ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ - раздел Образование, В качестве учебного пособия Автогенные Изменения Называют Развитием Экосистемы, Или Экологической Сукцес...
Автогенные изменения называют развитием экосистемы, или экологической сукцессией. При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента:
1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, ее скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.
2. Сукцессия — это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определенным образом направлена и, следовательно, предсказуема.
3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Скорость изменений и время, необходимое для достижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосистемы. Кривая изменения общей биомассы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции — вогнутую (рис. 12.1). Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного микрокосма чистая первичная продукция возрастает на ранних стадиях развития сообщества, но убывает — на поздних. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 12.1.
Рис. 12.1. Энергетика развития экосистемы леса (/)
и лабораторного микрокосма (2) (по: Одум, 1975).
Остальные обозначения см. на рис. 9.4. В — общая биомасса.
На ранних стадиях экологической сукцессии валовая первичная продуктивность превосходит затраты на дыхание сообщества, так что Р/R>1. Для особого случая, т. е. для случая сильного органического загрязнения среды (например, в сточных водах), затраты на дыхание могут превалировать над валовой первичной продуктивностью. Если сукцессия начинается с подобного состояния, то говорят о гетеротрофной сукцессии в отличие от обычной, авто-трофной сукцессии. Однако в любом случае по мере развития экосистемы отношение P/R стремится к 1. Графически это можно изобразить в виде прямой, составляющей угол 45 ° с осями координат (рис. 12.2), несмотря на то, что в разных экосистемах, в зависимости от физических факторов среды, абсолютные значения продуктивности и, следовательно, затрат на дыхание сообщества могут существенно различаться.
Пока Р больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса, в результате чего отно-
Рис. 12.2. Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (по: Одум, 1975). Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессии указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически климаксными.
шение Р/В будет снижаться, а отношения В/Р, B/R или В/Е (где Е= Р+ R) соответственно увеличиваться. Иными словами, биомасса, поддерживаемая доступным потоком энергии, достигает максимума в зрелых экосистемах (табл. 12.1, признак 3). Как следствие этого, чистая продукция сообщества — урожай за годовой цикл — велика на ранних стадиях развития экосистемы и мала или равна нулю в зрелом ее состоянии (признак 4).
По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей (признак 5). При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптации между животными и растениями, что ведет к
появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т. д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.
Важной тенденцией в развитии экосистемы является стремление к замыканию биогеохимических круговоротов основных элементов, таких как азот, фосфор и кальций. Зрелые системы по сравнению с развивающимися обладают большей способностью захватывать вещества и сохранять их в обменном фонде. Они теряют лишь очень небольшие количества веществ по сравнению с незрелыми или нарушенными системами. Отсюда следуют изменения, отмеченные в табл. 12.1 (признаки 6-8).
В развивающихся системах мало число видов и мала их выравненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых - число видов и их выравненность велики, гетеротипические реакции развиты (признаки 9 -11). Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и зооксантеллами (одноклеточные жгутиковые) или между микоризой и деревьями. Как следствие усиления гетеротипических реакций происходит специализация по нишам и усиление стратификации (признаки 12, 13).
Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15. На начальной стадии сукцессии организмы обычно бывают мелкими, для них характерны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако, по мере развития экосистемы, неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т. е. к более крупным — либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизненными циклами.
Характер роста популяции меняется от экспоненциального к логистическому, так как возрастает сопротивление среды. Известно, что в ограничении роста популяции, когда увеличение ее численности происходит по логистическому закону, решающее значение имеет отрицательная обратная связь. Во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности (признак 5), плотности популяции (признак 16) и круговорота веществ (признак 6) служит основным механизмом действия отрицательной обратной связи. В результате расширения поля деятельности для отрицательной обратной связи увеличивается стабильность экосистемы (признак 17), снижается ее энтропия (признак 18) и в конечном итоге повышается количество содержащейся в ней информации (признак 19).
При загрязнении или иной форме стресса вектор изменения признаков экосистемы становится противоположным. В этом легко убедиться, анализируя изменения, которые сопровождают значительное загрязнение нефтепродуктами малых рек Западной Сибири. Это обеднение видового состава во всех звеньях пищевых цепей (22 вида в фитопланктоне вместо 31; 4 вида, высших растений вместо 28; 1 вид ветвистоусых ракообразных в зоопланктоне вместо 5; 20 видов в бентосе вместо 45 и т. д.), концентрация доминирования в немногих видах, устойчивых к загрязнению, уменьшение стратификации (слоистости) сообщества, т. е. равномерности распределения организмов по микробиотопам, уменьшение суммарной биомассы (либо в результате снижения видового разнообразия, либо в результате того, что особи видов, устойчивых к нефтяному загрязнению, имеют меньший индивидуальный вес), сужение кормовой базы рыб вследствие угнетения зоопланктона, животных-—обитателей зарослей высших водных растений, и концентрации биомассы в мезобентосе. Таким образом, знание изменений, которые происходят в процессе экологической сукцессии, во многих случаях открывает возможность для прогноза неблагоприятных последствий антропогенного воздействия на экосистемы.
Основной результат деятельности сообщества состоит в усилении гетеротипических реакций, сохранении
минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется всеобщим гомеостазом. Стратегия экологической сукцессии направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.
На сайте allrefs.net читайте: В качестве учебного пособия.
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
К первому и второму изданиям
В современном мире экологические проблемы по своей общественной значимости вышли на одно из первых мест, оттеснив даже опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятельности людей при
К третьему изданию
Со времени опубликования второго издания учебного пособия «Краткий курс общей экологии» прошло всего 2 года. Срок по всем меркам очень малый. И, тем не менее, за это время в нашей жизни зародились
ЭКОЛОГИЯ - ЗАДАЧИ И ПЕРСПЕКТИВЫ
Подобно всем другим областям знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппократа, Аристотеля и иных древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характер
ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА
Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г. Термин «экология» был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Следовательно, это сравнительно молодая наук
ПРОБЛЕМЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ ЭКОЛОГИЕЙ
Имеется несколько кардинальных проблем, в которых фокусируются основные направления и разделы современной экологии. Успехи в их решении в значительной мере определяют прогресс всей экологии, и поэ
ПРИНЦИП ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА
Понятие условий экология заменила понятием фактора. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологи
РЕАКЦИЯ ОРГАНИЗМОВ НА ОДНОВРЕМЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕСКОЛЬКИХ ФАКТОРОВ
В природных условиях организм подвержен воздействию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то одновременное действие двух факторов можно изобр
СРЕДА И ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
Часть природы, окружающая организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие, часто обозначают как «среда». Из среды особи получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют проду
ВИТАЛЬНОЕ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ
Если положить в основу классификации экологических факторов эффект, который вызван их воздействием, а именно этот принцип был использован в преды-
дущей классификации, то более рацион
УРОВЕНЬ ОСОБЕЙ
На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменяют трофические отношения со средой и характер метаболизма, воздействуют на способность к размножен
ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ
На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являя
ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ
На уровне вида абиотические условия среды обитания нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кроме того, разнообразие климата, физических и хими
УРОВЕНЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Наше знакомство с общими закономерностями воздействия абиотических факторов было бы неполным без рассмотрения специфики проявления его на уровне экосистем. Особенности влияния экологических факто
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ФАКТОРОВ ПИТАНИЯ
Многие экологические термины можно объединить в пары, члены которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консумент относятся к различным сторонам активности одного и того же орга
ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Основным способом питания растения является фотосинтез, в процессе которого под действием солнечной энергии происходит восстановление углекислого газа до углеводов (СН20):
ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ
Для обсуждения роли количества и качества питательных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа
ГОМОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
Под гомотипическими реакциями понимают взаимодействия между особями одного вида. Жизнедеятельность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плот
ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ
Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция — это та
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), зан
ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНАЯ И ЛОГИСТИЧЕСКАЯ КРИВЫЕ РОСТА
Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями — рождаемостью и смертностью. Пусть N — численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенну
СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ
От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности
КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменен
ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко ра
КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже возможен примитивный круговорот веществ:
ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ
Сложившаяся исторически экосистема не должна рассматриваться просто как сумма слагаемых, т. е. сочетание отдельных входящих в ее состав организмов. Это система, сохраняющая устойчивость при относ
ПОТОК ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМЕ
Важнейшая термодинамическая характеристика экосистемы—ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией[2]. Система обладает н
ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И ПИЩЕВЫЕ СЕТИ
Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энерг
ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМЫ
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую
ОБМЕННЫЙ И РЕЗЕРВНЫЙ ФОНДЫ
Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, д
БЛОЧНАЯ МОДЕЛЬ КРУГОВОРОТА
Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогеохимического цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кислорода
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА
Структура биотического сообщества слагается из нескольких показателей.
Обилие — число особей на единицу площади или объема.
Частота — отношение числа особей одного
ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА
Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование со
РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и,
ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ СУКЦЕССИИ. ПОНЯТИЕ КЛИМАКСА
Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую с
ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключ к пониманию существующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе
ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Выделение (разграничение) экосистем в природе часто оказывается далеко не простой задачей. Прежде всего, не существует единой точки зрения по поводу минимальной размерной единицы экосистемы. Нек
ПРИНЦИПЫ РАЗГРАНИЧЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые подразделяют на физиономические, таксономические и экологические. На основе физиономических признако
ИЕРАРХИЧЕСКИЙ РЯД ЭКОСИСТЕМ
Установив минимальную размерную единицу экосистемы — биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства
БИОСФЕРА
Понятие биосферы вошло в науку случайно. Более 100 лет назад, в 1875 г., австрийский геолог Эдуард Зюсс, говоря о различных оболочках земного шара, впервые упот-
ребил этот термин в по
Дополнительная
Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989.
Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с.
Лархер В. Экология растений. М., 1978. 185 с.
Леме Ж
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Новости и инфо для студентов