ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключ к пониманию суще­ствующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе ее геологиче­ской истории. В основе эволюции живых организмов ле­жит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет так­же важную роль и на уровне экосистем. Его можно под­разделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благопри­ятных для экосистемы в целом, даже если они неблаго­приятны для конкретных носителей этих признаков.

В самом широком смысле коэволюция означает совме­стную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объ­единены тесными экологическими связями, но которые

не обмениваются генами. Естественный отбор, действу­ющий в популяции хищников, будет постоянно увеличи­вать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуют­ся приспособления, позволяющие особям избежать по­имки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволю­ции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действу­ет так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник — так, чтобы постоянно его поддерживать.

Существуют бесчисленные способы, позволяющие жерт­вам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, зата­ивание, использование убежищ и т. п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупрежда­ющая, мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.). Защитные сред­ства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание живот­ных вещества.

Хищники и другие «эксплуататоры» имеют не менее изощ­ренные способы настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей, длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.

Замечательным примером коэволюции служит связь между муравьями и одним из видов тропических ака­ций. Если искусственным путем удалить муравьев, то насекомые-фитофаги, которых обычно поедают муравьи, объедают все листья акации, после чего она гибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защища­ющих ее от других насекомых.

В сопряженную эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев пищевой цепи. Так, бабочки-монархи способны накапливать в теле высокотоксичные сердечные гликозиды, содержащиеся в растениях с

млечным соком, которыми питаются их гусеницы. Тем са­мым они обеспечивают себя высокоэффективной защи­ти против насекомоядных птиц. Таким образом, у бабо­чек выработалась способность не только питаться расте­ниями, несъедобными для других насекомых, но и использовать яд растений для собственной защиты от хищников.

Групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, не обязательно связанных тесными взаимо­действиями. Предполагают, что он действует на уровне более высоком, чем видовой, и ведет к повышению устой­чивости экологических систем. Отношение генетиков к групповому отбору противоречиво. Вместе с тем эволю­ция вида имеет тенденцию к сохранению признаков, ко­торые повышают устойчивость экосистем. Внутривидовая и межвидовая конкуренция приводят к эволюции нишевых различий. В свою очередь, существование таких раз­личий гарантирует, что ресурсы данного сообщества, вклю­чая растения и животных, будут использованы более или менее пропорционально их эффективному запасу. Эво­люция жертвы приводит к уменьшению энергии, перено­симой с одного трофического уровня на другой, и повы­шению устойчивости экосистемы, эволюция хищника — к возрастанию эффективности этого переноса и снижению устойчивости. Разнообразие видов жертв, добываемых хищником, а также способность последнего изменять свой рацион в ответ на изменение доступности жертвы, веро­ятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а, сле­довательно, и на устойчивость сообщества.

В эволюции экосистем происходит не только повы­шение устойчивости биотических сообществ. Подобно тому, как индивидуальное развитие организма (онтоге­нез) представляет собой краткое повторение филоге­неза,[5] так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессионном развитии. Если мы сравним структуру эко­систем в ранние и поздние геологические эпохи, то

увидим, что в эволюции экосистем увеличивается их ви­довое разнообразие, замыкаются биогеохимические цик­лы, растет способность видов обеспечивать равномер­ное распределение ресурсов внутри системы и препят­ствовать их выходу из нее. Так же как в эволюции видов общее прогрессивное развитие сопровождается услож­нением отдельных форм, так и в эволюции экосистем возникают такие экосистемы, которые регулируются K-отбором и осуществляют более совершенное перерас­пределение ресурсов.

Одним из свойств K-отбора является замедление темпов эволюционного преобразования. В насыщенной, хорошо сбалансированной экосистеме эволюция встре­чает множество препятствий: экологические ниши плот­но заполнены, связи между группами сильны. Шансы проникнуть извне в такую систему имеют только более конкурентоспособные виды, число которых весьма огра­ниченно. Следовательно, сбалансированность экосис­темы сильно тормозит эволюцию организмов.

Наибольшую возможность эволюционировать имеют круп­ные позвоночные животные. Они обычно обитают в несколь­ких экосистемах и оказывают сравнительно малое воздействие на других членов сообщества. Поэтому изменения крупных по­звоночных влияют зачастую только на крупных же позвоноч­ных (в системе хищник-жертва) и мало сказываются на ста­бильности системы. Мелкие животные, напротив, благодаря своей высокой продуктивности играют значительную роль в сообществе и потому в зрелых экосистемах эволюционируют медленно, несмотря на большие потенциальные возможнос­ти: высокую плодовитость, короткие жизненные циклы, час­тую смену поколений.

Темпы эволюции экосистемы резко меняются при круп­номасштабных стрессах. Любой фактор, способный вы­вести экосистему из стабилизированного состояния, кла­дет начало более быстрым темпам эволюции. В качестве таких факторов могут выступать глобальные изменения климата, геологические процессы, массовая иммиграция при соединении материков и т. д. На фоне разрушенных

прежних связей происходит лавиноподобное образование новых видов. Образуются новые крупные таксоны, т. е. эво­люция приобретает характер макроэволюции. Естествен­но, этот процесс занимает миллионы лет. Подобные явле­ния, которыми богата история Земли (меловой кризис и т. п.), называются экологическими кризисами. Примером эко­логического кризиса могут служить кардинальные измене­ния в биосфере, произошедшие в середине мелового пе­риода, около 95—105 млн лет назад.

В отложениях мелового времени в большом количестве появляются остатки цветковых растений. Ботаники считают, что эта группа возникла значительно раньше, но долгое вре­мя не играла существенной роли в биосфере. Отдельные на­ходки пыльцы встречаются в нижнем мелу, там же обнаруже­ны и первые остатки листьев этих растений. К концу нижнего мела таких остатков становится значительно больше. Основ­ной перелом совершился приблизительно в течение 20 млн лет в конце раннего — начале позднего мела. В позднем мелу покрытосеменные обильно представлены уже повсеместно — их экспансия приобретает глобальный характер. Одновременно вымирает большинство ранее многочисленных растений (беннеттитовые, саговники). На тот же период приходится пик вымирания семейств насекомых и обновление их фауны. Эти изменения в мире растений и насекомых не могли не ска­заться и на наземных позвоночных. Известно, что число наи­более изученной группы — динозавров — сильно уменьшилось в середине мела, хотя их полное вымирание произошло по­зднее. Значительные изменения испытали и другие группы рептилий — ящерицы, черепахи, крокодилы; змеи впервые появились в позднем мелу. К концу нижнего мела относятся первые находки плацентарных млекопитающих. Возможно, что в мелу уже были богато представлены птицы.

Таким образом, экспансия покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее продуцентов приводит к почти полной смене фауны. Смена фауны насекомых — следствие изменений в составе растительности: насекомые самым не­посредственным образом связаны с растительностью: опыле­ние, питание, создаваемый растениями микроклимат. Измене­ние состава позвоночных было вызвано преобразованиями не только в мире растений, но и изменением состава насекомых. Более того, обладая иным, чем у доминировавших ранее групп

растений, метаболизмом, покрытосеменные должны были из­менить химический состав среды своего обитания и сделать ее непригодной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не конкурировали. Преобразованиям могла подвергнуть­ся атмосфера, почвы и водоемы. Смена растительности ока­зала воздействие на сток рек, распределение почвенных вод, атмосферную циркуляцию, а через вариации содержания уг­лекислоты в атмосфере — на атмосферный баланс планеты.

Покрытосеменные обусловили предпосылки для формирова­ния новых сообществ, которые в отличие от старых первона­чально были ненасыщены и потому нестабильны. Обилие неза­полненных ниш и слабая конкуренция вызвали компенсаторные эволюционные преобразования и появление новых групп из уце­левших остатков прежней фауны. Скорость этого процесса, вна­чале небольшая, увеличилась с ускорением вымирания древ­ней фауны, а затем, по мере насыщения экосистем, вновь умень­шилась. Сложившиеся в результате новые стабильные сообщества сохранили свои главные черты до наших дней.

Сведения о меловом экологическом кризисе дают воз­можность сделать ряд выводов, непосредственно свя­занных с проблемами охраны природы. Эффект, произ­веденный в экосистемах внедрением покрытосеменных растений, был тем самым эффектом, которого стремит­ся избежать человечество. Его размах красноречиво сви­детельствует о размерах экологической опасности. До­статочно сказать, что для выхода экосистем из состояния кризиса потребовалось более 30 млн лет —геологически длительный отрезок времени. Другой вывод касается самого характера кризиса. Во-первых, распад экосистем происходит скачкообразно. Во-вторых, он вызывает ком­пенсаторные эволюционные явления и возникновение новых групп организмов — происходит одновременная эволюция множества растений и животных. Возникает реальная угроза лавинообразного формирования новых видов организмов с непредсказуемыми свойствами! На­сколько радикально новыми могут быть эти свойства, видно хотя бы из того факта, что в ходе мелового кри­зиса появились все общественные насекомые — терми­ты, муравьи, осы и пчелы, тогда как до этого насеко­мых с социальным образом жизни не существовало.