциальная скорость естественного роста популяции

dN / dt = rN; r = dN / (Ndt); ln nt= rt - ln(N0); nt = N0ert,

R = b - d.

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Следовательно, вид может характеризоваться величинами r в зависимости от структуры популяции. При определении стационарного и стабильного распределения возрастов специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции (r_max). Часто этот показатель называют биотическим, или репродуктивным, потенциалом (термин введен Р. Чепменом в 1928 г.). Разность между биотическим потенциалом и фактической скоростью роста считают мерой сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.

Помимо приведенных, используют и другие уравнения роста популяции (Р.Уиттекер, 1980). При неограниченном росте численности популяции можно использовать геометрические и экспоненциальные формулы.

Геометрические формулы:

N₁ / N₀ = R - темп роста популяции за единицу времени;

N₁ = N₀R_t - плотность популяции через время t.

Экспоненциальные формулы:

dN / dt = Nn - скорость роста популяции;

Nt = N₀e^rt - плотность популяции через время t. Математический метод можно использовать и при описании неограниченного роста популяции. В случае ограниченного роста популяции скорость ее роста и плотность можно вычислять по следующим логистическим формулам:

- скорость роста;

где N - плотность популяции; N₀ - начальная плотность популяции; N₁ - плотность популяции через единицу времени роста популяции (t= 1); N_t - плотность популяции через время t при постоянной скорости роста, К - емкость среды для максимальной плотности популяции, е - основание натурального логарифма. Величина К называется предельной допустимой нагрузкой на среду, или емкостью среды для данной популяции.

Выбор математической модели определяется задачами исследований и адекватностью модели для каждого определенного случая.

Типы роста популяций. Представление о емкости местообитания.В зависимости от характера роста численности популяций выделяют различные типы их роста. По форме кривых, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа роста, описываемых J-образной и S-образной кривыми. Эти два типа кривых могут модифицироваться различным образом (рис. 18).

Рис. 18. Кривые роста численности популяции (по Ю. Одуму, 1875)

А - J-образная, В - S-образная форма кривой роста численности популяции. A₀ - вначале наблюдается неограниченный рост численности популяции; а₁ - вначале наблюдается неограниченный рост численности, затем он прекращается и при благоприятных условиях вновь возобновляется, достигая прежней величины; А₂ - наблюдается нелимитированный рост численности, затем он внезапно прекращается и дальше наблюдаются колебания на более низком уровне; В₀ - происходит рост численности популяции по S-образной кривой, достигая К-уровня; В₂ - вначале наблюдается медленный рост численности, затем скорость возрастает и достигает К-уровня; В₁ - при достижении К-уровня наблюдаются небольшие отклонена от него; В₃ - наблюдаются значительные отклонения от К-уровня.

При J-образной форме кривой роста плотность быстро увеличивается, но затем, когда начинает действовать лимитирующий фактор, рост популяции внезапно прекращается. Такой тип роста может быть описан экспоненциальным уравнением:

Уравнение J-образной кривой то же, что и при определении скорости роста. Разница состоит в том, что величина N имеет предел. Это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпает свои pecypcы (пища, жизненное пространство) или вмешается какой-либо друге фактор. После того как верхний предел N будет достигнут, плотность некоторое время может оставаться на этом уровне либо резко падать. Это характерно для природных популяций насекомых, водорослей и др.

При логистической (S-образной) кривой роста популяции вначале увеличение численности идет очень медленно, затем быстрее, но потом под влиянием факторов сопротивления среды рост популяции постепенно замедляется. Это замедление, обусловливаемо сопротивлением среды, становится все более выраженным и в конечном итоге достигает определенной величины. Затем начинае поддерживаться более или менее устойчивое равновесие. Такой тип роста может быть выражен уравнением Ферхюльста-Пирла:

где К - константа, обозначающая верхний предел увеличения численности популяции, называемая верхней асимптотой для S-образно кривой.

Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции. Такой тип роста отличается от J-образного, при котором популяция начинает испытывать давление среды в конце роста.

В простом, или идеальном, случае усиление действия неблагоприятных факторов в зависимости от плотности популяции является линейным и его можно записать следующим образом:

где r - скорость роста популяции или показатель потенциального роста, N- величина популяции, К- максимально возможная величина популяции; е - основание натуральных логарифмов, а - константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат, t - время.

Это уравнение отличается от экспоненциального тем, что содержит выражения (К - N) / К, (r / K) N²или (1 - N) / К. Эти выражения представляют три показателя, характеризующих сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, которая по мере приближения к пределу уменьшает скорость потенциальной репродукции. Это уравнение отражает закон: скорость увеличения популяции равна максимально возможной скорости роста популяции, умноженной на степень реализации максимальной скорости.

Следует отметить, что для описания изменений численности популяции существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в виде S-образных кривых. Это справедливо почти для любого уравнения, в котором увеличение отрицательных факторов находится в какой-либо зависимости от плотности популяции.

Для сравнения экспериментальных данных с теоретической кривой следует убедиться в том, что показатели, входящие в уравнение, характеризуют воздействия, регулирующие плотность популяции. Ситуации, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, могут иметь место в популяциях с простым жизненным циклом. В более высокоорганизованных популяциях, со сложным биологическим циклом и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени.

Стратегии развития популяций.В зависимости от типа кривой роста численности популяции выделяют стратегию развития, определяемую такими свойствами, как скорость размножения, характер передачи энергии от одного поколения другому, колебания численности относительно равновесного значения, или К-уровня, скорость изменения численности, приспособленность вида к конкретной территории, размеры особей, продолжительность их жизни и т.д. (табл. 9).

Таблица 9. Характерные особенности r- и K-видов.

r-виды	К-виды
Размножаются быстро (высокая плодовитость, короткое время генерации), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокое	Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое
Скорость размножения не зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плотности популяции быстро увеличивается, если плотность падает
Энергия и вещество распределяются между многими потомками	Энергия и вещество концентрируются у немногих потомков, родители заботятся о потомстве
Размеры популяции некоторое время могут превышать К-уровень	Размеры популяции близки к равновесному значению, определяемому К-уровнем
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах, у животных может мигрировать каждое поколение	Расселяются медленно
Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества	Размножение идет с относительно мапыми затратами энергии и вещества большая часть энергии и вещества расходуется на репродуктивный (вегетативный) рост
Малые размеры особей	Крупные размеры особей, у растений деревянистые стебли и большие корни
Малая продолжительность жизни особи	Большая продолжительность жизни особи
Могут поселяться на открытом грунте	Плохо приспособлены к росту на открытых местах
Местообитания сохраняются недолго	Местообитания устойчивы и сохраняются долго
Слабые конкуренты	Сильные конкуренты
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо	Хорошие защитные механизмы
Не становятся доминантами	Могут становиться доминантами
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)	Менее устойчивы к изменениям ycловий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)

Для характеристики стратегии популяции используют символы r и К. Быстро размножающиеся виды с высоким значением r называются K-видами. К ним относятся типичные пионерные виды нарушенных местообитаний.

Виды с относительно низким значением г называются к-видами. Скорость их размножения в значительной степени зависит от плотности популяции и близка к равновесному значению, определяемому -уровнем. Эти виды характерны для поздних стадий развития сукцессии.

Следует отметить, что существует ряд промежуточных стратегий. Эти две стратегии популяций представляют два способа решения одной задачи - задачи выживания вида. Виды, относящиеся к г-стратегии, быстрее, чем виды, относящиеся к К-стратегии, заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних сукцессий (обнаженнaя горная порода, лесные вырубки, бывшие карьеры), так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны и в конечном итоге вытесняют виды с r-стратегией, которые могут перемещаться в другие нарушенные местообитания. Так как виды с r-стратегией обладают высоким репродукционным потенциалом, то это означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили бы поддерживающую емкость среды, что привело бы к гибели популяции. Для видов с r-стратегией характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции.

Флуктуации численности популяции.

· изменения условий внешней среды; · внутрипопуляционные воздействия; · взаимодействия с другими популяциями.

Механизмы изменения численности популяции

Одно время полагали, что 10-летние циклы флуктуации численности популяций связаны с цикличностью солнечной активности, с которой коррелируют… Некоторые исследователи высказывают предположение, что осцилляции, которые… Так как внешние факторы не являются основной причиной резких осцилляции, то причину следует искать в самих популяциях,…

Регуляция численности популяции

Любой из факторов, воздействующих на численность популяции можно отнести к одной из двух групп: 1. факторы, не зависящие от плотности популяции, то есть их влияние не… 2. факторы, зависящие от плотности популяции, то есть их воздействие является функцией плотности.

Типы взаимодействия между популяциями различных видов.

· нейтрализм (00) - ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них; · взаимное конкурентное подавление (- -) - обе популяции взаимно подавляют… · конкуренция из-за ресурсов (- -) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых…

Отрицательные взаимодействия

Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одно-' го, так и разных видов. В связи с этим различают внутривидовую и межвидовую… Внутривидовая конкуренция - это соперничество особей одного вида за ресурс,… Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости,…

Положительные взаимодействия

Наиболее простой тип положительных взаимодействий -комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу от объединения, а для другой это… При более тесном взаимодействии -кооперации - выгоду получают обе популяции.… Кишечнополостные прикрепляются к спине крабов, обеспечивая им защитные функции. В то же время они питаются остатками…

Тема 10. Биоценоз как экологическая система

Биоценоз

Термин "биоценоз" происходит от греческих слов bios - жизнь и koinos - общий. Термин впервые был использован немецким зоологом XIX века К.… Знак равенства между понятиями экосистемы и биоценоза ставят многие… На уровне биоценоза, полагает Э. Лекявичус, постоянно функционируют два канала информации: селфинг, т. е. система…

Биоценология

Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему.… Наиболее четко учение об экосистеме сформулировано английским экологом А.… Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных. Согласно…

Трофическая структура биоценозов

В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого отдельного… Трофические уровни. Группа видов-продуцентов образует уровень первичной… Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и фо-тоавтотрофными прокариотами; в особых…

Рис. 13.3. Пример простой экологической пирамиды (по Ю. Одуму, 1975): вверху --пирамида чисел, в середине - биомассы, внизу - энергии. Данные приведены И расчете на 4 га за 1 год

Кроме того, увеличение видового разнообразия выступает как "гарантийный механизм", обеспечивающий надежность круговорота веществ как главной функции экосистем. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия - питание лишь единственным видом пищи - встречается в природе редко; немногочисленны и олигофаги, набор объектов питания которых включает небольшое число экологически сходных видов. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых "вертикальных" пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Простейший пример таких связей приведен на рис. 13.1. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность Цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом: "дублирование" потоков вещества и энергии по большому числу параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при всегда вероятных нарушениях отдельных звеньев пищевых цепочек.

Таким образом, многочисленность и разнообразие видового состава биоценоза выступает как важный механизм поддержания его целостности и функциональной устойчивости. Именно на этом основывается актуальность проблемы биологического разнообразия, разрабатываемой в настоящее время на уровне международной комплексной программы.

То обстоятельство, что в пищевых сетях обычны "горизонтальные" связи, объединяет животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. Сильная пищевая конкуренция невыгодна для биоценоза в целом; в процессе эволюционного становления экосистем либо часть видов вытеснялась из состава сообщества, либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции.

Возможности ослабления пищевой конкуренции в значительной мере определяются такими ее показателями, как объем и напряженность (А.А. Шорыгин, 1952). Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. В этом аспекте ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра одного или нескольких конкурирующих видов: увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению доли их, совпадающей с пищевым спектром другого вида, т. е. к уменьшению относительного объема конкуренции. Расхождение в питании возможно и на базе совпадающих объектов питания, если отличаются предпочитаемые корма формально конкурирующих видов; фактически это также уменьшает объем конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема -высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в Природе. Например, очень важное место в питании околоводных Грызунов (бобр, ондатра, водяная полевка) занимают тростник и осоки. Но эти виды растений представлены в природе сплошными зарослями с высокой биомассой и продуктивностью. Поэтому практически обеспечиваются запросы всех обитающих в таких условиях видов, и конкуренция их принимает формальный характер и не приводит к реальным негативным взаимоотношениям. Подобным же образом практически не возникает конкуренция между различными видами чаек и чистиковых, огромными стаями питающихся на массовых скоплениях криля или на косяках рыб. В случае же совпадения лимитированных по биомассе кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции; этот параметр лежит в основе конкретного проявления различных форм взаимоотношений между конкурирующими видами. Подробнее эти отношения рассматриваются в гл. 14.

При ослабленной силе конкуренции система "горизонтальных" связей выгодна для биоценоза: как уже говорилось, на ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем; сложная комбинация прямых и косвенных трофических связей объединяет все виды биоценоза в единое функциональное целое.

Цепи разложения. Все рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют собой так называемые цепи выедания или "пастбищные цепи". Процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофической структуры, называемый цепями разложения (или детритными цепями).

Вычленение детритных цепей связано прежде всего с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диоксида углерода и воды; эти продукты выводятся в окружающую среду так же, как и минеральные соли (последнее особенно свойственно животным). Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики особыми группами консументов - сапрофагами. Животные-сапрофаги механически, а отчасти и химически разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс сосредоточен преимущественно в подстилке и в почве.

Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Процесс деструкции идет последовательно, "волны" сапрофагов сменяют друг друга в соответствии с видоспецифичным типом питания (рис. 13.4). Крупные сапрофаги (например, насекомые) лишь механически разрушают мертвые ткани они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат ддд организмов (прежде всего бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Кроме того, бактерии-симбионты способствуют превращению сложных органических веществ в более простые, как бы "встраиваясь" в уровень консументов.

Сообщества организмов-сапрофагов отличаются относительно малой жесткостью организации: в их формировании большое значение имеют стохастические процессы, отдельные виды легко взаимозаменяемы, велика роль внешних факторов и конкурентного исключения (Н.М. Чернова, НА. Кузнецова, 1986).

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосистемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.

Пространственная структура биоценозов

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располагаются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими… В водных экосистемах крупномасштабная Вертикальная структура задается в первую… В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную структуру, имеет биологическую природу и связан с…

Экологические ниши

Представление об экологической нише было впервые высказано американским зоологом Дж. Гриннелом (J. Grinnell, 1914), который подходил к этому понятию… Гораздо более известна концепция Ч. Элтона (Ch. Eiton, 1927), который под… Наиболее полно проблема экологической ниши разработана Дж. Хатчинсоном (G. Hutchinson, 1957), который первым…

Основные формы межвидовых связей в экосистемах

В общей форме говорят о межвидовых отношениях типа антибиоза, Нейтрализма и симбиоза. Антибиоз - крайнее выражение конкурентных отношений, при… Нейтрализм - тип отношений между видами, при котором они не формируют… Как бы переходной формой от нейтрализма к мутуализму является комменсализм - взаимосвязи, выгодные для одного из…

Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем

Исходя из того, что одним из главных свойств экосистемы как целостного образования является круговорот вещества и энергии, наиболее важным критерием… В зависимости от выполняемых функций в отношении питания все популяции… Первый трофический уровень образуют автотрофные организмы (автотрофы). Они создают уровень первичной продукции и…

Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.

Совокупность трофических цепей формирует трофическую структуру экосистемы (биоценоза). Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем полнее… Учитывая тот факт, что большинство животных использует в пищу значительный…

Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.

Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии внесли американские ботаники Н. Коулес (1899) и… Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако… Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес академик В. Н. Сукачев (1938, 1942). Начальный этап…

Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия - аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R. Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).

Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)

Признаки экосистемы	Развивающиеся стадии	Зрелые стадии
Энергетика сообщества
Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию) Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню) Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии) Урожай (чистая продукция сообщества) Пищевые цепи	>1 высокое низкое высокий линейные, преимущественно пастбищные	<1 низкое высокое низкий ветвящиеся (пищевые сети), преимущественно детритные
Структура сообщества
Общее органическое вещество Неорганические биогенные вещества Видовое разнообразие - компонент выравненности Биохимическое разнообразие Видовое разнообразие - компонент многообразия Структурное разнообразие (ярусность и пространственная гетерогенность)	мало экстрабиотические мало мало мало слабо организовано	много интрабиотические велико велико велико хорошо организовано
Жизненный цикл
Специализация по нишам Размеры организма Жизненные циклы	широкая небольшие короткие и простые	узкая крупные длинные и сложные
Круговороты биогеных веществ
Круговороты минеральных веществ Скорость обмена биогенных веществ Роль детрита в регенерации биогенных веществ	открытые высокая незначительная	замкнутые низкая значительная
Давление отбора
Характер роста Продукция	на быстрый рост (r-отбор) количество	на регуляцию обратной связью (K-отбор) качество
Всеобщий гомеостаз
Внутренний симбиоз Сохранение биогенных веществ Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям) Энтропия Информация	не развит с потерями низкая высокая скудная	развит полное высокая низкая обильная

До тех пор, пока накопление органического вещества в системе будет превышать затраты на дыхание, отношение валовой продукции к урожаю на корню (Р/В) будет повышаться.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества - сериальными стадиями или стадиями развития. Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, представляет собой климакс. В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго - пока его не нарушат внешние воздействия.

Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.

Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию - климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, выражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.

Сукцессия, которая начинается с состояния, когда ВП > Д, называется автотрофной сукцессией, если же ВП< Д, то это - гетеротрофная сукцессия.

Сукцессия, которая начинается на новом, не занятом прежде участке, называется первичной. Если такие сукцессии формируют экосистемы на участках, которые ранее не были заселены, их называют экогенетическими. Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы.

Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее сообщество, ее называют вторичной сукцессией. Она развивается на субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеет восстановительный характер. Такие сукцессии возникают, например, в лесах после пожаров и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90 - 150 лет. При этом в случае антропогенного воздействия, например выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии, и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также препятствует восстановлению лесной растительности. Таким образом, обычно сукцессия, т. е. замещение одного сообщества другим, занимает длительное время - годы и десятилетия, но может проходить и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессий могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, загрязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т. п.

Экологические модификации.

Концепция экологических модификаций развивается в России в трудах Абакумова В. А. и Израэля Ю. А. как основа экологического нормирования состояния… Согласно этой концепции, экологические модификации представляют собой… Анализ изменений в отдельных элементах биоценоза не может дать представлений об адаптационных реакциях биоценоза в…

Эволюция биосферы

Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд лет назад, были населены анаэробными гетеротрофными микроорганизмами - цианобактерия-ми, существовавшими за… · в аспекте коэволюции, т. е. взаимном отборе зависящих друг от друга… · в аспекте группового отбора или отбора на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для…

Современные представления о биосфере

Развернутое учение о биосфере было разработано акад. В.И.Вернадским (1926, "Биосфера"). Он рассматривал биосферу как оболочку Земли,… Всю совокупность живых организмов как фактор эволюции планеты он обозначал… Фундаментальным отличием живого вещества от косного является эволюционный процесс, непрерывно создающий новые формы…

Динамика биосферы

Из более 90 известных химических элементов живые организмы используют 30 - 40. В этом отношении человек по своей природе уникален, так как,… Основные элементы: углерод, водород, кислород, азот - необходимы организмам в… Термин "биогеохимия" впервые предложен В. И. Вернадским и поддержан в дальнейшем Дж. Хатчинсоном и другими…

Рис. 4. Биогеохимический круговорот (кольцо) на фоне упрощенной схемы потока энергии (по Ю. Одуму, 1986): РG - валовая продукция; РN - чистая первичная продукция, которая может быть потреблена гетеротрофами в самой системе или же экспортирована; Р - вторичная продукция; R - дыхание.

В каждом круговороте веществ различают две части: резервный фонд и подвижный (обменный) фонд. В резервный фонд входят медленно движущиеся вещества, в основном небиологический компонент. Для обменного фонда характерен быстрый обмен между организмами и окружающей средой. Для оценки антропогенной деятельности важны сравнительные объемы резервных фондов; изменениям, как правило, наиболее подвержены малообъемные фонды.

С точки зрения существования биосферы биогеохимические циклы делят на:

· круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере;

· осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. Такое разделение имеет смысл, потому что некоторые круговороты, в частности углерода, азота или кислорода, благодаря наличию крупных атмосферных или океанических фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения.

Круговороты газообразных веществ с их большими атмосферными фондами в глобальном масштабе хорошо "забуферены" (буферной называют систему, обладающую механизмами поддержания своих параметров (например, концентрации веществ, рН) на постоянном уровне) и в этом отношении являются саморегулирующимися системами. С другой стороны, в осадочных циклах, в которых участвуют такие элементы, как фосфор и железо, механизмы саморегуляции "работают" гораздо хуже и легко нарушаются. Основная масса вещества в осадочных циклах находится в малоподвижном резервном фонде в земной коре.

Большинство элементов и соединений входит в общий осадочный цикл, циркуляция в котором осуществляется за счет эрозионных процессов, осадкообразования, горообразования, вулканической деятельности и биологического переноса.

Твердые частицы, переносимые по воздуху в виде пыли, могут выпадать на землю в виде сухих осадков или вместе с дождем. Они могут состоять из природных веществ (образующихся при вулканических извержениях, ветровой эрозии, лесных пожарах), а также из соединений антропогенного происхождения (например, ядовитые вещества, радиоактивные осадки), которые даже в небольших количествах могут оказывать мощное негативное влияние на живые организмы.

В осадочном цикле большое значение имеет перенос почвенных частиц и химических элементов под воздействием эрозионных процессов. В периоды с малой геологической активностью происходит перенос химических элементов с возвышенностей в понижения, моря и океаны (рис. 12).

Интенсивность осадочного цикла в разных регионах мира неодинакова и зависит от природно-климатических условий, освоенности территории, хозяйственной деятельности человека (табл. 8).

Рис. 11. Глобальные круговороты: А - круговорот диоксида углерода. Числа обозначают содержание CO₂ в миллиардах тонн; Б - круговорот воды. Содержание Н₂ О указано в геограммах (10²⁰ г) (по Ю.Одуму, 1975)

Таблица 8. Годовой вынос осадочного материала в океаны (по Ю. Одуму, 1986).

Территория	Площадь водосбора, 1×10⁶ км²	Вынос общий
т/км²	1×10⁹ т
Северная Америка	20,7	634,0	1,96
Южная Америка	19,4	414,3	1,20
Африка	19,9	181,3	0,54
Австралия	5,2	297,5	0,23
Европа	9,3	233,0	0,32
Азия	26,9	346,2	15,91
Всего	101,4	S	20,16

Рис. 12. Схема осадочного цикла (по Ю. Одуму, 1975)

Из данных таблицы видно, что особенно велики потери плодородной почвы в Азии. Известно немало случаев, когда из-за разрушения пахотных земель вследствие развития эрозионных процессов люди покидали насиженные места или даже погибали от голода.

Особенность осадочного цикла состоит в том, что химические элементы могут на длительный срок выключаться из круговорота, и это приводит к обеднению экосистемы, если их потери не компенсируются извне. Поэтому необходимо найти способы возвращения в круговорот лимитирующих веществ. В противном случае произойдет резкое снижение продуктивности экосистем.

Говоря о круговороте вещества в экосистеме, обычно имеют в виду не столько само вещество, сколько химические элементы: углерод, кислород, азот и фосфор. Их относят к так называемым биогенным элементам, т. е. элементам, порождающим жизнь. Рассмотрим каждый из них более подробно. Азот и фосфор часто являются лимитирующими элементами и могут контролировать численность организмов, а сера - это химический элемент, который может служить примером связи между воздухом, водой и земной корой, то есть ее круговороту присущи особенности круговоротов азота и фосфора.

Глобальные круговороты углерода и воды

Атмосферный фонд СО2 в круговороте, по сравнению с запасами углерода в океанах, ископаемом топливе и других резервуарах земной коры, относительно… С наступлением научно-технического прогресса сбалансированные прежде потоки… Существуют разные оценки влияния деятельности человечка на обогащение атмосферы CO2 однако все авторы сходятся во…

Круговорот азота

Он играет важную роль в жизнедеятельности организмов. Как и кислород, азот необходим для дыхания животных. Азот входит в состав многих органических… Образование амидных (пептидных) связей (С - N-связи) является главным… Схема, отражающая круговорот азота, приведена на рис. 6.

Круговорот фосфора

Резервуаром фосфора, в отличие от азота, служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи.… У животных фосфор в виде органических соединений (с белками, в частности)… В результате разложения мертвых организмов и минерализации органических соединений фосфор в виде фосфатов (солей…

Круговорот серы

Схема круговорота серы представлена на рис. 8.

Минеральная сера попадает в почву в результате естественного разложения серного и медного колчеданов в горных породах. Она переносится с атмосферными осадками и попадает в наземные и водные экосистемы.

Для круговорота серы характерен обширный резервный фонд в почве и отложениях и меньший фонд - в атмосфере.

В быстро обменивающемся фонде серы ключевую роль играют специализированные группы микроорганизмов (сульфатокисляющих и сульфатредуцирующих).

Сера является компонентом белков и входит в состав ряда аминокислот: цистина, цистеина, метионина. Эти аминокислоты синтезируются растениями, использующими минеральную серу. В организм животных сера попадает с растительной пищей.

Рис. 8. Круговорот серы, охватывающий воздух, воду и почву.

"Кольцо" в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата (SO₄ ) и фондом сульфидов железа в почве и в осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции: H₂S ®S₂ ®SO₄ - бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии; SO₄ ®H₂ S (анаэробное восстановление сульфата) - Desulfovibrio; H₂S ®SO₄ (аэробное окисление сульфида) - тиобациллы; органическая S в SO₄ и H₂ S - аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно. Первичная продукция, разумеется, обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот. Двуокись серы (SO₂ ), выделяющаяся в атмосферу при сжигании горючих ископаемых, особенно угля, является одним из самых опасных компонентов промышленных выбросов (по Ю. Одуму, 1986).

Круговорот второстепенных элементов и пестицидов

Значительная часть внесенных пестицидов может сорбироваться почвой и под воздействием водно-эрозионных процессов попадает в гидрографическую сеть,… Таким образом, круговорот пестицидов в некоторой степени связан с атмосферой и… В настоящее время для предотвращения накопления пестицидов в природной среде запрещено производство и применение…

Рис. 13. Движение пестицидов в биосфере

Количественная оценка биохимических циклов

На ранее приведенных схемах дано лишь общее представление о биохимических циклах. Количественные же их характеристики изучены недостаточно, особенно… Метод радиоактивной индикации можно проиллюстрировать на примере поведения… Для сравнения скоростей обмена между разными компонентами экосистемы удобно пользоваться понятием "оборот".…

Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы

В 1922-1923 гг. В.И. Вернадский в своих лекциях в Сорбонне и Париже выдвинул тезис о биохимических явлениях как основе биосферы. Приняв эту идею… В. И. Вернадский воспринял это понятие, но развил его на базе своего учения о… Выявленные В.И. Вернадским и другими естествоиспытателями основные закономерности существования живого вещества и в…

Тема 14. Экология и ее прикладные области

Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты

Сегодня биоэкология занимается изучением экологии систематических групп: растений, животных, мхов, лишайников, грибов и микроорганизмов эволюционным… Успешно развиваются прикладные области экологии: охотничья,… Экологам, как научным работникам, так и практикам, придется в ближайшее время решать довольно широкий круг проблем.…

Охрана и рациональное использование природных ресурсов

По В.И.Вернадскому, понятие ноосферы включает разумное управление развитием, которое предусматривает экономное, рациональное использование природных ресурсов.

Охрана окружающей среды

Рационалльное природопользование - это система деятельности, призванная обеспечить экономное использование природных ресурсов и их воспроизводство с… · изучение (учет и оценка, прогноз развития, разраьботка системы управления и… · охрана (поддержание продуктивности - воспроизводство),

Охрана почв.

Охрану почв можно осуществлять разнообразнейший методами: облесение оврагов и эродированных земель, использование рациональной агротехники, отказ от…

Охрана водных ресурсов

Проблема состоит в том, что пресную воду, необходимую для жизнедеятельности человека, выпивает, образно говоря, его дитя - современная… Водные экосистемы, которые расположены возле городских поселений, с давних… Переход человечества от примитивного земледелия к индустриализации проявился в изменении количественных и качественных…

Охрана атмосферы

Американские ученые подсчитали, что в США количество загрязняющих веществ, которые выбрасываются в воздух, превысило 200 млн. т, то есть почти 1 т… Самий высокий уровень загрязнения атмосферного воздуха в Украине… Мероприятия, направленные на охрану атмосферного воздуха, предусматривают внедрение технических решений по…

Охрана видов и экосистем

Во-вторых, естественные биоценозы следует охранять, поскольку из них мы черпаем материалы для улучшения сортов растений и пород сельскохозяйственных… Природоохранные мероприятия не ограничиваются защитой отдельных видов, под… Заповедник - высшая категория природоохранных территорий, где законом охраняется в нетронутом состоянии весь…

Экологические основы интродукции

Процесс интродукции не прекращается. Например, если во Львове в 50-х годах минувшее столетие было интродуцировано около 40 видов деревьев и… Экологическая политика должна быть направлена на повышение эффективности…

Биологические методы борьбы с вредителями

Биологические методы борьбы заменили малоэффективные, опасные для всех видов живого, пестицидные методы. Целью биологических методов является не… Первым направлением в биологической регуляции численности видов является… Второе направление биологической борьбы - использование патогенных микроорганизмов, которые характеризуются…

Фитомелиорация

Выделяют три группы фитомелиорантов: 1. специальные, в которых фитомелиоративная функция имеет ведущее значение… 2. продуктивные, в которых первое место отводиться получению продукции, а фитомелиорация имеет второстепенное…

Экологическая диагностика

Концепция биоиндикации базируется на способности организмов реагировать на условия среды, в которых они развиваются, и интерпретации наблюдаемых… По характеру растительности можно диагностировать состояние естественных… В городах с сильно нарушенными условиями местопроизрастания выделяют целые биоиндикационные комплексы:…

Контроль численности экономически важных видов

Контроль численности экономически значимых видов есть форма активного управления биологическими ресурсами. Основные перспективы в этой области можно…

Рекультивация промышленных земель

Освоение бывших промышленных полигонов-важная задача, поскольку площадь этих бесполезных для человека земель очень велика. В этом отношении уже…

Тема 15. Социальные аспекты экологических наук. Социоэкология

Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду

В этих условиях на планете возникла новая система "общество - природа". Наука, которая изучает закономерности взаимодействия общества с… Среда жизни современного человека включает, кроме факторов общей для всех… Материальная (техногенная, или артеприродная) среда, называемая чаще "второй природой", включает:

Демография человеческого вида

Численность видов животных в природе ограничиваются емкостью среды. Как правило, виды мелких животных имеют большую численность по сравнению с… Согласно экспертным оценкам, популяции людей, одновременно проживавших на… На протяжении многих тысячелетий население Земли росло чрезвычайно медленно. Начиная с эпохи Великих географических…

Мировая демографическая ситуация

К факторам, повлиявшим на рост численности, относятся снижение смертности от эпидемий и голода, резкое снижение детской смертности в развивающихся… На протяжении последних 150 лет население Земли возрастает очень быстрыми…

Рис 1. Общая численность населения земного шара.

Такой прирост человеческой популяции скорее всего сохранится и в XXI столетии. Итак, ежегодно численность людей на Земле возрастает примерно на 100 млн. (около 250 тысяч в сутки), а природные ресурсы, с помощью которых можно обеспечить жизнь этого населения, повысить его качество, катастрофическое уменьшаются. Неустанно увеличивается количество бедных и обездоленных в мире, несмотря на темпы развития экономики, происходит катастрофическое истощение всех естественных ресурсов. Ныне общество неспособно решать не только глобальные, но и региональные экологические и социальные проблемы.

Ведущие ученые мира считают, что главными мероприятиями, которые помогут сохранить нашу цивилизацию и биосферу, есть возрождение и сохранение разнообразия природы и популяций в объемах, которые обеспечивают устойчивость окружающей среды. Необходимо стремиться к гармонизации взаимоотношений человеческого общества и природы. А это возможно лишь при условии изменения сознания человечества.

В процессе прогнозирования развития мира используются формализованные методы, которые базируются на использовании современной компьютерной техники. На рис. 2 приведена графическая модель развития мира за Д.Медоузом. Соответственно этой модели количество пищевых продуктов, объем промышленного производства и численность населения экспоненциально растут до тех пор, пока быстрое истощение ресурсов не затормозит промышленный рост. Вследствие естественных затрат в системе численность населения и уровень загрязнения среды на протяжении некоторого времени продолжают возрастать после того, как объем промышленного производства пройдет свое "пиковое" значение.

Рис. 2. Прогноз развития мира.

Демографические проблемы Украины

В 1913 году на территории современной Украины проживало 35,2 миллиона чел., в 1940 году - 41,3 миллиона, ныне - около 50 миллионов. Таким образом, в… Известный голодомор в начале 30-х годов привел к человеческим жертвам, которые… Невысокие показатели рождаемости за последние годы (в некоторых случаях даже немного ниже, чем по Украине) наблюдаются…

Тема 16. Техногенез и экологические проблемы. Техноэкология. Промышленная экология. Урбоэкология

Влияние деятельности человека на природные сообщества чрезвычайно разнообразно и прослеживается на всех уровнях биосферы. Кризисное ее состояние в первую очередь связано с такими формами антропогенного воздействия, как прямое истребление ряда видов живых организмов, а также загрязнение биосферы промышленными и бытовыми отходами, пестицидами и т. п.

Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования

1. За последние 100 лет мировое энергопотребление увеличилось в 12 раз (удвоение в среднем каждые 27 лет). Причем мировое потребление энергии росло… 2. В структуре топливного баланса произошел переход от использования дров и… 3. Увеличилась добыча и переработка минеральных ресурсов - руд и нерудных материалов. Производдство цветных металлов…

Экологические проблемы городов

С городом связывают многие черты общественного прогресса - удобство, комфорт, облегчение быта, плотность коммуникаций и доступность удовлетворения… Почти половина населения мира сосредоточена в городах. За последние 45 лет…

Тема 17. Экология человека. Влияние качества природной среды на здоровье человека

Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения

Географическо-экологические особенности загрязнения окружающей среды в значительной мере определяются развитием промышленности, транспорта и их… С учетом возможного влияния загрязнения на жизнедеятельность человека выделяют… Особую тревогу вызовут территории экологического бедствия и экологической катастрофы. К районам экологических…

Экологическая медицина, валеология, экопатология. Гигиеническое нормирование и контроль содержания химических веществ. Санитарно-гигиенические показатели объектов окружающей среды

В настоящее время человечество уже не может развиваться без экологической ориентации всей медико-биологической науки. Причиной возникновения многих заболевания связывают с ухудшением экологической обстановки. Одним из наиболее коварных заболеваний являются опухоли; хотя причины их возникновения окончательно не ясны, несомненно, что значительный вклад вносит истощение озонового слоя. По данным ВОЗ, ежегодный прирост больных раком на земном шаре составляет 7 000 000 000 человек.

Возросло число исследований в области экопатологии и социальной адаптации людей. Тем не менее, в медицине всегда существовали области, близко стоящие к экологии в ее современном понимании. Гигиена - наука, изучающая закономерности влияния окружающей среды на организм человека с целью разработки гигиенических нормативов, правил и мероприятий, реализация которых создаст оптимальные условия для жизнедеятельности, укрепления здоровья и предупреждения заболеваний. Важность гигиенического нормирования для всей системы экологической безопасности несомненна.

Актуальность и необходимость экологического подхода в медицинской науке привели к созданию самостоятельных отраслей - экологии человека и экологической медицины. Это междисциплинарные области знания, в которых экологический фактор рассматривается как главная причина возникновения заболеваний. Аналогично принятому в экологии подходу - рассматривать процессы не на уровне отдельного организма, а на более высоком - в экологической медицине объектом изучения становится человек как часть популяции и общественное здоровье. Предметом изучения экологической медицины являются процессы жизнедеятельности и жизнеобеспечения человека в экстремальных условиях, включая неблагоприятные климато-географические факторы, последствия техногенных аварий и природных катастроф. Исследуются процессы адаптации, анализируются реабилитационные технологии. В число экологических факторов, важных для человека, входят социально-психологические, факторы питания, повреждающие. Повреждающие факторы делят на экогенные и неэкогенные, то есть обусловленные экологическими причинами или иными воздействиями. Внешние повреждающие факторы в экологической медицине имеют неспецифический характер, и практически невозможно или очень трудно выработать профилактические меры. В этом состоит ее отличие от других областей медицины.

На этих же принципах основана и современная отечественная наука о здоровье - валеология. Ее цель в сохранении и укреплении здоровья индивида путем расширения его возможностей приспосабливаться к изменяющимся факторам среды, совершенствовании механизмов здоровья. Возникло новое направление - стратегическая валеология, в основе которой лежит идея о том, что здоровье нации - это ее эволюция, где условия жизни, социально-политические, экономические, экологические организации, институты соответствуют феномену человека, его пригодным свойствам.

В настоящее время сложились предпосылки для понимания того, что судьба биосферы будет зависеть от приоритета человеческих ценностей. Развитие техногенных изменений биосферы сейчас значительно опережает адаптационные возможности человеческого организма. Серьезную опасность представляет токсическое загрязнение окружающей среды. Вред от загрязнения тяжелыми металлами и другими загрязнителями металлургической промышленности в городах Мариуполь и Запорожье на несколько порядков больше, чем вред от радиоактивного загрязнения в районах, подвергшихся воздействию Чернобыльской аварии. Опасность токсического загрязнения связана и с тем, что далеко не все воздействия удается регламентировать. Нормативы ПДК разработаны не для всех загрязняющих веществ, а только для незначительной их части. Слабо изучены долговременные последствия влияния загрязняющих веществ: полностью оценены менее 5% из приблизительно 70 000 применяемых сегодня химических веществ (ежегодно вводится в оборот не менее 1000 наименований химикатов).

Выделена и признана самостоятельным разделом медицины экологическая патология (экопатология). Она рассматривает механизмы и особенности поражения организма, обусловленные влиянием комплекса антропогенных факторов среды, взаимодействием экогенных и неэкогенных факторов. Предметом ее изучения являются в первую очередь "болезни цивилизации": болезни, возникшие на фоне и вследствие психо-эмоциональных стрессов, гиподинамии, нарушения биоритмов, неправильного питания, избыточных информационных нагрузок и т.п.

Тема 18. Методы исследования в экологических науках. Современные достижения экологических наук, основные направления исследований

Полевые наблюдения

· выделение основных типов экосистем и их взаимосвязей в изучаемом ландшафте; · определение видового состава организмов, населяющих экосистему,… · идентификация структуры на качественном уровне, то есть получение общей картины взаимосвязей между видами,…

Экспериментальные методы

Эксперименты различаются по достигнутому в них уровню контроля над изучаемым объектом. Одни эксперименты могут проводиться при однократном… В зависимости от места проведения опыты подразделяют на полевые и… Классической и наиболее распространенной схемой проведения естественнонаучного эксперимента считается однофакторный…

Моделирование в экологии

Сущность моделирования состоит в том, что наряду с системой (оригиналом), которую можно обозначить Y0 (V0, X0, S0, F), рассматривается ее модель, в…

Рис. 20. Переход от системы-оригинала к модели.

На рисунке 20, а изображена система оригинала, внешняя среда которой V⁰ образована тремя элементами V₁⁰, V₂⁰, V₃⁰; внутренний состав X⁰ - четырьмя элементами x₁⁰, x₂⁰, x₃⁰, x₄⁰; структура представлена девятью связями: s ₁⁰:s ₉⁰.

Пусть, исходя из программы исследований, оказалось возможным исключить из системы S⁰ элемент x₄⁰, а также связи s₁⁰, s₇⁰, s₉⁰. Результатом такого упрощения явилось образование системы Y¢ (V¢, X¢, S¢, F) где V¢ = {v₁, v₂, v₃}, X¢= {x₁, x₂, x₃}, S¢ = {s₁⁰:s₆⁰}.

Следующее упрощение h сливает элементы v¢₁ и v¢₂ в один элемент v₁, элементы x¢₁и x¢₂ - в элемент х₁, связи s¢₁ и s¢₂- в одну связь s₁, связи s¢₃и s¢₄- в связь s₂. В результате получается система Y= Y(V, X, S, F), где Х= (х₁, x₂), V= ( v₁, v₂), S = (s₁, (s₂, s₃, s₄ ) Следовательно, система Y является моделью системы .

В зависимости от задач, стоящих перед исследователем, и его возможностей, характера огрубления и степени агрегирования, для одного и того же оригинала можно получить несколько различных моделей. Стратегия моделирования состоит в том, чтобы путем упрощения получить модель, свойства и поведение которой можно бы было изучать с достаточной эффективностью. В то же время модель должна быть достаточно схожей с оригиналом, чтобы результаты изучения были применимы и к оригиналу. Переход от модели Y к оригиналу называется интерпретацией модели.

Основной проблемой перехода от системы оригинала Y⁰к модели Y является установление закона функционирования F, после чего исследование системы Y⁰можно заменить исследованием ее модели Y. С учетом закона функционирования результаты исследований модели Y можно интерпретировать применительно к системе оригинала. В результате при помощи моделирования в некотором приближении (в зависимости от приближения модели к оригиналу) может быть решена задача установления функции изучаемой сложной системы Y⁰.

Одним из преимуществ метода моделирования является возможность построения моделей с "удвоенной" реализацией, так как в зависимости от выбора реализации модели зависит сложность ее исследования.

В зависимости от задач исследования и особенностей системы-оригинала разрабатываются самые разнообразные модели, которые можно классифицировать по различным признакам:

1. Реальные (натуральные, аналоговые).

2. Идеальные (знаковые):

1. Концептуальные (вербальные, графические).

2. Математические:

1. Аналитические (оператор известен в аналитической форме):

1. Дискретные или непрерывные.

2. Детерминированные или стохастические.

3. Точечные или пространственные.

4. Статические или динамические.

2. Численные (имитационные):

1. Дискретные или непрерывные.

2. Детерминированные или стохастические.

3. Точечные или пространственные.

4. Статические или динамические.

По типу реализации модели подразделяются на реальные и идеальные. Реальные модели отражают наиболее значительные черты оригинала. Например, аквариум с растительностью, животным и микробным населением воспроизводит некоторые черты обитаемых водоемов хотя бы потому, что сам является водоемом. При работе с натурными моделями трудно установить степень адекватности модели оригиналу и, следовательно, обосновать возможность применения результатов моделирования к оригиналу. При натурном моделировании экосистем вопросы обоснования адекватности часто далеки от удовлетворительного решения. С трудностями технического характера (преодоление их не всегда приводит к решению поставленных задач) связано также создание и использование натурных моделей экосистем.

Поскольку экосистемы представляют собой сложные для изучения объекты, наибольший эффект при проведении исследований может быть достигнут в результате использования комплекса различных методов, взаимосвязанных между собой.

Следовательно, современная экология выступает научно-естественной основой разработки и осуществления комплексных многодисциплинарных проектов изучения экосистем как целостных динамических объектов, включающих живые и неживые компоненты. Для раскрытия функционирования и целостных свойств экосистемы в эти проекты необходимо включать рассмотрение ее связей с соседними экосистемами.

Проблематика и основные направления экологических исследований

Собственно экологической оказывается проблема нормирования допустимого уровня антропогенной нагрузки на конкретные экосистемы. Теоретическая база… Следует отметить, что, несмотря на огромный "задел" в виде…