Поступление веществ в клетки

 

Благодаря содержанию растворов солей, сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления.

Например:

давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более.

В оптимальных условиях осмотическое давление клеточного сока наземных органов болотных растений колеблется от 2 до 16 ат, у степных — от 8 до 40 ат. В разных клетках растения О. д. может резко различаться (так, у мангровых О. д. клеточного сока около 60 ат, а О. д. в сосудах ксилемы не превышает 1—2 ат). У гомойосмотических организмов, т. е. способных поддерживать относительное постоянство О. д., средней величины и диапазон колебаний О. д. различны (дождевой червь — 3,6—4,8 ат, пресноводные рыбы — 6,0—6,6, океанические костистые рыбы — 7,8—8,5, акуловые — 22,3—23,2, млекопитающие — 6,6—8,0 ат). У млекопитающих О. д. большинства биологических жидкостей равно О. д. крови (исключение составляют жидкости, выделяемые некоторыми железами, — слюна, пот, моча и др.). О. д., создаваемое в клетках животных высокомолекулярными соединениями (белки, полисахариды и др.), незначительно, но играет важную роль в обмене веществ

 

 

Градиент концентрации - разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки

Поступление веществ в клетки животных, равно как и удаление их из клеток, связано с проницаемостью клеточной мембраны для молекул или ионов, а также со свойствами веществ. Клеточная мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и средой. Поддержание мембраны и ее проницаемость обеспечиваются клеточной энергией.

 

Основные пути поступления веществ в клетки:

пассивный транспорт	обеспечивается диффузией через мембрану по градиенту концентрации. Молекулы обычно переходят из области высокой концентрации в область более низкой концентрации. Вещества в клетку проникают через поры, имеющиеся в клеточной мембране. Не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.	Этим путем в клетку проникают вода, двуокись углерода и молекулы органических веществ, способные хорошо растворяться в жирах	обеспечивают проникновение в клетки лишь малых молекул
катализируемый транспорт «облегченная диффузия»	Повышение скорости диффузии разных веществ, например, сахаров, аминокислот и нуклеозидов через мембрану под воздействием ферментов. Зависит от градиента концентрации. Является переносом по градиенту концентрации, она тоже непосредственно не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.	Некоторые сахара, в частности, глюкоза
активный транспорт	Перенос вещества против градиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область более высокой концентрации. Связан со способностью мембраны поддерживать разность электрических потенциалов (помимо поддержания разности в концентрациях веществ внутри и снаружи клетки), под которыми понимают различия между электрическими потенциалами внутри и вне клетки, а также с затратами энергии на работу в виде перемещения веществ против электрохимического градиента, т. е. «вверх» Ферменты, катализирующие эти реакции	эффективен в случае переноса ионов
эндоцитоз:			ответственен за поступление в клетки макромолекул (белков, по-линуклеотидов, полисахаридов) и разных твердых частиц, включая бактерии
фагоцитоз	процесс активного захватывания и поглощения живых и неживых частиц одноклеточными организмами или особыми клетками (фагоцитами) многоклеточных животных организмов. Обеспечивается путем выпячиваний своей клеточной мембраны и образования пузырьков, сливающихся затем с плазматической мембраной и открывающихся внутрь клетки. Вошедшие внутрь клеток частицы поступают в лизосомы, где с помощью клеточных (лизосомных) ферментов разрушаются и усваиваются затем клетками.	У многоклеточных (млекопитающих) выполняется специализированными клетками (лейкоцитами). У простейших является формой питания. Биологическое значение фагоцитоза у млекопитающих заключается в том, что он обеспечивает иммунную (фагоцитарную) защиту организма
пиноцитоз	захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами путем впячиваний плазматической мембраны и образования пузырьков (канальцев), куда поступает жидкость. Канальцы после заполнения жидкостью отшнуровываются, поступают в цитоплазму и доходят до лизосом, где их стенки перевариваются, в результате чего содержимое (жидкость) канальцев освобождается и подвергается дальнейшей обработке лизосомными ферментами.	Один из основных механизмов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений, в частности белков и углеводно-белковых комплексов. Наиболее активный П. наблюдается у амёб, в эпителиальных клетках кишечника и почечных канальцев, в эндотелии сосудов и растущих ооцитах, в клетках кровеносной и лимфатической систем, в клетках злокачественных опухолей, а также в клетках тканей, для которых характерен повышенный уровень обмена веществ.

Экзоцитоз —процесс секретирования клетками различных веществ

Различают:

· регулируемый экзоцитоз

· конститутивный экзоцитоз

Клетки способны секретировать различные вещества в окружающую их среду. Этот процесс называют экзоцитозом.

Пассивный транспорт. Когда транспортируются незаряженные молекулы, то пассивный транспорт определяется только градиентом концентрации, т. е. разностью концентрации вещества на разных сторонах мембраны. Если же молекулы транспортируемого вещества заряжены, то к влиянию градиента концентрации добавляется влияние электических потенциалов по обе стороны мембраны. Градиент концентрации и электрический градиент в совокупности составляют электрохимический потенциал, который позволяет транспорт в клетку только положительно заряженных ионов.

Можно сказать, что пассивный транспорт веществ в клетки осуществляется обычной диффузией через клеточную мембрану, причем скорость диффузии вещества зависит от его растворимости в мембране, коэффициента диффузии в мембране и от разности концентрации веществ в клетке и за ее пределами (в среде).

Катализируемая, или так называемая «облегченная» диффузия, при которой скорость диффузии разных веществ, например, сахаров, аминокислот и нуклеозидов через мембрану повышается с помощью ферментов. Как и обычная, «облегченная» диффузия тоже зависит от градиента концентрации, однако здесь имеются подвижные «переносчики», роль которых выполняют ферменты. Находясь в составе мембраны, ферменты действуют в качестве «переносчиков» молекул веществ, проникая (диффундируя) на противоположную сторону мембраны, где они освобождаются от переносимых веществ. Поскольку «облегченная» диффузия веществ является переносом по градиенту концентрации, она тоже непосредственно не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.

Примеры

Такие вещества, как глюкоза, почти нерастворимы в липидах, и размеры их частиц больше 0,8 нм; тем не менее они довольно быстро проходят через плазматическую мембрану, например через оболочку эритроцита. По-видимому, это обусловлено «облегченной диффузией» — присоединением к специфической молекуле-переносчику, представляющей собой пептид или белок. Молекула глюкозы G соединяется с молекулой-переносчиком X у наружной поверхности мембраны, и образовавшийся комплекс GX, растворимый в липидах, может диффундировать через мембрану к ее внутренней стороне, где он диссоциирует, и освобожденная глюкоза оказывается внутри клетки. Затем переносчик диффундирует обратно к наружной поверхности и сразу же может присоединить к себе другую молекулу глюкозы. При такой системе максимальная скорость переноса глюкозы определяется общим числом молекул-переносчиков, имеющихся в мембране, и возможными скоростями образования и расщепления комплекса GX. Для подобного процесса характерна «кинетика насыщения»: при малой концентрации глюкозы в наружном растворе скорость ее проникновения в клетку пропорциональна этой концентрации; однако при более высоких концентрациях пропорциональность исчезает, так как все молекулы переносчика уже «насыщены» глюкозой. Переносчики специфичны — они могут присоединять только глюкозу и некоторые очень близкие к ней по структуре сахара. Молекулы сахаров, сходные по своему химическому строению, будут конкурировать между собой за связывающие участки в молекулах-переносчиках.
Облегченная диффузия не требует расхода энергии, если наружная концентрация глюкозы выше внутренней и глюкоза, таким образом, перемещается «вниз» по химическому градиенту. Однако некоторые клетки, например клетки кишечного эпителия и внутренней выстилки почечных канальцев, способны концентрировать глюкозу, заставляя ее перемещаться «вверх» по химическому градиенту (или, как говорят, против градиента концентрации), и для этого уже требуется затрата энергии. Гормон инсулин резко усиливает поглощение глюкозы скелетными мышцами и некоторыми клетками нашего организма. Пока еще не ясно, вызывает ли он увеличение числа эффективных молекул-переносчиков или же просто ускоряет реакции, с которыми связано образование и расщепление комплекса переносчика с глюкозой. Полагают, что не только облегченная диффузия, но и активный перенос глюкозы происходят с участием специфического переносчика, образующего с глюкозой комплекс, синтез или расщепление которого требует затраты энергии.

Из клеточных мембран кишечной палочки Escherichia coli был выделен и частично очищен липопротеид, который, по-видимому, служит переносчиком, или пермеазой, для лактозы. На одну клетку приходится около 9000 молекул пермеазы. Как полагают, этот белок присоединяет лактозу у наружной поверхности мембраны, а затем образовавшийся комплекс диффундирует к ее внутренней поверхности, где лактоза отделяется от переносчика. Этот гипотетический механизм в принципе сходен с предполагаемым механизмом натриевого насоса.

Активный транспорт.

 

Пример:

транспорт ионов натрия и калия, который определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na⁺) внутри большинства клеток является меньшей, чем в среде, тогда как концентрация ионов калия (К⁺) внутри клеток является в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа⁺ стремятся проникнуть из среды в клетку, а ионы К⁺, наоборот, выйти из клетки в среду. Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая является ионным «насосом» и которая откачивает ионы Na⁺ из клетки в среду и накачивает ионы К⁺ в клетку из среды. Работа этой системы, т.е. движение ионов против электрохимического градиента, обеспечивается энергией, которая генерируется гидролизом АТФ, причем фермент АТФ-аза, катализирующий эту реакцию, содержится в самой мембране и, как считают, выполняет роль натриево-калиевого «насоса», генерирующего мембранный потенциал. Энергия, освобождаемая при гидролизе одной молекулы АТФ, обеспечивает транспорт за пределы клетки трех ионов Na⁺ и внутрь клетки двух ионов К⁺.

Система Na⁺ + К⁺ —АТФ-аза помогает поддерживать ассиметрическое распределение ионов калия при высокой концентрации последнего в клетках. Ионы калия участвуют в регуляции многих клеточных функций, включая поток солей и воды из почечных клеток, освобождение инсулина из панкреатических клеток, частоту сердцебиений.

Установлено, что энергетически выгодный транспорт ионов Na⁺ внутрь клеток оказывает также влияние на транспорт сахаров и аминокислот в клетки. В частности, с транспортом ионов Na⁺ сопряжен транспорт глюкозы. Чтобы создать градиент концентрации ионов Na⁺, благоприятный для транспорта ионов К⁺ и глюкозы внутрь клеток, ионная «насосная» система благодаря энергии активно откачивает ионы Na⁺ из клетки за ее пределы.

Определенная роль в транспорте веществ принадлежит белоксвязывающим системам, представляющим четвертый способ транспорта. Речь идет о белках, локализованных в периплазматическом пространстве. Эти белки специфически связывают сахара, аминокислоты и ионы, перенося их затем к специфическим молекулам-носителям, локализованным в клеточной мембране. Источником энергии для этих систем является АТФ.

 

Экзоцитоз

 

Конститутивный экзоцитоз осуществляется периодически, по мере накоплениях секрета, без видимого воздействия внеклеточных факторов, при колебаниях гидратированности клетки, без участия аппарата Гольджи и Са²⁺—независимо (Инсулин и ряд других гормонов, нейротрансмиттеров и многих ферментов.)

 

Нейромедиатор (Neurotransmitter) - химический посредник, освобождающийся из пресинаптического нервного окончания и передающий нервный импульс в синапсе постсинаптичсскому окончанию, мышечному волокну или железе, которые эти нервы иннервируют. Основными нейромедиаторами в периферической нервной системе являются ацетилхолин и норадреналин (сскретируются нервными окончаниями симпатической нервной системы). В центральной нервной системе наряду с ацетилхолином и норадреналином, нейромедиаторами являются дофамин, серотонин, гаммааминобутировая кислота и некоторые другие вещества.

 

Регулируемый экзоцитоз отличается от предыдущего необходимостью для запуска внеклеточного воздействия и четкой стадийностью процесса. Каждая из стадий регулируется дифференцированно. Специфика экзоцитоза определяется химической природой выделяеммых веществ, невезикулярной или везикулярной формами его выведения.

 

С помощью экзоцитоза из клетки удаляются также частицы, оказавшиеся непереваренными путем фагоцитоза. У большинства клеток циклы эндоцитоз-экзоцитоз непрерывны.