ВВЕДЕНИЕВ АНТРОПОЛОГИЮ (Дерягина)
Современной антропологии. Его последняя книга "Род Ното, его возникновение и последующая дифференциация" стала настольной книгой антропологов. Я.Я. Рогинский также один из основоположников антропологической науки в России. Спектр его научных интересов крайне широк — проблемы расоведения, эволюционной антропологии Для психологов большой интерес представляют его работы о'связи типа телосложения и характера, о происхождении искусства.
В настоящее время в России имеются три основных центра развитая антропологии: Кафедра антропологии МГУ, НИИ и Музей антропологии МГУ, НИИ этнологии и антропологии РАН. Исследователи занимаются разнообразными проблемами — возрастной антропологией, эндокринологией, краниологией, этологией приматов, конституциональ-ной и прикладной антропологией, одонтологией, дерматоглификой и другими отраслями науки, связанными с разработкой вопросов как классической, так и современной антропологии. Известны имена таких блестящих ученых, как проф. Е.Н. Хрисанфова, проф. А.А. Зубов, чл.-корр. Т.И. Алексеева, и многих других.
~" ПИЗаЦИЯ; МвКВТерЫв 1»Г^1ВНЦИИ ччмчпмм^м ..^ , . - .-г-— матов.
Приматы сохраняют основной план строения тела млекопитающих, например пять пальцев на кисти и стопе. Эти сегменты конечностей стали гораздо болев подвижными, за счет чего приматы приобрели возможность умелого захвата предметов и манипулирования кистями и стопами. Глаза сближаются во фронтальной плоскости, что обеспечивает развитие бинокулярного зрения, морда укорачивается в связи с утратой обоняния (рис. 3).
2. СОВРЕМЕННЫЕ И ИСКОПАЕМЫЕ ПРИМАТЫ
Настоящее изучение человечества есть изучение приматов, включая человека.
Р. Йвркс •
2.1. Кто такие приматы? Определение и характеристика приматов
; Классическое определение отряда приматов дал английский зоо* ; лог С.Дж. Миварт в 1864 г. Признаками, определяющими принадлежность к приматам, можно считать следующие: наличие хватательной конечности и развитой ключицы, кисть хорошо сгибается и разгибается, первый палец противопоставлен остальным, на пальцах имеются ногти (но могут быть и когти). Глазница окружена костным кольцом и отделена от височной ямы, глаза направлены вперед, зубы четырех типов (7—резцы, С — клыки, Р — предкоренные, М— коренные), высокоразвитый мозг имеет затылочную долю и шпорную борозду. Имеется плацента, семенники расположены в мошонке, два млечных соска у самок (у некоторых видов больше). Для самок обезьян характерен менструальный цикл.
СО Р. Фоули. Еще один неповторимый вид. С. 23.^
Приматы — это группа животных, которая по большинству биологических характеристик не отличается от современных человеческих популяций, а ее эволюционные пути разошлись с путями человека позже, чем у всех остальных животных. Общие характеристики человека и приматов служат как доказательством эволюции человека, так и источником идей и сомнений. Приматы создают контекст для изучения эволюции человека.
Приматы представляют собой отряд класса млекопитающих, характеризующихся сохранением некоторых примитивных черт и прогрессивным развитием более специализированных признаков, связанных с древесным образом жизни и высокой степенью специа*
' Выходные данные цитируемых источников приводятся в списке использовая-ной литературы.
Характеристика приматов наиболее детально составлена Дж. Хар-рисоном с соавторами (1979). Переработана и дополнена нами. Большинство признаков приматов связано с их преимущественно древесным образом жизни.
Развитие хватательной конечности. Эта способность была необходима для передвижения по ветвям, т.е. связана с локомоцией. При этом первый палец кисти и большой палец стопы противопоставляются таким образом, чтобы их ладонная сторона была обращена к ладонной стороне других пальцев.
Развитие разнообразных движений конечностей, таких как способность к пронации (положение руки ладонью вниз) и супинации (ладонь обращена вверх). При таком подвижном образе жизни необходима бы-^ ключица, чтобы предотвратить вывих конечности.
Развитие передней конечности как органа осязания. Пальцевые по-Душечки уплощаются, на них появляются ногти и дерматоглифические
узоры, они появляются не только на подушечках пальцев, но и на всей киста и представляют собой выросты кожи с чувствительными клетками, т.е. органы осязания. Такая конечность используется не только при передвижении, но и при сборе плодов и другой пищи и обследовании ее.
Усиление зрения свойственно всем животным, обитающим в трехмерном пространстве. У приматов глаза не только увеличиваются, но и перемещаются на переднюю поверхность черепа, развивается бинокулярное стереоскопическое зрение. Острота зрения изменяется и в связи с особенностями перехода к растительному образу питания. Они должны различать и цвет и мелкие детали объекта, чтобы получить информацию о его пригодности к пище.
Уменьшение роли обоняния. Большинство приматов — микросмати-ки — слабообоняющие животные. У них нет удлиненных мордочек, как у полуобезьян. У долгопятов и человекообразных приматов число обонятельных раковин невелико, а выстилающий их эпителий слабо развит. Из "мира запахов" они переходят в "мир света".
Развитие мозга. В связи с развитием органов чувств — осязания и зрения — у приматов происходит развитие областей мозга, связанных с сенсорным восприятием, увеличиваются и двигательные центры коры. Значительно увеличиваются полушария переднего мозга и число борозд в коре. Развивается шпорная борозда, связанная с ассоциациями и зрительными образами. Усложняется и височная доля в связи с дифференциацией звуковых сигналов. Таким образом, увеличивается объем мозга и емкость черепной коробки.
Полицикличное размножение и малая плодовитость. Отсутствие приуроченности размножения к определенному сезону, циклы у самок следуют один за другим. Уменьшение плодовитости является следствием увеличения мозга. Рождается один, реже два-три детеныша, беспомощных, но с крупным мозгом, требующих максимальной материнской
заботы.
Удлинение периода созревания (постнатального онтогенеза) является, на наш взгляд, ключевой особенностью в характеристике приматов, так как увеличиваются их способности к научению. Все сложные формы поведения не врожденные, а усваиваются экстрагенетическим путем, т.е. научением. Эта тенденция ярче всего выражена у человека, период обучения (детства) которого наиболее растянут.
Перестройка социальной системы является следствием предыдущего пункта. Материнский вклад не может обеспечить обучение детеныша по полной программе, поэтому социальная система перестраивается таким образом, что центром ее становится маленький детеныш. В его
воспитании принимают участие взрослые самцы и самки-тетки, старшие детеныши. Детеныш становится центром социума. Сложная соци-} альная жизнь, разнообразные формы коммуникации являются яркой { характеристикой приматов.
2.2. Приматы как представители типа хордовых,
1 класса млекопитающих животных
Отряд приматов относится к типу хордовых, подтипу позвоноч-? ных, классу млекопитающих. Тип хордовых наиболее высокоорганизованный тип животного царства. Для него характерны следующие признаки:
скелет образован хордой — сильно вакуолизированной соединительной тканью, хорда обязательно присутствует хотя бы на одной из стадий онтогенеза, например в эмбриогенезе; центральная нервная система в виде трубки со щелью; . в передней части пищеварительной трубки — глотке — расположены жаберные щели;
для всех хордовых типичен общий план строения систем органов — кишечник находится под хордой, а она под нервной трубкой. Типичный представитель простейших хордовых—ланцетник.
К подтипупозвоночных относятся следующие классы: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Всех их объединяет наличие челюстного аппарата, активный образ жизни, т.е. активные поиски пищи и полового партнера. При активном передвижении появляются конечности: у рыб — это плавники, а у других представителей — конечности пятипалого типа. В связи с ориентацией появляются органы чувств, головной и спинной мозг и появляются защищающие их череп и позвоночник. У всех позвоночных животных интенсивный обмен веществ, замкнутая кровеносная система, сердце, органы дыхания и выделения.
Класс млекопитающих характеризуется живорождением, вынаши-ванием детеныша в матке и вскармливанием его молоком. Млекопитающие имеют гетеродонтную зубную систему с разными типами зубов, отражающую их пищевую специализацию — резцы, клыки, пред-коренные и коренные. Молочные зубы сменяются постоянными. Все млекопитающие животные — гомойотермные, с постоянной темпера-^Р°й тела и высоким уровнем обмена веществ. Тело их покрыто волосами, которые являются производными кожи. Самки имеют молочные железы. У всех млекопитающих, помимо внутреннего и среднего, есть еще и наружное ухо.
Тупайи ,_____ —^ — Руконожки 1
Р и с. 5. Систематик» подотряда полуобезьян
Секция лемурообразные. К ним относятся сем. лемуры, сем. лоризид ы, сем. руконожки, сем. индрид ы.
Живут они в основном на Мадагаскаре, а также в тропических лесах Африки и в Индо-Малайской области. Эта секция отличается большим разнообразием форм, включает ночных и дневных полуобезьян, медленных и быстрых, лазающих с обхватыванием ветвей (лори), бегающих (лемуры), прыгающих (галаго), растательноядных (индри), насекомоядных (галаго, руконожка). Наибольшее число полуобезьян обитает на Мадагаскаре — это представители трех семейств: лемуриды, инд-риды и руконожки. Сто лет назад там было 32 вида полуобезьян, сейчас
осталось 22 вида. Лемуры означает "духи усопших". Это небольшие животные, в
среднем с кошку, но бывают и карликовые лемуры и крупные индри. На удлиненной мордочке находятся вибриссы (осязательные волосы), глаза сближены, передние конечности короче задних, пальцы с ногтями, но на нижних конечностях второй палец имеет "туалетаый" коготь для расчесывания волос. Хвост длинный. У самки две пары сосков — грудная и брюшная. Глазницы имеют косое положение, а не прямое, как у обезьян и человека. Слуховая косточка в виде кольца (у обезьян — в виде трубки). Полушария мозга слабо развиты, не покрывают мозжечок. Количество борозд и извилин незначительно, а у руконожки мозг вообще гладкий, без извилин. Обонятельные доли развиты лучше, чем у обезьян и человека. Зубы нижней челюсти — резцы и клыки — наклонены вперед и образуют "гребенку". Считают, что это приспособление к уходу за телом, однако некоторые авторы полагают, что это адаптация к питанию, такими зубами удобно протыкать плоды, доставать
' дцевину. У лемуров нег1ид»ижнйГ,«7жна1Г»^кул£7л- лиц^оэти-
"^ „с обладают такой мимикой, как обезьяны. Это в основном ^ные животные. Матка у них двурогая, как и у других млекопитаю-
^ дневные виды лемуров живут стадами. Рождают одного-двух детенышей. особенно интересна руконожка. У нее плоский ноготь есть
оп^о на первом пальце стопы. На кисти третий палец имеет длинный и тонкий коготь, которым руконожка вытаскивает насекомых из ство-ддд деревьев. У руконожки только паховая пара сосков. Рождается всего един детеныш. К 1969 г. их насчитывалось примерно 50 экземпляров. ^ндри —это самые крупные полуобезьяны. На втором пальце ц _ коготь. Индри — единственная короткохвостая полуобезьяна. Индри имеют гортанный мешок, который служит резонатором. Живут на деревьях, питаются растительной пищей. Держатся по одиночке или парами. Рождают одного детеныша, который повисает на брюхе матери.
Наиболее интересные представители сем. лоризиды —это лори толст ы и и тонкий и галаго. "Лори" в переводе с голландского означает "клоун", так как глаза у них окаймлены темными кольцами. Обитают тонкий и толстый лори на Цейлоне, в Индонезии, на Филиппинах. Обаятельная внешность толстого лори делает его похожим на игрушку. Небольшой хвостик и ушки утоплены -в мягкой, пушистой шерсти, первые пальцы противопоставлены другим, лори передвигаются, медленно обхватывая ветви.
Галаго обитает в экваториальной Африке, встречается и на юго-западе Африки. Их иногда называют "буш-бэби" (дитя кустарников). Питаются они насекомыми, а передвигаются прыжками на задних ко-нечностях, хвост является балансиром. Большие уши служат локаторами и могут двигаться порознь.
Секция долгопятообразные. Сем. долгопяты. Они встречаются на Суматре, Яве, Калимантане, Сулавеси, Филиппинах. Долгопят — 1 это живое ископаемое, которое сохранилось всего на нескольких островах. Размером с крысу, на толстом туловище сидит круглая голова с огромными глазами и ушами. Длинный хвост с кисточкой, как у туш-1 канчика, служит балансиром при прыжках. Задние конечности длиннее 1 передних, с удлиненной пяточной костью (отсюда и название "долго-' пят"). По сравнению с лемурами лицевой отдел черепа укорочен. Го-1 ловной мозг, как у лемуров, гладкий, без извилин, но с редуцированной ^ обонятельной областью. Матка двурогая, а плацента отпадающая, как у 1 обезьян. Сосков две пары — грудная и паховая. Могут гримасничать, ' как обезьяны. Таким образом, у долгопята имеются черты переход-' ности от полуобезьян к обезьянам. Как и обезьяны, долгопяты могут
:27
размножаться круглый год. Беременность шесть месяцев, рождаются один детеныш с сильным цеплятельным рефлексом. Однако самка может переносить детеныша и ртом. Живут небольшими семейными группами.
Подотряд человекоподобных приматов включает две секции и семь семейств (рис. 6). Название секции — широконосые и узконосые обезьяны — отражает различия в строении носа: у широконосых носовая перегородка широкая и ноздри смотрят в сторону, у узконосых — узкая носовая перегородка. Все человекоподобные обезьяны дневные (кроме ночных обезьян — один род), имеют ногти на нижних и верхних конечностях. Глазница отделена от височной ямы не кольцом, а сплошной стенкой и расположена фронтально (прямо). Слуховая косточка образует трубку — короткую у широконосых обезьян и длинную у узконосых. Значительно развит мозг. Обонятельные доли редуцированы, зрение развито очень хорошо.
Секция широконосых обезьян включает очень разнообразных по размеру и внешнему виду обезьян. Все они живут в лесах Южной и Центральной Америки, образуют большие стада или небольшие семейные группы. Все американские обезьяны обладают длинным хвостом, у многих он хватательный и на конце хвоста имеются, как и на руке^ дерматоглифические узоры. Хвост — это пятая рука, хвостом они мо-} гут бпать поедметы. ' 1
Сем. и г рун к о вы е. осе па^оцм у ^и^, .сро^ ...рвогСТ^ней конечности несут когтеобразные ногти. У представителей этого семейства имеются и другие примитивные черты строения — обволосненная ушная раковина, рождение до трех детенышей, относительно простой мозг почти без извилин. Про игрунковых можно сказать, что это самые маленькие из всех приматов. Помимо игрунок, семейство включает еще три рода —тамаринов,ш.винохвостых тамаринов и карликовую игрун-ку. Для всех них характерен семейный, парный образ жизни, в группе "размножается только одна взрослая самка, самец ухаживает за потомством. Для игрунковых так же, как и для полуобезьян, характерно использование специфических кожных желез для мочения пахучим секретом территории и других особей. Это очень ценные животные для экспериментальной медицины, они используются для изучения гепатитов, лейкозов вирусных инфекций, трансплантаций.
Сем. каллимико выделили из сем. игрунковых обезьян относительно недавно. У них так же, как и у игрунковых, когтевидные ногти, небольшие размеры тела. В то же время по строению зубов, по размеру и форме черепа, рождению одного детеныша, биохимическим показателям они сходны с капуцинообразными и занимают промежуточное положение между ними. Они преимущественно насекомоядные, но едят и фрукты.
Сем. к а пуцинообразн ы е объединяет довольно крупных животных с цепким хвостом и высокоразвитым мозгом. К ним относят-ся.ночны^обезьяны, паукообразные, саки, ревуны и собственно капу-циныТКонец хвоста снабжен осязательными гребешками. Первый палец передней конечности укорочен, а у некоторых (паукообразная обезьяна) вообще отсутствует. Зато первый палец стопы хорошо противопоставляется остальным. Голова округлая, а лицевая часть укорочена. Рождается обычно один детеныш. Все они полубрахшторы (передвигаются с помощью рук), ведут активный образ жизни, живут большими группами по 15—40 особей со сложной социальной структурой, обладают богатой коммуникативной системой с мимикой, жестами, позами, однако и у них существует мечение территории, особей и объектов среды секретом специфических кожных желез. Вероятно, это связано с пребыванием в гуще ветвей, при котором затрудняется общение на расстоянии. Детеныш пользуется особым вниманием других членов группы. Среди представителей этого семейства есть единственная обезьяна, ведущая ночной образ жизни, она так и называется "ночная" и является ценным лабораторным объектом для изучения малярии, рака крови и различных вирусных инфекций. Все широконосые обезьяны могут образовывать в природе межвидовые и межродовые ассоциации.
Секция узконосых приматов. Эта секция объединяет низших и высших человекообразных обезьян и человека. Эти приматы в отличие от широконосых, которые живут в Новом Свете, обитатели Старого Света. Они разного размера — небольшие, как карликовая мартышка талапойн, средние — макаки и крупные — гориллы. Они имеют разнообразную, иногда очень яркую окраску, носовая перегородка у них узкая. Мозг крупный, с большим числом извилин и борозд. По типу питания — растительноядные и всеядные. „Сем. март ы ш к ообразн ы е (или низшие узконосые обезьяны). Они небольшие или среднего размера, передние конечности у них равны задним или немного короче. Первый палец кисти и стопы хорошо противопоставлен остальным, а у тонкотелых обезьян редуцирован. Имеется одна пара грудных сосков, шерсть покрывают все тело за исключением лица, обычно яркая окраска. Имеются седалищные мозоли и защечные мешки. Защечные мешки — это особые карманы — складки слизистой оболочки в ротовой полости на обеих щеках, куда обезьяны набивают пищу про запас. Помимо седалищных мозолей, у них имеется так называемая "половая кожа", участки тела, которые при овуляции набухают и краснеют. Это может служить сигналом для самца о готовности самки к спариванию. Седалищные мозоли в отличие от половой кожи лишены сосудов. Они удобны при спанье или сидении на земле. Все мартышковые передвигаются по земле и ветвям деревьев, среди них есть наземные формы (павианы, гелады), древесно-наземные (макаки резусы, лапундеры) и чисто древесные (все тонкотелые обезьяны, лангур и др.). Они стопоходящие, опираются при ходьбе на стопу и кисти. Хвост никогда не бывает хватательным. У некоторых видов хорошо развит половой диморфизм, т.е. самцы крупнее самок. Все они стадные, живут в лесах, в саваннах, на скалах. К мартышкообразным обезьянам относятся роды мартышек, гусар, павианов, мандрилов, ге-лад, мангобеев, макаков и подсемейство тонкотелых обезьян, роды ко-лобусов, гверец, лангуров. Очень красивая обезьяна — лангур хануман — священная обезьяна в Индии, Шри Ланке и других странах. Согласно эпосу "Рамаяна" лангур Хануман спас благочестивого Раму и его жену. В Египте священным животным считается павиан гамадрил — олицетворение бога Ра — бога здоровья, плодородия, щедрости и письма.
Надсемейство гоминоиды объединяет гиббонов (мелких человекообразных обезьян), крупных человекообразных обезьян и человека. Сем. гиббонов ы е. Это небольшие, изящного сложения обезьяны, передние конечности у них длиннее задних, шерсть густая, ладони, подошвы, уши и лицо оголены. Имеются небольшие седалищные мозоли. Пальцы рук длинные, первый палец хорошо противопоставлен ос-
тальным. Распространены в Индии, Индокитае, Яве, Суматре, Кали-мантане, Малакке. Все они древесные, обитатели тропического леса с характерным способом передвижения — брахиацией, при этом, поочередно перехватывая руками ветви деревьев, они перелетают с дерева на дерево на расстояние до 15 метров. Могут ходить по земле на двухногах, балансируя руками. У некоторых гиббонов отмечается половой диморфизм в окраске волос, например, самцы одноцветного гиббона черные, а самки светло-бежевые. Еще одна особенность гиббона — семейная жизнь, при этом каждая семья имеет свою территорию и перекликается с другими семьями. Это поведение называется "пение", или "хоры" гиббонов, инициатором пения является, как правило, самец, затем к нему подключается все семейство. У сростнопалых гиббонов — сиамангов — имеются даже специальные горловые голосовые мешки — резонаторы для усиления звука.
Сем. понгид объединяет азиатских орангутанов и африканских человекообразных обезьян — шимпанзе и гориллу. Всех их отличают крупные размеры тела, у гориллы вес до 200 кг, рост до 2 м. У них относительно короткое туловище и длинные конечности, нет хвоста, укороченный крестцовый отдел позвоночника, бочкообразная грудная клетка, широкие плечи. Для всех характерно полувыпрямленное передвижение по ветвям и земле с опорой на костяшки пальцев передних конечностей. Они имеют крупный и сложно устроенный мозг, примерно в 6 раз крупнее, чем у низших узконосых обезьян, например макаков. Мозг гориллы весит 420 г, в головном мозге много извилин. Лобная доля крупнее, чем у низших обезьян. Как и у человека, у человекообразных обезьян хорошо развита мимическая мускулатура. У них очень подвижные губы. Седалищные мышцы есть у шимпанзе, редко встречаются у гориллы и орангутана. Волосы на спине и груди редкие, пучки осязательных волос на лице — вибриссы — отсутствуют. Имму-нологические и биохимические показатели очень близки по белкам крови у шимпанзе, гориллы и человека. Срок беременности, как у человека, 9 месяцев, детеныш развивается очень медленно, до 7 лет. Все они обладают высоким интеллектом, способны использовать предметы в качестве орудий в природе и в неволе.
Орангутаны распространены на Суматре и Калимантане, отличаются массивным телосложением, рост самца 150 см, вес 100—200 кг. Самки значительно меньше самцов. У калимантанских орангутанов развиты щечные наросты из соединительной ткани и жира. Задние конечности короткие, передние длинные, пальцы на руках длинные, имеют вид крюков, первый палец укорочен на кисти, на шее — большие гортанные мешки. Череп у орангутанов длинный, вытянутый, лицевой 31
отдел вогнут. На черепе имеются саггитальный и затылочный гребни. Нижняя челюсть массивная, зубы крупные с сильной морщинистостью коронок, клыки редко выступают за зубной ряд. Объем головного мозга — 300—500 см
Горилла. Имеются три подвида: горная, береговая и восточная равнинная. Береговая горилла распространена в Западной экваториальной Африке (Камерун, Габон), горная — в горах около озера Киву, восточная долинная горилла обитает в низменных местах излучины р. Конго. Гориллы — самые крупные человекообразные обезьяны. Рост самца около 2 м, вес до 200 кг, массивные шея и плечи, череп с низким лбом и мощным надглазничным гребнем. У самцов имеются еще саггитальный и затылочный гребни. Самки мельче самцов. Лицо выступает вперед, нижняя челюсть очень массивная. Все они растательноядные, живут группами, во главе которых — вожак с серебристой спиной. Численность горилл за последние годы резко сократилась из-за браконьерства. Особенно тяжелое положение у горной гориллы — их осталось не более тысячи особей.
Шимпанзе. Описано два вида шимпанзе — обыкновенный и карликовый, или бонобо. Последний описан относительно недавно, в 1934 г., Шварцем и обитает только в Заире. Обыкновенный шимпанзе распространен по всему экватору Африки в бассейнах рек Конго и Нигер. Шимпанзе имеют меньший рост и более тонкое сложение, чем орангу-таны и гориллы, рост 150 см, вес 50 кг, половой диморфизм в размерах тела выражен слабо. Живут сложными сообществами. Имеются данные об использовании предметов в качестве орудий в естественных условиях, а также о хищничестве и охоте на небольших животных.
Сем. гоминид ы. Высота тела 140—190 см, самки меньше самцов на 10—12 см. Характерно вертикальное положение тела и передвижение только на нижних конечностях. Первый палец стопы утрачивает подвижность и не противопоставляется остальным. Длина нижних конечностей значительно превышает длину верхних. Большое значение имеет развитие первого пальца кисти. Голова округлая, характеризуется сильным развитием мозговой части и слабо выступающей вперед лицевой. Лицевой отдел располагается не впереди мозгового, а под ним. Большое затылочное отверстие направлено вниз. Позвоночный столб 5-образно искривлен, что связано с вертикальным, положением тела. Крестцовые и хвостовые позвонки срастаются в сложные кости — крестец и копчик. Характерно сильное развитие бедренной кости. Необычайно развит мозг, особенно большие полушария с бороздами и извилинами. Беременность 280 дней, рождается один ребенок, реже два-три.
Для человека свойственно наиболее длительное среди млекопитающих развитие ребенка и его обучение.
Из всего вышесказанного мы можем определитьместо человека вприроде следующим образом: Тип Хордовые Подтип Позвоночные Класс Млекопитающие Отряд Приматы Подотряд Человекоподобные Секция Узконосые Надсемейство Гоминоиды Семейство Люди Род Человек Вид Разумный Подвид Разумный Ното 8ар{еп8 варюпэ
130,136,140.
Меловой период (от 144 до 65 млн пет назад). В течение мелового периода продолжался 'великий раскол' материков. Громадные массивы суши, образовывавшие Павразию и Гондвану, постепенно распадались на части. Южная Америка и Африка удалялись друг от друга, и Атлантический океан становился шире. Африка, Индия и
постепенно от
двстралия также начали расходиться в разные стороны, и к югу от экватора образовались гигантские острова. Море затопило значительные участки суши. В океанах господствовали гигантские черепахи и другие рептилии. На суше появились змеи, пчелы, бабочки, новые виды динозавров.
Палеоценовая эпоха (от 65 до 55 млн пет назад). Начало кайнозойской эры. Материк Гондвана продолжал раскапываться на части. Южная Америка оказалась отрезанной от остального мира. Уровень моря понизился, и во многих районах земного шара возникли новью участки суши. Начинался век млекопитающих. Появились грызуны, насекомоядные и ранние приматы. Эоценовая эпоха (от 55 до 38 млн пет назад). Основные массивы суши начали принимать положение, близкое к тому, которое они занимают в наши дни. Огромные материки продолжали удаляться друг от друга. Климат был. теплым и умеренным. Большую часть суши покрывала тропическая растительность или заболоченные леса. Это эпоха расцвета млекопитающих. Появились полуобезьяны: лемуры и долгопяты. Олигоценовая эпоха (от 38 до 25 млн лет назад). Климат на Земле стал прохладнее, над Южным полюсом сформировался ледниковый покров. Произошло понижение уровня моря и расширение территории, занятой сушей. Исчезали буйные тропические леса эоцена, их место заняли леса, предпочитавшие умеренный климат и степи. Бурный расцвет травоядных млекопитающих. Появились обезьяны. Миоценовая эпоха (от 25 до 5 млн лет назад). Столкновение материков и горообразование. Африка 'врезалась' в Европу и Азию. Ледниковый покров в Южном полушарии распространился на всю Антарктиду, что привело к охлаждению климата. Миграция млекопитающих с материка на материк по сухопутным мостам. Появились человекообразные обезьяны. Плиоценовая эпоха (от 5 до 2 млн лет назад). Ледяные шапки в Северном полушарии и ледниковый покров Антарктиды. Из-за всей массы льда климат на Земле стал еще прохладнее. Большинство лесов уступило место степям. Сухопутный мост связал Южную и Северную Америку, что привело к обмену фауны. Вымирание многих древних животных. Появление ранних гоминид в Африке.
Плейстоценовая эпоха (от 2 млн до 10 тыс. лет назад). На Северное полушарие наползали гигантские ледниковые покровы. Мир был в объятиях великого оледенения с чередованием ледников и межледниковий — периодов потепления. Появились животные, адаптировавшиеся к холоду, — шерстистые мамонты и носороги. Появились древнейшие и затем древние люди. В конце эпохи началось развитие человека современного типа. Голоценовая эпоха (от 10 тыс. лет до наших дней). Климат потеплел, ледники отступили. Многие виды животных вымерли. Настало время расцвета человеческих рас. Развивалась цивилизация.
2.6. Ископаемые приматы
Приматы произошли от насекомоядных млекопитающих приблизительно в конце верхнего мелового периода мезозойской эры 75 млн лет назад. Это были мелкие древесные живспные, похожие на современную тупайю.
иЭ Р. Кэррол. Палеонтология и зволюция позвоночных. С. 42.
Современные молекулярные данные говорят о большой близости тупайи к приматам и насекомоядным. По пропорциям черепа, зубному аппарату и строению кисти они мало отличаются от примитивных приматов верхнемелового периода. Некоторые специалисты считают, что тупаий нельзя тесно сближать ни с какой группой и лучше помещать в отдельный отряд Всапдвпба, предложенный Батлером в 1972 г. Тем не менее тупайи сохранили черты очень примитивной стадии эволюции приматов и внешне мало чем отличаются от них. Поэтому многие антропологи предпочитают относить тупайю к отряду приматов, так как без нее трудно понять истоки отряда.
У протоприматов прослеживалась тенденция к увеличению мозга, зрительных анализаторов, развитию хватательной конечности с кинестетическими свойствами, возникновению ногтей. Одна из таких нахо- , док была сделана в Монголии и названа залямбдолестес (рис. 8). В
пустыне Гоби в олигоценовых слоях найдены первые тупайи — анага-ле, на кисти у них были когти, а на стопе уже ногти. По этим находкам видно родство приматов с насекомоядными млекопитающими. Это дневные животные, живущие на деревьях. В США в верхнемеловых отложениях найден пургаториус. По строению зубы носят промежуточные свойства между насекомоядными и приматами. У них уже крупные клыки, характерным является три резца.
Происхождение приматов связано с комплексом поведенческих и пищевых адаптаций. Главным фактором была адаптация к раститель-ноядности. Примитивные предки приматов еще питались насекомыми, о чем свидетельствует структура их зубов, переход к растительноядно-сти произошел в конце мезозоя — начале кайнозоя, когда шло вымирание растительноядных динозавров. Протоприматы находились на стадии фруктоядности и даже всеядности. Пургаториус мог есть листья, ягоды, плоды. Зубы, наряду с кусающими движениями, должны были делать перетирающие. Перестройка зубной системы у ранних приматов была частью многообразного комплекса перестройки всей системы поведения. Происходило изменение локомоции (передвижения), исследовательской активности, обработки пищи.
Ц1 Ю.Г. Рёшетов. Природа Земли и происхождение человека. С. 9—12.
В связи с новым образом жизни на кустарниках и деревьях тело насекомоядных должно было претерпеть значительные изменения. В поисках пищи, в погоне за насекомыми им приходилось передвигаться не только по стволам и толстым веткам деревьев, но и по болев тонким ветвям, перескакивать с ветки на ветку, с дерева на дерево, лазать по лианам и воздушным растениям (эпифитам). Поэтому прежде всего изменилось строение конечностей этих насекомоядных.
Некоторые насекомоядные больше приспособились к передвижению прыжками. Это повлекло за собой, развитие задних конечностей, которые постепенно удлинились и стали болев мощными, чем передние, и у них должны были развиваться цепляющие функции. Когти на пальцах задних ног, поскольку они не были втягивающимися, как у кошачьих, становились менее полезными: постепенно укорачиваясь и уплощаясь, они превратились в ногти. На пальцах передних конечностей у таких насекомоядных когти сохранились, способствуя цеплянию за ту ветвь, на которую совершается прыжок. Подобного рода специализация конечностей отмечается, например, у примитивного примата анагале гобийского (Апада1в доЫепзв) из олигоценовых отложений Монголии: его считают родственным тупайям, ныне живущим в Индо-Малайской области. Тупайи и могут дать некоторое представление о древнейших приматах. Это были небольшие млекопитающие, несколько похожие по внешнему виду и размерам на белок, они вели дневной, сумеречный или ночной образ
жизни. Как и тупайи, древнейшие приматы жили, вероятно, на деревьях или в кустарнике, передвигались прыжками и лазали по стволам и ветвям деревьев, часто спускаясь на землю.
Выделяют несколько периодов расцвета в эволюции приматов. Они связаны с появлением целых групп и их распространением —радиацией.
Первичная радиация (расцвет) приматов произошла уже в палеоцене, когда близкие к пургаториусу виды приспосабливались к расти-тельноядности. Это привело к появлению целой группы плеэмадапи-формных приматов. Их насчитывают около 20 родов, 60 видов. Коронки зубов становятся низкими и происходит сдвиг к сдавливающим и перетирающим движениям при питании. Среди них были и целиком растительноядные, и насекомоядные, и нектароядные.Они были наземными; встречаются в раскопках Европы и Северной Америки.
Наиболее хорошо изучен почти полный скелет рода плезиадапис (рис. 9). Форма черепа и зубной аппарат, как у грызунов. Имеется промежуток между резцами и коренными зубами — диастема, крупные резцы. Плезиадапис питался растительной пищей и был преимущественно наземным животным.
Плезиадапиформные были переходной группой к собственно приматам начала эоцена — ископаемым полуобезьянам.
Вторая крупная адаптивная радиация приматов произошла в начале эоцена с появлением в Европе и Северной Америке полуобезьян — лемуров и долгопятов. В это время наблюдается изменение климата и смена^фаун. Потепление климата давало возможность обмена фаунами между Европой, Северной Америкой и Азией через северные сухопут-
ян, мартышковых и человекообразных обезьян. Объем мозга относительно большой. Отмечается значительное развитие зрительных долей мозга, обонятельные луковицы менее развиты, лобные доли невелики, отпечатки борозд плохо различимы на эндокранах. Мозг египтопитека был слабее развит, чем у любой современной обезьяны. Строение плечевых костей примитивно и более сходно с таковым у полуобезьян. У проплиопитека есть сходство в скелете с макаком крабоедом, капуцином, ревуном и шимпанзе. Это лазающая древесная форма. Все эти находки имеют явно выраженную мозаичность признаков, что характерно для развивающейся фауны.
Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что Файюм был покрыт тропической флорой, переходящей в мангровые заросли. Однако древолазание у файюмских приматов не было таким совершенным, как у современных обезьян, скорее оно напоминало локомоцию широконо-сых приматов.
Одной из важных проблем в антропологии является проблема происхождения широконосых обезьян и взаимоотношения широконосых и узконосых приматов. Древнейшие обезьяны Южной Америки известны с олигоцена из Боливии. Это бранизелла, она описана по коренным зубам и относится к семейству капуциновых. В настоящее время известно мало находок широконосых обезьян. Возможно, это связано с их древесным образом жизни. В Бразилии найдена нижняя челюсть гомунку-люса, которого относят к ночным обезьянам. Относительно происхож- ' дения южноамериканских обезьян существуют три гипотезы.
1. Эндемичное происхождение группы. Внезапное их появление на континенте, что обусловлено самостоятельным их развитием от приматов мелового периода. Капуцинообразных (цебусовых) и игрунковых приматов можно считать живыми ископаемыми. Считают, что 35 млн лет широконосые обезьяны развивались независимо. Современные виды похожи на олигоценовых предков, причем они развивались в почти полной изоляции.
^.Гипотеза проникновения широконосых обезьян из Африки в Южную Америку в позднем эоцене. Считают, что это были пропитеки и проплиопитеки.
3. Миграция их предков из Северной Америки в Южную через Панамский перешеек, либо Большие и Малые Антильские острова. Отмечается близость строения зубов южноамериканских обезьян и апидиума иГСевёрной Америки.
"Адапидная" теория, т.е. происхождение широконосых обезьян от адапид, которые расселялись в Южную Америку, признается некоторыми авторами. Биомолекулярные исследования сходства (х- и Р-гемо-
глобина, последовательностей протеиновых цепей подтверждают расхождение линий широконосых и узконосых приматов и время расхождения датируется 20—40 млн лет, что совпадает с палеонтологической датировкой дивергенции широконосых — узконосых. Все исследователи считают их монофилетической группой, т.е. произошедшими от общего предка.
Четвертая крупная адаптивная радиация приматов. Миоцен — период развития высших обезьян. Многочисленные остатки из Восточной Африки датируются ранним миоценом — 22 млн лет.
Плиопитек — одна из самых распространенных обезьян того времени. Их считают предковой формой гиббона. Отличается от современного гиббона несколько большей примитивностью.
Проконсул из Кении — древнейшая форма человекообразных обезьян — получил свое название от имени шимпанзе по кличке Консул, ко-
торый жил в Лондонском зоопарке.
Анализ скелета показал, что ^Г^ миоценовые приматы еще не
достигли специализации в ло- -^Л^ 7/ЛТ^^^ ^^^ комоции, они не были брахиа- ^^ ^ПиК^Ю^ торами, не опирались при ходь- \ ^^ /^1<1»</1 бе на согнутые пальцы перед- ) ^ ^^ ^/ них конечностей. Это была чет- ^У ^ & вероногая обезьяна, передай- ИИ ^ ^^ гавшаяся на четырех конечно- Щ^ ^ ^^ стях. Все они были относитель- Уж[^тгм, ^ \ но крупных размеров. В отли- ^^^^^Г" ^ ^ чие от современных шимпанзе ^^^. & Т^ проконсулы были более генера- ^^ ^ ^
лизованной (неспециализирован- р „ „ ю сх.матическо« иэобр«жеииескел<т« НОЙ) формой, наряду С Дре- рннемиоценового проконсула "«~..„» ^.... „ппппчппяпи н на- (по УУ»11ссг,Р1с1сГог«1, 1983)
весной они исиользиыиш п па-земную локомоцию, но более былиадатированы к древесной локомоции (рис. 10). Ряд признаков скелета проконсула является общим и для шимпанзе, и для гориллы, и для человека. Таких обезьян называют "мозаичными" "из-за пестроты набора признаков, например кисть сходна с низшей обезьяной, а стопа — с высшей. Была даже "прокон-сулоидная гипотеза" происхождения африканских человекообразных обезьян от проконсула. Однако сейчас сложилось иное представление о дриопитековых обезьянах, как о довольно примитивной группе, которая по экологии и четырехногой локомоции напоминала мартышковых обезьян. Поэтому вряд ли проконсула можно считать общим предком
лить время дивергенции (расхождения) гоминидной и понгидноЙ (человекообразные обезьяны) линий эволюции на основе сравнения генетической информации, лежащей в белках и полинуклеотидах. Широко применяются методы электрофореза белков, гемоглобинов, сравнение последовательностей аминокислот в белках, гибридизации ДНК. При этом предполагается, что эволюция нуклеиновых кислот и белков протекает с постоянной скоростью, а следовательно, структурное различие гомологических молекул разных видов растений и живогтых отражает, подобно часам, время, прошедшее с момента эволюционной дивергенции. Данные молекулярных часов следует учитывал» только в совокупности с палеонтологическими и анатомическими данными (табл. 2).
Таблица 2
годгелады )
Время разделения гоминиди африкандякцанщйд^еднем состав-ляет 6 млн лет, мартышкообразных 27 млн.,де1.^Наиболее распространена точка зрения, что эволюция человеческой линии заняла не более 10 млн лет, а предок был типа "шимпанзе" — "шимпанзоидная теория". По молекулярным данным человек оказывался в одном кластере с шимпанзе. В качестве модельного вида сторонники этой теории рассматривают карликового шимпанзе. Вообще "се нельзя себе представить предковую форму линии человека как копию современного вида человекообразных обезьян.
Дальнейшее усовершенствование методик биомолекулярных исследований, новые находки ископаемых приматов, комплексное их осмысление будут способствовать прогрессу 9 познании происхождения приматов и человека.
РАННИЕ ГОМИНИДЫ — АВСТРАЛОПИТЕКОВЫЕ И НОМО НАВ1Ы8
Природа знать не знает о былом, Ей чужды наши призрачные годы, И перед ней мы смутно сознаем • Себясамих — лишь грезою природы.
Ф. Тютчев
Грацильные и массивные австралопитеки
В настоящее время выделяют две группы австралопитеков в зависимости от морфологических различий — грацильные и массивные. К грацильным относятся австралопитек афарский (Люси) А. а^агетю, африканский А. а^псапш. К массивным относятся австралопитек массивный А. гоЬш1ш и сверхмассивный бойсаЛ.&ойс1 (рис. 17). ^
Хронология и ареал (область распространения) австралопнтековых