Асиміляція харчових інгредієнтів, мікрофлори товстої кишки.

 

Під травленням розуміють фізичну та хімічну обробку їжі,яка надійшла в організм, і всмоктування одержаних продуктів у внутрішньому середовищі. В процесі травлення беруть участь органи травлення та нервово-гуморальні механізми регуляції їх функцій. Завдяки травленню відбувається зв”язок організму із зовнішнім середовищем, надходять речовини, потрібні для пластичного та енергетичного обміну (білки, жири, вуглеводи, мінеральні солі, вітаміни, мікроелементи та вода).

У внутрішнє середовище (кров та лімфу) можуть надходити мембрани клітин лише відносно прості невеликі за розміром молекули в розчиненому стані. Тому в травному каналі завдяки дії багатьох ферментів відбувається гідроліз білків до амінокислот або пептидів, жирів - до жирних кислот та моногліцеридів, вуглеводів до моносахаридів. У процесі гідролізу білки втрачають свою видову специфіку і не розвиваються реакції, пов”язані з їх несумісністю. У зв”язку з цим парентерально вводять лише прості сполуки.

Система травлення виконує три основні взаємозв”язані функції - секреторну (утворення секретів, які забезпечують гідроліз), моторну (переміщування та поступове пересування вмісту в травному каналі), всмоктування (перехід продуктів гідролізу в кров та лімфу).

Розрізняють такі види травлення: внутрішньоклітинне (спостерігається у одноклітинних організмів, а у людини збереглося у вигляді фагоцитозу), порожнинне (відбувається в травному каналі), мембранне або контактне (відбувається на мембранах клітин).

Процес травлення відбувається послідовно в таких відділах: у порожнині рота, в шлунку, в товстих кишках. Час перебування їжі (хімуса або калу) залежить від консистенції, кількості та якісного її складу.

Розпочинається травлення у порожнині рота. Тут відбуваються такі основні процеси: 1) первинний аналіз речовин, що надходять у організм (функція смакового аналізатора); 2) рефлекторна сигналізація рецепторів, які локалізуються в даній ділянці, іншим органам системи травлення; 3) хімічна обробка їжі; 4) механічна її обробка; 5) всмоктування деяких речовин.

До смакового аналізатора входять рецептори, що сприймають смакові подразнення, нервові волокна, які передають інформацію від цих рецепторів у ЦНС, та кірковий відділ, де аналізується інформація.

Смакові рецептори містяться в слизовій оболонці язика. Це клітини смакових цибулин. Вони реагують на всі види смакових відчуттів - солоне, гірке, кисле та солодке.

Смакова чутливість залежить від віку (вона підвищується до 20-25 років,а потім знижується). Істотна роль належить прийому їжі, після чого смакова чутливість значно знижується. При тривалому подразненні смакові рецептори адаптуються і їх чутливість знижується.

 

 

Смакова чутливість залежить від температури страви. Оптимальною є температура 35⁰С. На смакову чутливість впливають також емоційний стан людини, індивідуальні її особливості (далеко не кожний може працювати дегустатором). Смакова чутливість змінюється також під час вагітності, при різних захворюваннях.

Смакові клітини існують близько 1- діб. Потім вони замінюються новими, молодими клітинами.

Збудження смакових клітин через синапси передаються аферентним волокнам, волокнами барабанної струни (гілка лицьового нерва) - від передньої та бокових частин язика, волокнами язикоглоткового та блукаючого нервів - від задньої його частини. Ці нерви проводять імпульси в довгастий мозок, а потім, через медіальну петлю, - в ядра таламуса. Звідси аксони через внутрішню капсулу спрямовуються в нижню частину постцентральної звивини кори головного мозку.

Крім смакових рецепторів, на сприйняття різних речовин, що потрапляють до рота, впливають також тактильні, температурні, больові рецептори слизової оболонки рота, а також пропріорецептори м”язів цієї ділянки. Значну роль відіграє і нюховий аналізатор. Таким чином, для аналізу речовин, які надходять у ротову порожнину, має значення подразнення різних рецепторів. При цьому формується комплексний характер якості та кількості їжі або інших речовин.

Секреторні клітини істотно відрізняються від нервових та м”язових. Їх відмінність полягає ось в чому. По-перше, секреторні клітини характеризуються полярністю (їхні мембрани - базальні, апікальні та латеральні - мають різні структуру та функції). По-друге, ці клітини пристосовані для синтезу та виведення секретів. У них добре розвинені ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, є багато рибосом. Для синтетичних процесів потрібна енергія. Клітини містять чимало мітохондрій. Структурні елементи клітин мають характерні топографічні особливості, завдяки яким полегшуються синтез і транспорт-секретів. По-третє, для утворення секретів потрібно, щоб секреторні клітини під час їх активності добре постачались кров”ю.

У людини, хімічна обробка їжі відбувається головним чином у травному каналі. Лише деякі інгредієнти (ліпіди, олігопептиди) змінюються в клітинах слизової оболонки кишок. Під впливом травних соків, які виділяються секреторними клітинами, відбувається внутрішньопорожнинне травлення. Одні секреторні клітини утворюють компактні органи , зокрема слинні залози, підшлункову залозу, печінку, а інші входять до складу слизової оболонки шлунка, тонкої та товстої кишок. Схематично процес утворення окремих компонентів соків травних залоз можна зобразити так:

1) матеріал для утворення компонентів секрету надходить через базальну мембрану шляхом пасивного або активного транспорту з кровоносних капілярів;

2) переважна більшість мітохондрій розташована біля базальної мембрани, що свідчить про високу енергетичну залежність процесів, які відбуваються в цих ділянках клітини. Енергія АТФ, що вивільнюється використовується для процесів синтезу;

3) через цю ж мембрану клітина одержує сигнали від біологічно активних речовин, що виділяються нервовими волокнами або приносяться кров”ю;

4) за участю вказаних вище структур клітини формуються гранули секрету;

5) гранули секрету виділяються через апікальну мембрану під впливом нервової або гуморальної стимуляції. Контрольні сигнали реалізуються за участю іонів вільного Са²⁺, концентрація яких у секреторній клітині значно зростає під час секреції.

Умовно можна виділити кілька фаз секреторного циклу:

1) спокою, 2) екструзії (виведення секрету з клітини), 3) відновлення ( в цей час посилюється здатність клітини до синтезу).

Основою секрету є вода й електроліти. У багатьох секреторних клітинах специфічні стимули, які діють на базальну мембрану, впливають на активний вхід СІ^- та катіонів у клітину, внаслідок чого в ній підвищується осмотичний тиск і в клітину входить вода. Це супроводжується зростанням у клітині гідростатичного тиску і створюються умови для виходу секрету в просвіт залози.

Натщесерце секреторні клітини перебувають у стані відносного спокою, періодично активізуючись. Після їди значно посилюється секреторний процес, перебіг якого залежить від кількості та якісного складу їжі. Розрізняють пускові, коригуючі (зміни інтенсивності та характеру секреції під час її розвитку) та гальмівні впливи.

Регуляторні впливи можуть бути двох видів.

1. Нервова регуляція через рефлекторні дуги, що замикаються в ЦНС або в гангліях, розташованих у стінці органа чи поблизу нього (місцеві, периферичні рефлекси). У регуляції бере участь вегетативна нервова система. Рефлекторна регуляція за участю ЦНС реалізується завдяки безумовним та умовним рефлексам. Початком цих рефлекторних дуг є рецептори , розташовані в слизовій оболонці рота, рецептори різних аналізаторів (зорового, нюхового, слухового та інших), а також рецептори (механо-, хемо-, терморецептори) слизової оболонки різних відділів травного каналу. Ці рецептори реагують на кількість та якість їжі (хімусу). Аналізуються об”єм, консистенція, гідростатичний та осмотичний тиск, рН, температура, ступінь гідролізу поживних речовин тощо.

Нервові впливи можуть стимулювати виділення інтестинальних гормонів, які в свою чергу впливають на секреторні клітини.

2. Гуморальна регуляція за допомогою гормонів та інших біологічно активних сполук, які утворюються в численних ендокринних клітинах слизової оболонки органів травлення.

Більшість гастроінтестинальних гормонів (ГІГ) -пептиди - мають короткий напівперіод існування (секунди, хвилина). Тому їх дія зменшується у разі збільшення відстані. Виявлено понад десять різновидів клітин, які виробляють ГІГ. Ці клітини розташовані дифузно у слизовій оболонці шлунка, кишок, підшлунковій залозі.

Існують також гуморальні паракринні механізми, які забезпечують дію фізіологічно активних речовин ендокринних клітин на сусідні гландулоцити через міжклітинну рідину. Істотне значення має наявність чи відсутність на мембранах секреторних клітин циторецепторів, що сприймають вплив нейромедіаторів, пептидів або інших сполук. Останнім часом відкрито внутрішньоклітинні механізми, які реагують на стимуляцію цих циторецепторів.

У різних відділах системи травлення переважають ті чи інші механізми регуляції.

У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, підщелепних, під”язикових. Крім того, в слизовій оболонці є багато дрібних залоз, які виділяють водянисту слину. Загальна маса всіх цих залоз становить близько 70г. Привушні залози складаються з клітин серозного типу, дрібні залози слизової оболонки - зі слизових клітин, що виробляють слину, багату на муцин. У підщелепній та під”язиковій залозах є клітини обох типів, тому ці залози вважаються змішаними.

Кількість слини залежить від ступеня сухості їжі, її подрібнення, хімічного складу речовин, що потрапляють у рот, тощо. Під час сну виділяється близько 0,05 мл/хв слини, у стані спокою - 0,5 мл/хв, при максимальній секреції - близько 5 мл/хв. Протягом доби у людини виділяється 0,8-1,5 л слини.

Склад слини різних залоз неоднаковий. Привушні залози виділяють найрідшу слину, а підязикові - найбільш тягучу. Змішана слина містить 99,4 -99,5% води, решту складають органічні та неорганічні речовини. До органічних речовин належать а-амілаза, ліпаза слизової оболонки язика, кисла та лужна фосфатази, РНК-ази, ДНК-ази, муцин (глікопротеїн), захисні речовини (лізоцим, тіоціанати, білкові антитіла). Але найбільше значення має а-амілаза, яка в слабко лужному середовищі розщеплює вуглеводи.

Серед неорганічних речовин переважають Nа+, К+, Са²⁺, СІ^-, НСО₃ та ін. Іонний склад залежить від швидкості секреції. рН змішаної слини коливається у межах 5,8-7,4. При різкому збільшенні швидкості секреції рН слини може підвищуватися до 7,8.

Значення слини для процесів травлення. Слина служить для змочування твердої їжі, розчинення речовин, що діють на смакові рецептори. Слина зволожує оболонку рота, формує та покриває слизом харчову грудку, сприяє ковтанню, розпочинає гідроліз вуглеводів (який продовжується у шлунку).

Захисна функція слини полягає в тому, що вона містить бактерицидні речовини, здійснює санацію рота, частково нейтралізує шлункову кислотність, нейтралізує шлунковий сік, коли він потрапляє у стравохід. При годуванні немовляти слина забезпечує герметичність між губами і соском,без чого смоктання неможливе.

Регуляція секреторної функції слинних залоз відбувається рефлекторно. Розрізняють умовнорефлекторні та безумовно рефлекторні впливи. Умовно рефлекторні реакції зумовлюються виглядом, запахом страви та іншими подразниками, пов”язаними з їжею. Безумовнорефлекторні впливи розпочинаються з рецепторів язика та інших органів порожнини рота. Від них імпульси передаються через волокна трійчастого, лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів у центр слиновиділення в довгастому мозку, а звідти - волокнами VІІ та ІХ черепних нервів повертаються до слинних залоз. Це парасимпатична іннервація залоз. Слинні залози іннервуються також симпатичними нервами. Вони починаються з бокових рогів верхніх (ІІ - ІV) грудних сегментів спинного мозку, а потім через верхній шийний симпатичний ганглій спрямовується до слинних залоз. Кора великого мозку, гіпоталамус, лімбічна система регулюють слиновиділення через названі нерви. Відповідні умовні сигнали, емоції можуть загальмувати процес виділення слини.

Обидва типи нервів є секреторними. Але, коли під впливом парасимпатичних нервів виділяється велика кількість слини, яка містить значну кількість солей, то симпатичний нерв зумовлює виділення незначної кількості слини, багатої на органічні речовини.

Шлунок має кілька відділів. Слизова оболонка його продукує сік. Приблизно 80% цієї оболонки припадає на тіло та дно. Шлункові залози цих відділів складаються з головних, парієтальних та слизових клітин. У кардіанальному та пілоричному відділах є залози, які майже не мають парієтальних клітин.

Кількість соку. Протягом доби у людини утворюється близько 2,5 л соку. Його основні складові частини - ферменти, НСІ та слиз. Натщесерце рН соку близька до нейтральної або слабко лужна, а після їди - кисла (0,8-1,5).

Ферменти соку. Головні клітини залоз виробляють неактивні ферменти - пепсиногени. Їх виявлено 7; 5 пепсиногенів утворюється в тілі та дні шлунка, а 2 - в антральному та пілоричному відділах. Пепсиногени синтезуються клітинами постійно і депонуються у вигляді гранул діаметром 0,5-2,0 мкм. У процесі травлення посилюється не тільки виділення,а й синтез пепсиногенів. Молекулярна маса пепсиногенів становить близько 42500. Під впливом НСІ ця молекула ділиться на активний пепсин (молекулярна маса 35000) та поліпептид. Пепсинактивні протеолітичні ферменти гідролізують білки до поліпептидів. Оптимум їх дії спостерігається при рН 1,5-2,0. У нейтральному та лужному середовищі вони не активні. Пепсиноген, який досягає найвищої активності при рН 3,2-3,5, називається гастриксином. У шлунковому соку є незначна кількість інших ферментів - ліпази, желатинази.

Хлористоводнева кислота утворюється в парієтальних клітинах. У них є канальці, які відкриваються в просвіт залози. Секрет цих клітин містить близько 160 ммоль/л кислоти, рН становить близько 0,8.

Хлористоводнева кислота істотно впливає на процеси травлення, а саме:

1) сприяє набряканню білків, полегшуючи їх гідроліз; 2) сприяє перетворенню пепсиногенів на пепсин; 3) створює оптимальні умови для дії пепсинів (у примукозному шарі рН дорівнює 1-1,5, у порожнині шлунка - 3-5); 4) виконує захисну функцію, бо має бактерицидні властивості і запобігає попаданню бактерій у тонку кишку; 5) сприяє моторній та евакуаторній функціям шлунка; 6) стимулює виділення S-клітинами слизової оболонки дванадцятипалої кишки гормону секретину.

Слиз утворюється в клітинах покривного епітелію, слизових клітинах шийки залоз (мукоцитах), у кардіальних та пілоричних залозах. Слиз складається з глікопротеїдів, має лужну реакцію і частково нейтралізує хлористоводневу кислоту. Основна функція слизу захисна. Він вкриває тонким шаром гелю (завтовшки 1 мм) слизову оболонку , запобігаючи її механічним чи хімічним ушкодженням.

В”язкість слизу залежить від рН, вона максимальна при рН 5. При зниженні або підвищенні рН в”язкість зменшується. Менш в”язкий слиз легше видаляється з поверхні оболонки. Тому при підвищенні секреції НСІ епітелій слизової оболонки стає вразливішим.

У нормі існує дві лінії захисту проти самоперетравлення слизової оболонки - слиз та клітини покривного епітелію. Вони запобігають зворотній дифузії Н⁺ з порожнини шлунка в глиб слизової оболонки. Деякі речовини (алкоголь, оцет, ацетилсаліцилова кислота, солі жовчних кислот) порушують цей бар”єр, що може призвести до розвитку виразкової хвороби шлунка.

Вважають , що шлунковий сік складається з двох компонентів - кислотного (утворюється в парієтальних клітинах) та лужного (слиз).В утворенні лужного компоненту беруть участь мукоцити залоз тіла та дна шлунка, кардіальні та пілоричні залози, клітини покривного епітелію. рН соку залежить від співвідношення цих компонентів. Натщесерце та після їди це співвідношення значно змінюється.

Натщесерце утворюється мало соку (кілька мілілітрів за 1 год). В ньому міститься велика кількість слизу, мало ферментів, майже немає хлористоводневої кислоти. Реакція соку слабко лужна. Різке посилення секреції шлункового соку в процесі травлення зумовлено комплексом нейрогуморальних регуляторних механізмів. Розрізняють три фази секреції. Для кожної з них характерні свої механізми регуляції: головний, шлунковий і кишковий.

Під час першої фази секреція стимулюється переважно нервовою системою.Компонентами її є умовні та безумовні рефлекси. Запускається процес соковиділення умовними рефлексами, викликаними виглядом, запахом їжі або навіть уявленням про неї.

Безумовно рефлекторні реакції пов”язані з подразненям рецепторів слизової оболонки язика та інших органів порожнини рота. Чутливими нервами (V, VII, ІХ, Х пара) імпульси досягають довгастого мозку, а звідти волокнами блукаючого нерва йдуть до шлунка. Цей нерв впливає на залози шлунка через М-холінорецептори мембран. Крім нервових, під час цієї фази спостерігаються й гуморальні впливи: гілочка блукаючого нерва,що іннервує пілоричний відділ шлунка, виділяє гормон гастрин. Цей гормон впливає на G-клітини, які вже через кілька хвилин після початку приймання їжі виділяють у відповідь на це так званий вагусний гастрин. Головна фаза секреції має короткий латентний період. Це не довго тривала фаза. Сік, виділений у цей період, має значну кислотність та високу травну силу.

На першу фазу секреції накладається друга - ш л у н к о в а. Ця фаза залежно від наявності їжі в шлунку (розтягування їжою, тактильними та хімічними подразниками) триває кілька годин. У реалізації шлункової фази беруть участь ваго-вагальні рефлекси (за участю ЦНС) та місцеві, периферичні рефлекси, які замикаються в гангліях стінки шлунка. Секреторна активність шлункових залоз, стимульована однією лише наявністю їжі в шлунку, наприклад, як у досліді після прямого вкладання їжі в шлунок через фістулу, характеризується довготривалістю. При цьому виділяється значна кількість соку. Ця фаза важлива для корекції соковиділення. Тривалість виділення соку під час вживання їжі тієї або іншої консистенції переважно визначається відповідними імпульсами з рецепторів шлунка. Еферентами цих рефлексів також є волокна блукаючого нерва.

Під час шлункової фази до нервових приєднуються ендокринні та паракринні механізми (діють гастрин та гістамін). Гастрин утворюється в G-клітинах слизової оболонки пілоричного відділу і має три різновиди залежно від кількості амінокислот у молекулі (G=34, G=17,G=14). Ці гормони виділяються в кров і впливають переважно на парієтальні клітини, меншою мірою - на головні. Гастрини стимулюють також ріст слизової оболонки шлунка. На виділення гастрину впливають в основному хімічні подразники, зокрема продукти гідролізу білка, екстрактивні речовини, алкоголь тощо.

Гістамін належить до біогенних амінів. Він утворюється в тучних клітинах і є сильним стимулятором секреції НСІ. Невелика кількість гістаміну утворюється постійно. У присутності ацетилхоліну та гастрину його секреція значно посилюється. Гістамін - кофактор, конче потрібний для стимуляції секреції НСІ.

Стимулятори секреції, тобто ацетилхолін, гастрин та гістамін, взаємопосилюють дію один одного. Це вмикається потенціюючий механізм.Він пов”язаний з процесами, що відбуваються в парієтальних клітинах унаслідок дії цих стимуляторів на відповідні клітинні мембрани. У клініці застосовують препарати, які блокують впливи на секрецію хлористоводневої кислоти на різних рівнях. Це гангліоблокатори (бензогексоній), блокатори М-холінорецепторів (атропін), блокатори Н² гістамінових рецепторів (циметидин).

Кишкова фаза шлункової секреції залежить також від нервових та гуморальних впливів , але переважають останні. Нервові впливи з механо- і хеморецепторів кишок через дуоденогастральний рефлюкс посилюють секреторні процеси в шлунку, якщо сюди надходить ще не досить перетравлений хімус. Однак найбільше значення, особливо щодо корекції шлункової секреції, мають не нервово-рефлекторні механізми, а гастроінтестинальні гормони і продукти гідролізу харчових білків.

Секреція шлункової НСІ знижується, коли рН у дванадцятипалій кишці стає нижчою за 4,0. У цих умовах слизова оболонка дванадцятипалої кишки виділяє секретин, який гальмує утворення НСІ. Пригнічує секрецію шлункового соку і жирний хімус,що надійшов у кишки.

Продукти розпаду їжі (особливо білків) після всмоктування в кров також стмулюють залози шлунка. Вони впливають на секреторні клітини також шляхом утворення гастрину і гістаміну. Гальмівний вплив на секрецію шлункового соку здійснюють соматостатин, ентерогастрин, бульбо-гастрон, серотонін. Крім того, секрецію пепсиногенів зменшують місцеві тканинні фактори - кініни і простагландини, їх вміст у зоні секреторних клітин збільшується в період активного секреторного процесу, що дещо активізує дію стимуляторів і сприяє функціональній відповіді.

Секреція шлункового соку гальмується як шляхом зменшення утворення гормональних стимуляторів, так і безпосередньо впливом на секреторні клітини. В обох випадках більшість інгібіторів гальмує внутрішньоклітинні процеси утворення АМФ і надходження Са²⁺.

Гальмування секреторної функції шлунка спостерігається також під час фізичної праці, при негативних емоціях, дії больових подразників. Механізм цих впливів реалізується через симпатичну нервову систему.

Завдяки комплексному впливу нервово-рефлекторних, гормональних подразників і екстрактивних речовин, які містяться в їжі, час секреції і склад соку, що виділяється, відповідають прийнятій їжі. Тому, якщо людина протягом тривалого часу харчується одноманітно, характер виділеного соку може істотно змінитися. При вживанні рослинної їжі зменшується секреторна активність у другу і третю фази, але дещо збільшується в першу. Білкова їжа, навпаки, стимулює виділення соку, особливо в другу і третю фази. Може трансформуватися і склад соку.

Підшлункова залоза виконує дві функції - зовнішньосекреторну (екзогенні панкреоцити та клітини протоків виробляють панкреатичний сік) та внутрішньосекреторну (інсулоцити продукують інсулін, глюкагон, гастрин, які надходять в кров і впливають на ряд функцій).

Кількість соку підшлункової залози у людини становить 1,5-2 л за добу. Реакція його лужна (рН 8,0-8,5), оскільки він містить велику кількість гідрокарбонатів.

Сік підшлункової залози багатий на білки (до 10%). Це в основному ферменти, що діють на білки, жири та вуглеводи. Протеолітичні ферменти, зокрема трипсиноген, хемотрипсиноген, прокарбоксиполіпептидаза тощо, утворюються в ацинарних клітинах залози в неактивній формі.

Активується трипсиноген ферментом ентерокіназою, яка продукується клітинами слизової оболонки дванадцятипалої кишки. Таким чином, до виходу в дванадцятипалу кишку цей фермент неактивний. Запобігає його активації також інгібітор, що виробляється в ацинарних клітинах і оточує шаром молекули проферменту.

Активний трипсин активує хемотрипсиноген, переводячи його в хемотрипсин, а прокарбоксиполіпептидазу - в карбоксиполіпептидазу. В соку підшлункової залози є й інші протеолітичні ферменти - еластази, нуклеази та ін. Протеолітичні ферменти гідролізують білки до пептидів та амінокислот.

Ліполітичні ферменти - ліпаза, фосфоліпаза - гідролізують жири та фосфоліпіди до жирних кислот і гліцерину.

Амілолітичний фермент а-амілаза гідролізує крохмаль та глікоген до оліго-, ди- та моносараридів. Гідроліз жирів посилюється в присутності солей жовчних кислот та Са²⁺.

Значення соку підшлункової залози полягає в основному в тому, що під його впливом гідролізуються білки та жири. Якщо перев”язати протоку залози, то буде засвоюватись лише 40% жирів та 50% білків (до перв”язки засвоювалось відповідно 94 та 92%). Гідрокарбонати, що входять до складу соку, нейтралізують кислий хімус, який надходить із шлунка. Створюються оптимальні умови для дії ферментів підшлункової залози та кишкового соку.

Регуляція секреції підшлункової залози здійснюється комплексом нейрогуморальних механізмів.

Розрізняють три фази секреції: головну, шлункову та кишкову. Під час головної фази секреції основна роль належить нервовим впливам, що реалізуються через блукаючий нерв під час умовно- та безумовнорефлекторних реакцій. Під впливом вигляду, запаху їжі, її надходження у ротову порожнину рефлекторно виділяється сік підшлункової залози. Секреція розпочинається вже через 1-2 хв після початку приймання їжі. В цей час виділяється помірна кількість ферментів. Сік містить незначну кількість води та електролітів. Симпатичні нерви здійснюють трофічний вплив на підшлункову залозу, їх імпульси посилюють синтез органічних речовин, у той же час пригнічуючи їх виділення. Тому емоції та інші стани, внаслідок яких збуджується симпатичний відділ вегетативної нервової системи, гальмують виділення соку.

Під час шлункової фази нервові впливи зберігаються, але починають діяти гуморальні фактори, зокрема шлунковий гастрин.

Кишкова фаза характеризується чіткою залежністю кількості соку та його складу від складу хімусу. В цей час вирішальне значення мають гуморальні фактори. Під впливом хімусу, що надійшов у дванадцятипалу кишку, утворюються два гормони - секретин і ХЦК-ПЗ. Тобто секретин утворюється у S-клітинах слизової оболонки дванадцятипалої кишки під впливом НСІ, ХЦК-ПЗ у І-клітинах цієї оболонки - під впливом продуктів гідролізу білків та жирів.

Секретин діє на клітини проток підшлункової залози. Під його впливом виділяється багато соку з високою концентрацією гідрокарбонатів та малою кількістю ферментів.

ХЦК-ПЗ впливає на синтез та виділення ферментів ацинарними клітинами залози. У цей час виділяється мало соку, але він містить значну кількість ферментів. На функцію ацинарних клітин впливають також гормони власне підшлункової залози (є дані, які свідчать про те, що кров спочатку протікає через панкреатичні острівці ( Лангерганса) і лише потім досягає ацинарних клітин.

Під дією секретину відбувається лужна реакція в тонкій кишці. Секретин починає виділятись у кров, коли рН у дванадцятипалій кишці зменшується до 4,5. При рН менше від 3,0 виділення секретину значно зростає. Тоді виділяється сік з високою концентрацією гідрокарбонатів. Він нейтралізує кислу реакцію хімусу, що надходить із шлунка. Таким чином, що кислішою буде реакція хімусу, то активніше вона нейтралізуватиметься.

Якщо у хімусі багато білків або жирів, то утворюється значна кількість ХЦК-ПЗ. Сік пішлункової залози за цих умов міститиме високоактивні ферменти, що забезпечить повноцінний гідроліз названих речовин.

Вплив на ацинарні клітини реалізуються через фосфоліпазу С, а на клітини проток - через цАМФ.

Основні стимулятори секреції залози ацетилхолін, гастрин, секретин та ХЦК-ПЗ взаємодіють між собою і посилюють кінцевий результат - вони мають потенціюючий вплив.

При прийомі їжі з різним вмістом білків, жирів та вуглеводів змінюється кількість та склад соку. Таким чином підшлункова залоза пристосовується до різних умов, тобто відбувається її адаптація.

Жовч утворюється в гепатоцитах печінки, потім системою жовчних протоків потрапляє в жовчний міхур і через відкритий сфінктер загальної жовчної протоки - у дванадцятипалу кишку. Жовч утворюється в печінці постійно,а надходить у кишку періодично. Тому розрізняють два процеси - секреції жовчі та її виділення в кишку у зв”язку з прийомом їжі.

Кількість жовчі коливається в межах 0,6-1,2 л за 1 добу - залежно від кількості та якості їжі.

Склад жовчі залежить від того, звідки її одержано. Свіжа , новоутворена жовч змінює свій склад у міру проходження протоками, а також перебування в жовчному міхурі.

До складу жовчі входять солі жовчних кислот (утворені з холестерину холеві кислоти сполучаються з таурином або з глікоколом), жовчні пігменти- білірубін та білівердин (продукти перетворення гемоглобіну), холестерин, лецитин та інші органічні речовини. У міру протікання протоками склад жовчі змінюється: в неї переходять вода, гідрокарбонати, Nа⁺. При цьому кількість жовчі збільшується майже вдвічі. В жовчному міхурі (його об”єм досягає 20-60 мл) жовч концентрується за рахунок всмоктування води. При цьому концентрація солей жовчних кислот, пігментів, холестерину збільшується приблизно в 5 разів. У жовчному міхурі та жовчних протоках до жовчі додається слиз. рН жовчі становить 7,3 - 8,0.

Значення жовчі полягає в її впливі на гідроліз та всмоктування жирів. Без жовчі через органи травлення виводиться близько 40% жиру. Цю функцію виконують солі жовчних кислот - вони зменшують поверхневий тиск хімусу. При цьому створюється жирова емульсія та відбувається її стабілізація. Дрібні крапельки жиру краще гідролізуються ліпазою соку підшлункової залози. Жовчні кислоти утворюють також комплексні сполуки з жирними кислотами - міцели, що сприяє їх всмоктуванню. Солі жовчних кислот стимулюють моторну функцію кишок. Жовч разом із соком підшлункової залози нейтралізує кислу реакцію хімусу, що надходить із шлунка.

У складі жовчі виводиться з організму ряд секретів (жовчні пігменти, холестерин та ін.).

Секреція жовчі відбувається постійно, але вона посилюється під впливом жовчних кислот, ХЦК-ПЗ, секретину та інших гормонів. Близько 94% жовчних кислот всмоктується в кров у верхніх відділах тонкої кишки. Перш ніж видалитись із організму, молекула жовчної кислоти може циркулювати 18-20 разів (ентерогепатична циркуляція жовчних кислот). Таким чином, що більше жовчі виділяється в дванадцятипалу кишку, то більше всмоктується жовчних кислот, які з кров”ю надходять знову в печінку і стимулюють утворення нових порцій жовчі.

Виділення жовчі в дванадцятипалу кишку відбувається періодично, відповідно до прийому їжі. Рух жовчі жовчовивідними протоками залежить від швидкості її утворення, стану цих проток і сфінктерів. Ступінь наповнення жовчних проток, скорочення гладких м”язів жовчного міхура і проток впливають на тиск. У загальній жовчній протоці тиск коливається від 4 до 300 мм вод.ст. Натщесерце тиск у жовчному міхурі перебуває на рівні 60-180 мм вод. ст. За рахунок скорочення м”язів жовчного міхура тиск у ньому підвищується до 150-260 мм вод.ст. і при відкритому сфінктері загальної жовчної протоки жовч з міхура виходить у дванадцятипалу кишку.

Умовні та безумовні рефлекси, пов”язані з прийняттям їжі, супроводжуються виділенням незначної кількості жовчі.Імпульси йдуть у центр блукаючого нерва, а звідти еферентними його волокнами - до гладких м”язів жовчного міхура та сфінктера загальної жовчної протоки (м”язи жовчного міхура скорочуються, а сфінктера - розслаблюються). При відкритому сфінктері загальної жовчної протоки жовч виділяється у кишки. Після того як спорожніє міхур, у кишки жовч надходить просто з печінки. Під час травлення інтенсивність виділення жовчі значно збільшується. Основний механізм регуляції виділення жовчі - гуморальний. Скорочення м”язів жовчного міхура і жовчних проток при одночасному розслабленні сфінктерів супроводжується виділенням жовчі. Головна роль при цьому належить ХЦК-ПЗ, який утворюється в І-клітинах слизової оболонки дванадцітипалої кишки під впливом продуктів гідролізу жирів та білків. Таким чином, що більше жирів буде в дванадцятипалій кишці, то більше виділятиметься жовчі, гідролізуватиметься та всмоктуватиметься жирів. Секреція багатої на гідрокарбонати жовчі стимлюється секретином. Посилюють жовчовиділення жири, жовток і магнію сульфат, які надходять у дванадцятипалу кишку, а також жовч.

Тонка кишка складається з трьох відділів - дванадцятипалої, порожньої та клубової. В них відбуваються взаємозв”язані процеси - остаточний гідроліз поживних речовин, які всмоктуються в кров та лімфу, та моторна функція.

Залози, що містяться в слизовій оболонці тонкої кишки, мають різну будову та функції. У початковому відділі дванадцятипалої кишки переважають дуоденальні залози (Бруннера), які виділяють багато слизу. Цей слиз захищає слизову оболонку від кислого хімусу.

У інших відділах тонкої кишки розташовані крипти. В них містяться епітеліальні клітини кількох видів - епітеліоцити, бокалоподібні клітини, ендокриноцити, ендокриноцити з ацидофільною зернистістю, що утворюють ферменти та імуноглобуліни, а також недиференційовані клітини.

Кількість та склад соку.

Протягом доби утворюється близько 1,8 л соку. При центрифугуванні сік ділиться на дві частини: надосадова рідина майже не містить ферментів, а в осад випадають велика кількість злущених з поверхні кишки епітеліоцитів (за добу злущується близько 200г) , слиз, лейкоцити і значна кількість різних ферментів (близько 20), які беруть участь у завершальних стадіях гідролізу білків, жирів та вуглеводів. Найважливіші з них - пептидази,сахараза, мальтаза, лактаза ті ліпаза. Сік також містить ряд неорганічних сполук. рН соку досягає 7,5-8,0. Епітеліоцити слизової оболонки тонкої кишки інтенсивно відновлюються, їх життєвий цикл становить близько 5 діб.

Функції кишкового соку різноманітні. За його участю відбуваються остаточний гідроліз поживних речовин, захист слизової оболонки, підтримання хімусу в рідкому стані, формування лужної реакції кишкового вмісту.

Мембранне травлення.

Процеси остаточного гідролізу і всмоктування поживних речовин відбуваються на мембрані епітеліальних клітин тонкої кишки. Сюди надходять частково перетравлені інгредієнти після попереднього розщеплення під впливом ферментів травних соків у кишках.

Внутрішня поверхня кишок має вирости - мікроворсинки.У свою чергу їхня поверхня вкрита шаром глікокаліксу (мукополісахариди). На глікокаліксі містяться адсорбовані ферменти, що утворюють своєрідний “малий конвейєр”. Ферменти, які лежать ближче до порожнин кишки, перетравлюють відносно великі молекули харчових речовин (“провалюючись” між “волосинками” глікокаліксу, вони зазнають дії гідроліза). Біля основи глікокаліксу містяться ферменти, фіксовані на клітинній мембрані, які остаточно гідролізують речовини. Тут, на мембранах ентероцитів, розташовані й системи транспорту, котрі забезпечують їх всмоктування.

Ферменти, які здійснююь мембранне травлення, утворюються власне епітеліоцитами, а також надходять сюди з соком підшлункової залози. Серед них є ферменти, що остаточно гідролізують вуглеводи, білки та жири.

За рахунок складок слизової оболонки кишок, ворсинок і мікроворсинок різко збільшується загальна площа кишки. У дорослої людини вона становить близько 200м².

Мембранне травлення відбувається завдяки ферментам, фіксованим на мембранах, їхні активні центри орієнтовані на субстрат. Ці ферменти часто об”єднані в своєрідні “ансамблі”: одні ферменти розпочинають гідроліз речовин, інші продовжують його, ще інші завершують цей процес. Мембранне травлення відбувається в глибині складок мікроворсинок у стерильних умовах і тісно зв”язане з процесами всмоктування (травно-транспортний конвейєр).

Процеси травлення в товстій кишці.

Сік товстої кишки у разі відсутності дії механічного подразника виділяється в незначній кількості. При подразненні сокотворення збільшуєься у 8-10 разів. Сік містить слиз та епітеліальні клітини. Травна функція соку полягає в захисті слизової оболонки від механічних, хімічних подразнень та забезпеченні лужної реакції.

Мікрофлора. Істотну роль у процесах травлення у товстій кишці відіграє мікрофлора. Якщо у тонкій кишці міститься відносно незначна кількість мікробів, то у товстій їх наявність конче потрібна для нормального існування організму. До 90% мікрофлори припадає на безспорові анаероби, 10% - на молочнокислі бактерії, кишкову паличку, стрептококи та спороносні анаероби.

Під дією мікроорганізмів відбувається остаточний розклад залишків неперетравлених речовин і компонентів травних секретів, створюється імунний бар”єр шляхом гальмування патогенних мікроорганізмів, синтезуються деякі вітаміни (групи В, К) та інші біологічно активні речовини. Мікрофлора також бере участь у обміні речовин.

У немовлят порожнина товстої кишки стерильна. Вона заселяється мікроорганізмами протягом перших місяців життя.

Під дією мікробів неперетравлені вуглеводи розпадаються на молочну і оцтову кислоти, алкоголь, СО₂ і Н₂О. Білки, що збереглися, підлягають гнильному розкладу з утворенням токсичних речовин (індолу, скатолу, фенолу тощо) і таких біологічно активних сполук, як гістамін, тирамін. При збалансованому харчуванні процеси гниттю й бродіння зрівноважуються. Так, утворювані під час бродіння кислі продукти перешкоджають гниттю. Одноманітне харчування призводить до розладу вказаних процесів. У такому разі один процес переважає над іншим.

Приймання їжі практично не впливає на секрецію соку. Домінуючу роль у регуляції секреторної функції тонкої кишки відіграють місцеві

рефлекси. Це реакція на тактильні чи хімічні подразники. Хімічними стмуляторами є продукти травлення білків та жирів , панкреатичний сік, кислоти. Наявність у хімусі продуктів гідролізу білків та жирів стимулює секрецію багату на ферменти соку. Таким чином, секреція стимулюєтьсятоді,коли є хімус.

Секрецію соку тонкої кишки посилює ряд гормонів, зокрема, секретин, ВІП, ХЦК-ПЗ. Соматостатин секрецію гальмує.

У товстій кишці стимуляція секреції теж відбувається за рахунок місцевих рефлексів. Під впливом механічного подразнення секреція посилюється у 8-10 разів. Певне значення мають впливи парасимпатичних нервів, які іннервують 1/2 - 2/3 нижніх частин товстої кишки. При цьому посилюється секреція соку, який багатий на слиз.

Вікові особливості системи травлення.

Особливості системи травлення в період онтогенезу.

У внутрішньоутробний період розвитку основний тип живлення гематотрофний, при якому поживні речовини надходять до організму плода через плаценту. Плацентарна мембрана добре пропускає воду, глюкозу, амінокислоти, дипептиди та інші сполуки, потрібні для здійснення обмінних процесів в організмі плода. Більшість білків, ліпідів і полісахаридів у плаценті спочатку піддаються ферментативному гідролізу. У кров плода вони надходять у вигляді мономерів.

З 4-5 міс. внутрішньоутробного розвитку починають діяти органи травлення. До гематотрофного живлення приєднується амніотрофне - надходження навколоплідних вод. Амніотрофна рідина у органи травлення плода надходить при смоктальних, ковтальних і дихальних рухах. Протягом останнього місяця вагітності за добу плід поглинає близько 1 л рідини.

Ферментативна активність тонкої кишки формується раніше, ніж інших відділів. У період внутрішньоутробного розвитку поступово формується й ендокринний апарат системи травлення: збільшується кількість ендокринних клітин, у них підвищується вміст гастроінтестинальних гормонів.

Після народження дитини тип живлення стає лактотрофним.

Материнське молоко забезпечує організм, який посилено росте, пластичним і енергетичним матеріалом. З молоком надходять вітаміни, ферменти, мінеральні речовини, вода, біологічно активні сполуки тощо. Починаючи з 5-6 міс., у раціон немовляти вводять прикорм, а згодом дитину поступово переводять на дефінітивне харчування. Процеси поступового переходу від одного типу харчування до іншого визначаються етапами формування системи травлення і механізмів регуляції. У разі раннього застосування змішаного харчування прискорюється розвиток травної системи.

У гідролізі поживних речовин, що містяться в грудному молоці, беруть участь ферменти молока і залоз органів травлення дитини. Слина новонародженого служить головним чином для створення герметичності між соском і губами під час смоктання. Ферментативна активність слини незначна, але достатня для зсідання молока у шлунку.

Амілаза, яка міститься в слині новонародженого, складає приблизно 1/3 її активності у дорослих. Протягом перших 1-2 років ферметативна активність слини підвищується. Провідне значення для регуляції слиновиділення мають рефлекси з рецепторів язика і слизової оболонки рота. Умовний слиновидільний рефлекс формується на першому році життя.

Шлунок новонародженого має місткість 5-10 мл. До кінця року він поступово збільшується до 250-300 мл. Диференціація головних і парієтальних гландулоцитів відбувається ще у період внутрішньоутробного розвитку. До того ж головні клітини починають функціонувати раніше від парієтальних: пепсиногени з”являються раніше, ніж хлористоводнева кислота. Секреція хлористоводневої кислоти залежить від типу харчування. У разі переведення на штучне вигодовування збільшується кислотність соку у 2-4 рази. З віком збільшується також і щільність залоз на поверхні слизової оболонки. Ферментативна активність соку залежить від типу харчування: у перші місяці практично не розщеплюються білки, які містяться в продуктах рослинного походження і м”ясі.

Довжина кишок у дітей стосовно довжини тіла більша, ніж у дорослих (у новонароджених - 8,3 раза, а у дорослих - у 5,4 раза). Секреторна активність підшлункової залози й печінки нижча, ніж удорослих. Унаслідок цього на першому році життя переважає мембранне травлення. У ранньому віці проникність мембран тонкої кишки ще досить висока, тому деяка кількість високомолекулярних речовин їжі продовжує всмоктуватися і надходити у кровотік.

Заселення товстої кишки мікрофлорою відбувається вже протягом перших 2-4 діб життя. Нормальна мікрофлора бере участь у травленні, формуванні імунологічної реактивності, пригніченні розвитку патогенної мікрофлори,синтезує ряд вітамінів, інактивує ряд фізіологічно активних сполук.

На ранніх етапах розвитку формуються гормональні й місцеві системи регуляції секреторної активності і моторна функція органів травлення. Центральні нервово-рефлекторні механізми підключаються пізніше. Формування системи травлення завершується на час статевого дозрівання.

Особливості травлення при старінні.

У похилому та старечому віці сповільнюється проліферація та визрівання епітелію системи травлення, знижується синтез ферментів, унаслідок чого погіршується гідроліз поживних речовин. Зменшуються проникність і транспортна антивність мембран, порушуються також нервові та гуморальні механізми регуляції діяльності органів травлення.

Зміни в порожнині рота зв”язані з патологією зубів, унаслідок чого знижується ефективність жування, зменшується кількість смакових цибулин, отже, смакова чутливість, особливо на солодке. Зменшується секреція слини, тому частіше спостерігається сухість слизової оболонки рота. Порушується ковтання, бо сила м”язів глотки зменшується.

Стає меншою кількість шлункового соку, падає концентрація в ньому пепсиногенів і особливо хлористоводневої кислоти.Це пояснюється зниженням кількості парієтальних та головних клітин унаслідок атрофії слизової оболонки. Зміни моторної активності шлунка зумовлюють зниження тонусу та трофіки м”язів, а також перистальтики.

Відбуваються атрофічні зміни і в підшлунковій залозі: знижується її секреторна функція, спочатку стає менше ферментів, особливо протеаз і ліпаз, а потім - бікарбонатів. Знижується маса печінки, а отже й продукція жовчі. У жовчі стає менше жовчних кислот, фосфоліпідів, але більше холестерину. Гірше скорочується жовчний міхур, стає асинхронною діяльність сфінктерів жовчовивідних шляхів.

Зменшується товщина слизової оболонки тонкої кишки, кількість ентероцитів, ворсинок, погіршується проліферативні процеси в цій оболонці. Порушується виділення ферментів, особливо ліпаз. Тому в похилому і старечому віці гірше засвоюються молоко, жири. Пацієнти такого віку надають перевагу солодощам. З віком порушується процес всмоктування білків, жирів.