ПРИНЦИП ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

Понятие условий экология заменила понятием факто­ра. Любой организм в среде своего обитания подверга­ется воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологический фактор» — это любой нерасчленяемый далее элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное вли­яние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В данном опреде­лении следует особо отметить следующие критерии эко­логического фактора:

1. Нерасчленяемость данного элемента среды. Напри­мер, в качестве экологического фактора нельзя рассматри­вать глубину водоема или высоту местообитания над уров­нем моря, поскольку глубина влияет на водных обитателей не непосредственно, а через увеличение давления, умень­шение освещенности, понижение температуры, уменьше­ние содержания кислорода, повышение солености и т. д.; действие высоты осуществляется через понижение тем­пературы, атмосферного давления. Именно температура, освещенность, давление, соленость и т. д. будут выступать в качестве экологических факторов среды, оказывающих не­посредственное влияние на живые организмы.

2. Действие экологического фактора может быть не прямым, а опосредованным, т. е. в этом случае он воз­действует через многочисленные причинно-следственные связи. Пример опосредованного воздействия экологиче­ского фактора можно найти на птичьих базарах.

На птичьих базарах наблюдается колоссальное скопление птиц. Чем объясняется столь высокая плотность птичьего насе­ления? Основную роль здесь играют биогенные вещества: по­мет птиц падает в воду; органика в воде минерализуется бак­териями, в связи с чем в данном месте концентрируются водо­росли. Это в свою очередь ведет к повышению концентрации планктонных организмов, в основном ракообразных. Последни­ми питаются рыбы, а ими птицы, населяющие базары. Таким образом, птичий помет выступает здесь в роли экологического фактора. Как элемент среды он нерасчленим, но действует не прямо, а через сложную систему взаимодействия различных эко­логических факторов.

Какими бы разными по природе ни были экологичес­кие факторы, результаты их действия экологически срав­нимы, поскольку они всегда выражаются в изменении жизнедеятельности организмов (рис. 2.1), что в конеч­ном итоге приводит к изменению численности популя­ции. Рассмотрение этой зависимости позволяет отме­тить следующие ее закономерности:

1) при определенных значениях фактора создаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельно­сти организмов; эти условия называются оптимальны-

 

 

Рис. 2.1. Влияние интенсивности фактора на жизнедеятель­ность организмов (общие закономерности). Объяснение в тексте.

ми, а соответствующая им область на шкале значений фактора — оптимумом;

2) чем больше отклоняются значения фактора от оп­тимальных, тем сильнее угнетается жизнедеятельность особей; в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности;

3) диапазон значений фактора, за границами которо­го нормальная жизнедеятельность особей становится не­возможной, называется пределами выносливости; раз­личают нижний и верхний пределы выносливости.

Так называемая экологическая толерантность охва­тывает диапазон от нижнего предела, или нижнего пессимума (ему соответствует экологический минимум на шкале значений фактора), до верхнего предела, или вер­хнего пессимума (экологический максимум). Представ­ление о лимитирующем влиянии экологического макси­мума наравне с влиянием экологического минимума ввел В. Шелфорд, сформулировавший «закон» толерантности. После 1910 г. по «экологии толерантности» были прове­дены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих ра­стений и животных.

Закон лимитирующего фактора лежит в основе теоретичес­кого обоснования величины предельно допустимых концентра­ций (ПДК) загрязнителей. Понятно, что применительно к заг­рязняющим веществам (ксенобиотикам) нижний предел толе­рантности значения не имеет, а верхний не должен превышаться ни при каких условиях. Поэтому те пороговые значения факто­ра, при которых в организме еще не может произойти никаких необратимых патологических изменений, устанавливаемые эк­спериментально, и должны приниматься в качестве ПДК.

График зависимости жизнедеятельности особей дан­ного вида от интенсивности фактора можно получить экс­периментально или в результате наблюдений в природе. Для иллюстрации приведем данные опытов с животны­ми, помещенными в термоградиентор, или так называе­мый температурный орган. Прибор представляет собой трубку, один конец которой помещают в лед, а другой

опускают в водяную баню, в результате чего внутри труб­ки возникает градиент температур (рис. 2.2, 1). В трубку помещаются насекомые или другие мелкие животные, на­пример клещи, после чего изучается закономерность их распределения по трубке. Оказывается, что большинство насекомых концентрируется на каком-то одном участке. При графическом изображении данная закономерность будет иметь вид параболы (рис. 2.2, 2), где область наи­большей концентрации животных соответствует зоне тем­пературного предпочтения, или термопреферендуму.

Можно обратиться и к другому способу определения выносливости организмов к действию экологического фак-

 

 

Рис. 2.2. Закономерность распределения насекомых в термоградиенторе.

Объяснение в тексте.

тора: исследователь помещает животных в условия раз­ных температур и рассчитывает процент их выживаемос­ти за определенный промежуток времени. По результа­там опыта вычерчивается кривая, на ней выделяют уже известную нам центральную зону, которая в данном слу­чае соответствует зоне температурного оптимума.

Если мы сравним реакции на действие температуры особей двух разных видов, то окажется, что кривые термопреферендума, или термооптимума, далеко не всегда совпадают даже в случае, если значения оптимумов жиз­недеятельности равны (рис. 2.3, 1). Таким образом, ви-

довые приспособления проявляются и в различной сте­пени выносливости к действию фактора. Виды, особи ко­торых устойчивы лишь к небольшим отклонениям значе­ний фактора от оптимума, называются стенобионтными (рис. 2.3,7, кривая А), а виды, способные выдерживать значительные изменения фактора,— эврибионтными (кри­вая В).

Большинство обитателей моря приспособлены к высокой со­лености воды, понижение концентрации солей в воде для них губительно. Для жителей пресных водоемов также характерны узкие пределы выносливости, но уже к низкому содержанию со­лей в воде. Существует и третья группа организмов, которые способны выносить очень большие изменения солености воды и зачастую могут жить как в пресноводных, так и в морских водо­емах (трехиглая колюшка, рачок Artemia salina И др.).

В экологической литературе часто используются тер­мины, отражающие не только степень выносливости вида к изменяющимся значениям фактора, но и отражающие природу данного фактора. Так, по отношению к солено­сти различают стено- и эвригалинные виды, к темпера­туре — стено- и эвритермные виды, к влажности — сте­но- и эвригигрические, по отношению к местообитанию — стено- и эвриойкные и т. д.

 

Рис. 2.3. Реакции особей видов А и В

на действие одного фактора.

Объяснение в тексте.

Теперь рассмотрим случай несовпадения оптимумов жизнедеятельности у особей двух различных видов. Для этого варианта графическое сравнение дает две отдель­ные параболы (рис. 2.2, 2). Процессы жизнедеятельнос­ти у особей вида А протекают с оптимальной скоростью при меньших значениях фактора, чем у особей вида В. Если в качестве фактора рассматривается температура, то вид А будет называться холодостенотермным, а вид В — теплостенотермным. Далее, не всегда оптимумы при­ходятся на средние значения диапазона фактора: напро­тив, в природе обычны случаи, когда оптимум сдвинут к правой или левой границе пределов выносливости (рис. 2.3,3). Подобное обстоятельство важно учитывать на практике.

Как правило, термооптимум теплолюбивых видов-гидробионтов сдвинут к верхней границе выносливости (рис. 2.3, кри­вая В). Повышение температуры воды на несколько градусов в водоемах-охладителях атомных электростанций окажется для таких видов губительным. В то же время столь незначительное повышение температуры воды не окажет заметного влияния на жизнедеятельность особей холодовыносливых видов, у которых, как правило, зона оптимума сдвинута к левой границе выносливости (рис. 2.3, 3, кривая А).

Становление в эволюции толерантности в узких пре­делах можно рассматривать как форму специализации, при которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности, и в сообществе увеличивается разнооб­разие (см. Тему 11).