ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА

Структура биотического сообщества слагается из не­скольких показателей.

Обилие — число особей на единицу площади или объ­ема.

Частота — отношение числа особей одного вида (n) к общей численности особей (N), выраженное в процен­тах (n ⋅ 100)/N.

Постоянство — отношение числа содержащих изучае­мый вид выборок (р) к общему числу выборок (Р), выра­женное в процентах (р/Р)⋅100. В зависимости от вели­чины этого отношения различают следующие категории видов: постоянные — встречаются более чем в 50% вы­борок, добавочные — в 25-50% выборок, случайные — менее чем в 25% выборок.

Доминирование — способность вида занимать в эко­системе главенствующее положение и оказывать влия­ние на распределение в ней энергии. Доминанты — это те виды, которые на своем трофическом уровне облада-

ют наибольшей продуктивностью. Из сотен или тысяч видов, входящих в состав экосистемы, лишь немногие виды-доминанты оказывают на ее свойства определяю­щее влияние. Искусственное изъятие доминанта из эко­системы сказывается не только на биотическом сооб­ществе, но и на физической среде.

Влияние, которое оказывают виды-доминанты на структуру и свойства экосистемы, обусловливается их численностью, размером особей, продукцией. Так, сре­ди видов, особи которых крупные (например, деревья), степень доминантности определяется биомассой, а среди видов, особи которых мелкие (травянистые растения), доминантами будут наиболее обильно представленные виды. Для оценки степени доминантности в лесу исполь­зуется площадь поперечного сечения ствола, а на лугу— «проективное покрытие», т. е. площадь поверхности зем­ли, занятой растениями данного вида.

В наземных экосистемах цветковые растения обычно доми­нируют не только на своем трофическом уровне, но и в преде­лах всего сообщества, поскольку они обеспечивают убежищем подавляющее большинство организмов сообщества и, кроме того, оказывают разнообразное влияние на абиотическую среду. Консументы также могут играть регулирующую роль в целом сооб­ществе. Там, где растения невелики по размеру, животные до­вольно сильно влияют на физическую среду.

Если степень доминантности определяется в конеч­ном итоге по уровню продуктивности, то показатель до­минирования (С) представляет собой иное понятие. Он вычисляется по формуле С = Σ(n_i /N)², где n_i —степень доминантности каждого вида (на основании числа осо­бей, величины биомассы, продуктивности и т. д., но чаще всего на основании числа особей — отсюда n), N — об­щая степень доминантности, т.е. численность особей всех видов.

Предположим, что сообщество состоит из пяти одинаково важных видов; степень доминантности каждого вида равна 2 (например, плотность составляет 2 организма на 1 м²). Тогда

С = 0,04+ 0,04+ 0,04+ 0,04+ 0,04 = 0,2. В другом сообщест­ве, также состоящем из пяти видов, у одного степень доминантности равна 6, а у всех остальных—1. Тогда С = 0,36 + 0,01 + 0,01 + 0,01 + 0,01 = 0,4. Иными словами, во вто­ром сообществе доминирование оказывается более концент­рированным, т. е. меньшее число видов являются доминант­ными.

Доминирование отчетливее проявляется там, где абио­тические факторы носят экстремальный характер: в пус­тыне, тундре. Иными словами, регулирующая роль в со­обществах с экстремальными условиями распределена между меньшим числом видов. Так, на севере лес может на 90% состоять из одного или двух видов деревьев, в тропическом лесу, напротив, доминантами по тому же критерию могут быть более десяти видов деревьев.

Верность — выражает степень привязанности вида к экосистеме. По этому признаку различают следующие категории видов: 1) характерные, т. е. свойственные ис­ключительно одной экологической системе, или, что слу­чается чаще, представленные в ней гораздо обильнее, чем в других экосистемах; 2) преферентные, т. е. встре­чающиеся в нескольких смежных экосистемах, но пред­почитающие одну из них; 3) чуждые, т. е. случайно по­павшие в сообщество, к которому они не принадлежат; 4) индифферентные, т. е. способные существовать с равным успехом во многих экосистемах. Как правило, в любой экосистеме характерных видов меньше, чем преферентных или чуждых. Зато по численности особей ха­рактерные виды преобладают над преферентными и чуж­дыми.

Видовое разнообразие трофического уровня или со­общества в целом определяют главным образом мало­численные редкие виды. Зависимость между числом ви­дов и их численностью, т. е. числом особей, принадле­жащих одному виду, описывается вогнутой кривой (рис. 11.1). Обычно в состав сообщества входит несколь­ко видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью. Показатель видового

разнообразия Ĥ= -Z(n_i //V) log(n_i /N), где n_i , — степень до­минантности каждого вида, /V — общая степень доминантности.

Рис. 11.1. Общая зависимость между числом видов (S) и числом особей, приходящихся на один вид (A//S).

Под влиянием стресса кривая выравнивается (пунктирная линия).

 

Видовое разнообразие слагается из двух компонен­та. Первый может быть назван видовым богатством или компонентом многообразия. Он выражается отношени­ем S/N — общего числа видов S кобщему числу особей N.

Второй компонент видового разнообразия — это так на 1ыиаомсШ вирппиопность распределения особей меж­ду видами. Объективным показателем служитпоказатель выравненности: е = Ĥ / logS.

Две экосистемы, каждая из которых состоит из 10 видов и 100 особей, могут иметь одинаковое отношение S/Л/, но раз­ные показатели выравненности. В одном крайнем случае рас­пределение может иметь вид: 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 (мини­мальная выравненность), а в другом — по 10 особей на вид (иде­альная выравненность).

Существенное влияние на увеличение числа видов ока­зывает продуктивность экосистемы. В тех местообита­ниях, где пищи мало, кормящиеся животные не могут по­зволить себе игнорировать различные типы жертвы; там же, где ее много, они могут быть более прихотливыми и

ограничить свою диету только наилучшими пищевыми объектами. Следовательно, в более продуктивных мес­тообитаниях, т. е. там, где плотность пищи высока, вы­бор шире и поэтому возможностей для специализации больше, чем в менее продуктивных местообитаниях. По­скольку каждый вид использует только часть общего ди­апазона доступного корма, одинаковый спектр типов пищи в более продуктивной среде даст возможность существо­вать большему числу видов (рис. 11.2). Это возможно еще и потому, что в низкопродуктивных местообитаниях ко­личество некоторых ресурсов не обеспечивает существо­вания вида, а в продуктивных их хватает для успешной эксплуатации. Например, в открытой пустыне, где на 1 га насчитывается лишь одно муравьиное гнездо, вряд ли будет жить популяция специализированных ящериц, пи­тающихся муравьями; вместе с тем в другой, более бога­той местности, где на 1 га насчитывается несколько гнезд, ящерицы могут существовать.

Под влиянием стресса уменьшается число редких ви­дов и возрастает роль видов, устойчивых к стрессу, т. е. происходит концентрация доминирования в этих видах. Кривая зависимости между числом видов и числом особей, принадлежащих одному виду, выравнивается (рис. 11.1). Для систем, испытавших стресс, характерна бедность видового состава, причем каждый вид много­числен.

Подобная закономерность хорошо иллюстрируется относи­тельным обилием разных видов насекомых в водной среде, загрязненной нефтью (рис. 11.3). Если нефтяное загрязнение реки незначительное, то в зарослях высших водных растений встречается 4 вида насекомых. При сильном загрязнении ос­тается лишь один вид — поденка Baetis vermis, устойчивая к загрязнению. В специфическом местообитании — на каменис­том перекате — отмеченная взаимосвязь проявляется еще бо­лее четко.

Аналогичная картина наблюдается для агроценозов. Распашка и освоение целины в Оренбургских степях привели не только к резкому сокращению числа обитающих там видов (135 вместо 312), но и к существенному увеличению числа особей на 1 м²

пахотного горизонта (341 вместо 159). В наибольшей мере воз­росла численность серой зерновой совки и пшеничного трипса, юг да как безвредные муравьи Leptotfyorax nassonovi стали исключительно редкими. Сократилась также численность марокской саранчи и жуков-кравчиков, лишившихся привычных место­обитаний на посевах пшеницы.

Рис. 11.2. Графическая иллюстрация возможности

увеличения числа видов при возрастании обилия

потребляемых ими ресурсов.

Горизонтальная ось — доступные ресурсы разных типов

(ранжирование любым удобным способом).

Вертикальная ось — количество ресурсов каждого типа.

Обе кривые ограничены одинаковыми отрезками горизонтальной оси, но высота нижней кривой вдвое больше высоты верхней.

 

Все сегменты под кривыми, кроме крайних, имеют приблизительно одинаковую площадь, которая пропорциональна одинаковому количеству ресурса. При низком урожае на корню отдельные виды должны иметь широкие ниши, и поэтому вместе может существовать только 8 видов. Если урожай на корню удвоится, ниши могут сократиться, а число видов может возрасти до 12 (по: Пианка, 1981).

 

Рис. 11.3. Зависимость плотности водных насекомых

в зарослях растительности и на каменистом перекате

от степени нефтяного загрязнения реки.

С концепцией видового разнообразия связан ряд важ­нейших экологических принципов. Большое видовое раз­нообразие означает более длинные пищевые цепи, боль­ше случаев мутуализма, паразитизма, комменсализма и т.д., а также широкие возможности для действия отри­цательной обратной связи, которая уменьшает колеба­ния численности и потому повышает стабильность эко­системы. Кроме того, видовое разнообразие обеспечи­вает множественное дублирование пищевых цепей на уровне видов. В агроценозах такое дублирование обес­печивается на уровне особей, поэтому упрощенная ма­ловидовая система начинает пульсировать даже при не­сильных стрессах.

Там, где снижен расход энергии на поддержание оп­ределенной температуры тела при колебаниях значений физических факторов среды (т. е. когда отношение R/В невелико), остается больше энергии на создание видо­вого разнообразия. Соответственно в экосистемах со (лабильными условиями обитания, например в дождевом тропическом лесу, больше разнообразие видов.

Большое влияние на видовое разнообразие оказыва­ют функциональные связи между трофическими уровня­ми. Интенсивный выпас или активное хищничество су­щественно снижают видовое разнообразие травостоя на пастбище или популяций жертв. В то же время умерен­ное «хищничество» часто снижаетплотность доминан­той, давая таким образом возможность менее конкурентоспособным видам лучше использовать пространство и другие ресурсы, в результате чего видовое разнообра­зие возрастает.

На литорали атлантического побережья США хищная морс­кая звезда Pisaster питается в основном мидиями, благодаря чему на субстрате постоянно открываются свободные от ми­дий участки, которые заселяются другими беспозвоночными, в иных условиях не выдерживающими конкуренции с мидия­ми. Поэтому там, где обитают морские звезды, почти вдвое больше видовое разнообразие беспозвоночных, чем там, где звезд нет. Пасущиеся копытные в степях и саваннах поддер­живают определенный видовой состав и структуру травостоя,

а муравьи-кочевники в тропических лесах — видовой состав и численность наземных и подстилочных беспозвоночных.

Прикрепленные организмы в приливно-отливной зоне (где пространство более ограничено, чем пища) харак­теризуются большим видовым разнообразием в тех ме­стах, где активно действуют первичные и вторичные хищники. В таких ситуациях экспериментальное удале­ние хищников снижает разнообразие всех сидячих орга­низмов независимо от того, питались ими хищники или нет.