Каскадное управление метаболизмом - раздел Химия, Основы биохимической инженерии
Конечной Задачей Системы Управления Любым Биореактором С Куль...
Конечной задачей системы управления любым биореактором с культурой клеток является обеспечение таких условий, которые в конце концов способствуют максимальному использованию систем регуляции метаболических путей клеток для эффективного образования необходимых соединений. Поэтому вместо того, чтобы все усилия направлять на поддержание заданных величин температуры и рН, иногда более целесообразно путем регулирования системы в биореакторе создать определенную скорость клеточного роста или заданную величину дыхательного коэффициента. В принципе это вполне возможно, поскольку, как мы показали в разд. 10.5, некоторые характеристики метаболических процессов можно рассчитать непосредственно по измеряемым параметрам. Затем, как показано на приведенной на рис. 10.22 схеме, вычисленную величину характеристики метаболизма можно сравнить с заданной величиной. Расхождение между вычисленной и заданной величинами определяет степень «метаболического регулирования» (рис. 10.22), осуществляемого, например, с помощью одного из только что описанных алгоритмов регулятора обратной связи.
Выходной сигнал регулятора метаболизма может использоваться для непосредственного регулирования одного из параметров процесса, например скорости подачи питательных веществ. В альтернативном варианте с помощью регулятора метаболизма можно изменять установленное значение «регулятора окружения», например величину рН или концентрацию растворенного кислорода. Соответственно изменение рН или концентрации растворенного О2 в хорошей системе управления процессом приведет затем к уменьшению отклонения переменной метаболизма от заданной величины.
РИС. 10.22. Поток информации в каскадной системе управления, в которой изменение параметров окружения определяется отклонениями от заданных характеристик метаболизма (DO — концентрация растворенного кислорода; F—скорость потока газа; S — субстрат; -+S — скорость добавления субстрата; P — давление или продукт процесса; N — скорость перемешивания; QO2 QCO2 — скорости утилизации соответствующих газов). [Воспроизведено с разрешения из работы: Таппеп L. Р., Nyiri L. К., Instrumentation of Fermentation Systems, in Microbial Technology, Peppier H. J., Perlman D. (eds.), 2d ed., vol. II, p. 331, Academic Press, Inc., New York, 1979.]
Если переменные «окружения» регулируются локальными регуляторами с одной цепью обратной связи, а значения регулятору окружения задает ЭВМ, то такая система называется системой с диспетчерским управлением или с цифровым управлением по заданным значениям. Конечно, все эти функции могут выполнять системы цифровая ЭВМ—регулятор. С такой системой, в которой ЭВМ первого уровня сложности управляют переменными окружения, а определенные величины последних задаются ЭВМ более высокого уровня, мы уже знакомы (см. рис. 10.14).
Интересным примером регулирования метаболизма путем соответствующего управления окружением популяции клеток может служить контроль с помощью ЭВМ периодической культуры пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) с добавлением субстрата. Катаболизм глюкозы в этом организме регулируется очень сложным путем. При соответствующих концентрациях глюкозы и растворенного кислорода глюкоза расходуется на дыхание, что обеспечивает максимальный выход биомассы в расчете на единицу количества утилизированной глюкозы (вспомните разд. 5.3). Если концентрация глюкозы возрастает выше некоторого порогового значения, то метаболизм дрожжевых клеток переключается на ферментацию даже в присутствии кислорода. Этот процесс, называемый аэробной ферментацией, обусловлен особой регуляцией метаболической системы, называемой эффектом Крэбтри. При аэробной ферментации выход биомассы (отнесенный к количеству утилизированной глюкозы) сокращается, а в качестве конечных продуктов метаболизма образуются этанол и СО2. Как отмечалось выше (разд. 7.2.3), этанол ингибирует рост дрожжевых клеток.
Поэтому если целью процесса является получение дрожжевой биомассы (как это часто и бывает в реальном процессе), то аэробной ферментации следует избегать. Для этого можно, например, постепенно добавлять глюкозу в ходе периодического процесса. Соответствующую программу введения глюкозы в систему можно составить заранее по опыту работы с аналогичными процессами. Поскольку, однако, характеристики как посевного материала, так и среды (которую в производственных процессах готовят на основе мелассы, а не чистой глюкозы) могут меняться от загрузки к загрузке, то заданная программа введения глюкозы может не удовлетворять изменяющимся в ходе процесса потребностям культуры в глюкозе, что приводит к повышению концентрации сахара в культуре и как следствие к развитию аэробной ферментации и снижению выхода биомассы.
Для того чтобы глюкоза поступала в систему только в необходимом в данное время для данной загрузки количестве, Ванг, Купи и Ванг [39, 40] контролировали ход процесса ферхментации путем непрерывного определения соотношений различных компонентов в системе и соответственно регулировали скорость введения раствора глюкозы. Оказалось, чта удобным индикатором процесса утилизации глюкозы является дыхательный коэффициент RQ [уравнение (5.51)]. Если величина RQ превышает 1,0, то это свидетельствует о преобладании процесса образования этанола. Если величины RQ меньше 0,6 или равны 0,7—0,8 или 0,9—1,0, то это свидетельствует о преимущественной утилизации этанола, эндогенном метаболизме или окислительном росте клеток соответственно.
Ванг и другие [39, 40] описывали процессы образования этанола и биомассы пекарских дрожжей следующими стехиометрическими уравнениями:
(10.12)
(10.13)
Эмпирическая формула биомассы [стехиометрический коэффициент которой в уравнении (10.12) равен единице] найдена путем определения элементного состава дрожжей на различных стадиях периодического процесса. Такое описание системы включает семь неизвестных: пять стехиометрических коэффициентов в уравнении (10.12) и относительные степени утилизации глюкозы в процессах (10.12) и (10.13). Все семь неизвестных можно определять в ходе процесса, исходя из уравнений материального баланса по C, Н, O и N в соответствии с уравнением (10.12), а также из результатов непосредственного измерения скоростей утилизации O2, выделения CO2 и добавления NH3.
Регулирование скорости введения глюкозы, чтобы величина RQ была не более 1,0, привело к результатам, показанным на рис. 10.23. В этом случае сочетание указанного метода оценки состояния культуры и регулирования путем введения питательных веществ дало очень хорошие результаты. Концентрации этанола и глюкозы в ходе всего процесса, за исключением очень короткого периода при t ≈ 16 ч (когда наблюдалось небольшое повышение концентрации C2H5OH), поддерживались на низком уровне. Результаты экспериментального определения плотности биомассы хорошо согласуются с соответствующими данными, вычисленными на ЭВМ с помощью уравнений материального баланса.
В других экспериментальных периодических процессах с добавлением субстрата, в которых наблюдалось образование большего количества этанола, такого соответствия между вычисленными и экспериментально найденными величинами получить не удалось.
РИС. 10.23. Результаты управления периодическим процессом роста дрожжей с добавлением субстрата (глюкозы); количество добавляемого субстрата ре гулировали с помощью ЭВМ по заданной величине дыхательного коэффициента. Приведены измеренные и вычисленные концентрации биомассы. [Воспроизведено с разрешения из статьи: Wang Н. Y., Соопеу С. L., Wang D. I. С., Computer-Aided Baker's Yeast Fermentations; Biotech. Bioeng., 19, 69 (1977).]
В таких ситуациях дрожжи расходовали этанол и на клеточный рост, а этот процесс не учитывался в методике оценки количества образующейся биомассы. Этот пример указывает на возможные источники погрешностей в методах, базирующихся на непосредственном использовании уравнений материального баланса. Однажды допущенные при оценке состояния системы ошибки впоследствии умножаются, а наличие путей метаболизма, неучтенных в принятой стехиометрии процесса, может привести к совершенно неверным результатам.
Все темы данного раздела:
Бейли Дж., Оллис Д.
Б 40 Основы биохимической инженерии. Пер. с англ. В 2-х час-
тях. Ч. 2. — М.: Мир, 1989. — 590 е., ил.
ISBN 5-03-001029-7
Фундаментальный труд, написанный известными амер
Проектирование и расчет биологических реакторов
Знание кинетики биологических превращений и процессов массопередачи (этим проблемам были посвящены гл. 7 и 8) необходимо для понимания основных принципов работы биологических реакто
Идеальные биореакторы
В разд. 7.1 мы познакомились с идеальными биореакторами с полным перемешиванием. Предполагается, что в таких реакторах перемешивание настолько эффективно, что концентрации биокатализаторов и услови
Реакторы периодического действия с добавлением субстрата
Часто в ходе микробиологического процесса возникает необходимость во введении в биореактор периодического действия потоков жидких веществ, например растворов предшественников синтез
Реакции в ПРПП, катализируемые ферментами
В зависимости от способа обеспечения ферментативной активности при осуществлении катализируемых ферментами реакций используются ПРПП различных конструкций (рис. 9.3). В проточном ре
Проточные реакторы с полным перемешиванием для культур клеток и пристеночный рост клеток
Для повышения выхода биомассы и продуктов жизнедеятельности организмов в единице объема реактора в единицу времени ПРПП можно снабдить сепаратором (гл. 11) и устройством для рециркуляции концентрир
Динамические модели
В основу изучения динамики процессов в ПРПП может быть положено уравнение материального баланса (7.4), преобразованное в соответствующее уравнение для нестационарного состояния:
Устойчивость
В этом разделе мы рассмотрим зависимость динамических характеристик системы в реакторе от функции f и ряда заданных значений параметров р. Для нас наибольший интере
Реакторы с неидеальным перемешиванием
Закончив изучение идеальных реакторов с полным перемешиванием или трубчатых реакторов полного вытеснения, которые можно воспроизвести в лабораторных мелкомасштабных экспериментах, р
Время выравнивания концентраций в реакторах с перемешиванием
Под временем выравнивания концентраций понимают время необходимое для достижения определенного уровня гомогенности содержимого реактора после импульсного введения индикатора в опред
Распределение времени пребывания
Попытаемся представить себе, что случится с небольшим объемом жидкости после его введения в проточный биореактор непрерывного действия. Благодаря перемешиванию этот малый объем буде
Модели неидеальных реакторов
Очевидно, РВП содержит полезную информацию о структуре течений и характере перемешивания содержимого реактора. Для оценки степени отклонения поведения реактора от идеального режима
Взаимосвязь между перемешиванием и биологическими превращениями
Характер течений и явления переноса влияют на кинетику клеточных процессов в различных масштабах. Так, эффекты, проявляюш,иеся при определенных масштабах длины (вспомните рис. 9.2),
Стерилизаторы
Жидкости, обычно водные растворы, можно стерилизовать несколькими методами, в том числе облучением (ультрафиолетовым или рентгеновским излучением), воздействием ультразвука, фильтро
Периодическая стерилизация
Изучение процессов стерилизации мы начнем с анализа закрытого сосуда с полным перемешиванием, содержаш,его суспензию клеток или спор. Жидкость должна стерилизоваться при нагревании,
Непрерывная стерилизация
На рис. 9.24 схематично изображены два основных типа непрерывных стерилизаторов. В первом из них (рис. 9.24, а) нагревание осуществляется путем введения струи пара, затем наг
Иммобилизованные биокатализаторы
Работа биологического реактора в основном определяется свойствами применяющихся биокатализаторов. Ранее мы обсуждали различные методы и способы использования ферментов, при помощи к
Применение биокатализаторов на основе иммобилизованных клеток
Рассматривая примеры, иллюстрирующие степень сложности процессов катализа с участием иммобилизованных клеток, мы начнем с самого простого случая и постепенно будем переходить ко все
Превращение нерастворимых субстратов
Превращение нерастворимых субстратов типично для процессов утилизации крахмала и целлюлозы, модификации стероидов, а также для роста микроорганизмов на парафиновых углеводородах. В
Реакторы с неподвижным слоем биокатализатора
Колонны с насадкой иммобилизованного катализатора в настоящее время используются в нескольких промышленных процессах, и есть все основания полагать, что в ближайшее время область их
Биореакторы типа барботажных колонн
Под биореакторами типа барботажных колонн мы подразумеваем реакторы с большим отношением высоты к диаметру,которые в отличие от реакторов с перемешиванием, обычно имеющих менее вытя
Биореакторы с псевдоожиженным слоем катализатора
Процессы в псевдоожиженном слое катализатора обычно осуществляют в реакторах колонного типа, рассмотренных в предыдущем разделе, поэтому если такие процессы включают подачу или отво
Реакторы с неподвижным слоем катализатора и со струйным течением жидкости
Содержимое реакторов с неподвижным слоем катализатора и струйным течением жидкости представляет собой трехфазную систему, состоящую из неподвижного слоя нерастворимого катализатора,
Технология микробиологических процессов
Для того чтобы получить некоторое представление о различных практических аспектах расчета и эксплуатации биореакторов, а также об осуществляемых в них процессах, рассмотрим ряд вопр
Подбор состава среды
При подборе необходимого для определенного микробиологического процесса состава среды следует принимать во внимание множество факторов. Один из них связан со стехиометрией клеточног
Проектирование типичного асептического аэробного микробиологического процесса и его ведение
Большинство промышленных микробиологических процессов имеют те или иные общие черты, однако на практике появляются существенно различающиеся проекты процессов и способы их ведения,
Биореакторы других типов
В табл. 9.13 перечислен ряд факторов, стимулировавших разработку новых типов и конструкций биореакторов. Многие из этих факторов сыграли свою роль при разработке компанией JCI чрезв
Особенности технологии процессов с участием растительных и животных клеток и соответствующих реакторов
В настоящее время культуры животных клеток используются для производства ряда ценных продуктов, в том числе вакцин, протеолитического фермента урокиназы, моноклональных антител и ин
Культивирование животных клеток; требования к среде
По сравнению с микроорганизмами для культивирования животных клеток требуются более сложные и дорогие среды. Обычно для предотвращения заражения в среду вводят антибиотики. В состав
Промышленные реакторы для крупномасштабных процессов с участием животных клеток
Все животные клетки по способности к росту в суспензии можно разделить на две группы. Так, клетки крови, лимфы, опухолевой ткани и многие трансформированные клетки могут расти в сус
Культивирование растительных клеток
Растительные ткани, выделенные из внутренних частей органов растений, после промывки и дезинфекции можно культивировать на агаре в соответствующей питательной среде.
Упражнения
9.1. Анализ ПРПП. а) Проверьте справедливость всех приведенных в табл. 9.1. уравнений, описывающих процессы в ПРПП.
б) Как с помощью соответствующих график
Контрольно-измерительная аппаратура и управление процессами биохимической технологии
В предыдущих главах мы уже неоднократно имели возможность убедиться в том, что активность и полезное время жизни ферментного катализатора или популяции клеток непосредственно завися
Детекторы для определения физических свойств среды и газов
Из параметров, влияющих на жизнедеятельность клеток и экономичность биопроцесса, в ходе процесса можно непрерывно определять температуру, давление, мощность, расходуемую на перемеши
Детекторы для определения химического состава среды
В настоящее время разработаны электроды для определения рН, окислительно-восстановительного потенциала (Eh), парциального давления растворенного кислорода и СО
Газовый анализ
Концентрация СО2 в отходящих газах биореактора, содержащего культуру клеток, связана с дыхательной или иной ферментативной активностью клеток. Неудивительно, что этот пар
Детекторы для непрерывного контроля характеристик популяции клеток
К сожалению, в настоящее время имеется очень ограниченное число приборов, предназначенных для непрерывного контроля за поведением популяции клеток в биореакторе. Чаще всего возникае
Определение свойств среды
Первая стадия обработки пробы, отобранной из биореактора или аппарата, где происходит разделение продуктов, обычно заключается в отделении твердой фазы (клеток или любых других нера
Анализ состава популяции клеток
Методы анализа популяций клеток можно классифицировать примерно таким же образом, как и математические модели, описывающие кинетику роста культур клеток (вспомните тл. 7 и рис. 7.2)
ЭВМ и интерфейсы
Сочетание контрольно-измерительной аппаратуры с цифровыми ЭВМ выгодно в нескольких отношениях. Во-первых, ЭВМ может разносторонне усовершенствовать работу по сбору данных. Ст
Основные элементы цифровых ЭВМ
Основные блоки цифровой ЭВМ представлены на рис. 10.13. Центральный процессор принимает команды, передаваемые блоком управления в соответствии с заданной программой, и выполняет ука
Интерфейсы и периферийные устройства ЭВМ
Запоминающие, вычислительные и логические возможности ЭВМ останутся бесполезными, если она не соединена с каким-либо другим устройством или аппаратом. Такие соединения осуществляютс
Системы программного обеспечения
Под программным обеспечением подразумевается набор программ и команд, с помощью которых осуществляется управление работой ЭВМ, соответствующих интерфейсов и периферийных устр
Анализ данных
Хотя в настоящее время удается измерить лишь ограниченное число параметров системы в биореакторе, все же на основании этих параметров в сочетании с уравнениями общего материального
Сглаживание и интерполяция данных
Часто на результаты измерений накладывается шум. Кроме того, существенные флуктуации результатов измерений приводят к тому, что непосредственные показания прибора уже недостаточно т
Оценка параметров и состояния системы
Если накоплением кислорода в реакторе пренебречь, то уравнение материального баланса по кислороду для периодического процесса принимает форму
Непосредственное управление процессами
Если процесс осуществляется, например, в биореакторе, то часто возникает необходимость в регулировании рН, температуры, скорости аэрации и перемешивания, иногда также парциального д
Программированное управление процессами в биореакторах периодического действия
Обеспечить максимальный выход продукта в периодическом процессе с участием определенного штамма микроорганизмов можно только в том случае, если заранее известны те среда и условия,
Расчет и стратегия эксплуатации промышленных периодических процессов
Промышленный процесс состоит из ряда периодических операций (предварительной обработки субстрата, стерилизации, ферментации, выделения продукта, расфасовки). Разработка такого проце
Управление непрерывными процессами
При проведении непрерывных процессов возникают специфические проблемы регулирования и особые возможности применения прогрессивных методов управления. В непрерывномпроцессе система о
Упражнения
10.1. Аналитическая аппаратура. Дайте определение и кратко объясните принцип действия следующих аналитических приборов:
а) терморезистора, термопары, мембр
Отделение клеток и нерастворимых твердых материалов
Нерастворимые компоненты системы (от клеток до индивидуальных веществ) можно отделить от раствора, воспользовавшись особенностями их основных физико-химических свойств, например раз
Центрифугирование
Из культурального бульона биомассу можно выделить центрифугированием; таким методом иногда выделяют, например, дрожжи. На рис. 11.5 приведено схематическое изображение одного из тип
Седиментация
Если под влиянием многозарядных катионов или внеклеточных полимеров клетки легко образуют коагулирующие скопления или хлопья, то биомассу можно отделять седиментацией. Этот очень де
Перспективные методы выделения биомассы
Твердую фазу можно удалить из водной суспензии с помощью восходящего потока пузырьков воздуха, к которым прилипают нерастворимые твердые частицы. Такой метод (флотация) широк
Экстракция
Для экстракции необходимо наличие двух жидких фаз. При выделении антибиотиков применяют в основном экстракцию органическими растворителями из водной фазы, а для выделения белков нед
Сорбция
Под сорбцией понимают распределение растворенного вещества между жидкой и твердой (обычно пористым или обладающим большой поверхностью материалом) фазами. Одним из наиболее известны
Осаждение
Растворимость органических веществ зависит от температуры, рН, состава, иоииой силы и диэлектрической проницаемости растворителя. Осаждение можно индуцировать различными способами;
Кинетика образования осадка
Осаждение белка происходит в том случае, когда в результате изменения тех или иных условий его растворимость падает ниже существующей концентрации белка (или комплекса белок—реагент
Обратный осмос
Если раствор какого-либо вещества и чистый растворитель разделить мембраной, непроницаемой для растворенного вещества, но проницаемой для растворителя, то растворитель будет диффунд
Ультрафильтрация
Если средний диаметр пор мембраны превышает размер пор в процессе обратного осмоса, то через мембрану проникают все вещества с диаметром молекул 1 —10 Ậ, а белки и другие высо
Электрофорез
Электрофорезом называют разделение веществ благодаря различной скорости их перемещения в электрическом поле. Постоянная скорость uE, достигаемая частицей с зарядом
Последовательность операций выделения продуктов процессов биохимической технологии
В этом разделе мы изучим последовательность операций выделения и очистки продуктов биопроцессов и приведем несколько примеров таких типичных для биохимической технологии последовате
Выделение ферментов в промышленных процессах
Ферменты выделяют в виде неочищенных сухих препаратов, разбавленных или концентрированных растворов или высокоочищенных (иногда даже перекристаллизованных) твердых веществ. На рис.
Выделение антибиотиков
Антибиотики выделяют или в виде сравнительно неочищенных препаратов (примером может служить натриевая соль пенициллина; см. рис. 11.42) или в виде высокоочищенных веществ (например,
Выделение этанола
РИС. 11.43. Выделение органических кислот. Приведена схема производства лимонной кислоты в периодическом р
Выделение белка одноклеточных организмов
При выделении биомассы, являющейся главным, а не побочным (как, например, при производстве глутаминовой кислоты или антибиотиков) продуктом производства, применяют очень простые опе
Упражнения
11.1. Осаждение биомассы. а) Вычислите кажущийся размер изолированных частиц, если известны их плотности (ρ) н скорости осаждения (us):
Экономика процессов биохимической технологии
В этой главе мы рассмотрим роль экономических факторов в изучении, внедрении и эксплуатации процессов биохимической технологии. В первом разделе описаны основные этапы разработки пр
Контроль за качеством продукции биохимической технологии
Вмешательство правительственных организаций в контроль за качеством продукции биотехнологии обусловлено установленной законодательными актами ответственностью этих организаций за зд
Общий экономический анализ процессов биохимической технологии
Несмотря на то, что между отдельными биотехнологическими процессами с участием культур микроорганизмов имеются существенные различия, любой проект сначала удобнее всего рассматриват
Экономический анализ биопроцесса
В качестве примера рассмотрим среднемасштабный микробиологический процесс производства гипотетического вещества (антимикробного агента, предназначенного для использования в сельском
Химические продукты тонких биотехнологических процессов
К химическим продуктам тонкой биотехнологии относят довольно обширную группу ценных продуктов биохимической технологии (витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков, моноклон
Производство белков с помощью рекомбинантных ДНК
Технология рекомбинантных ДНК в организмах Е. coli позволила разработать методы промышленного производства инсулина (1979 г.), гормона роста (1981 г.) и лейкоцитарного интерф
Антибиотики
Продукты вторичного метаболизма микроорганизмов, ингибирующие рост других микроорганизмов даже в низких концентрациях, называются антибиотиками. Антибиотики применяют в качестве ант
Витамины, алкалоиды, нуклеозиды, стероиды
Микроорганизмы продуцируют не только белки (ферменты) и антибиотики, но и многие другие сложные метаболиты. Промышленный интерес представляют несколько процессов такого типа, успешн
Моноклональные антитела
Когда чужеродное вещество (антиген) попадает в организм животного, например мыши, то часто иммунная система узнает его и вырабатывает специфические антитела, которые селектив
Кислородсодержащие химические продукты массового производства
Для крупномасштабного производства кислородсодержащих химических продуктов применяются как анаэробные, так и аэробные процессы. Сначала рассмотрим состояние экономики традиционного
Пивоварение и виноделие
Производство пива может служить хорошей иллюстрацией ряда рассмотренных выше общих технологических принципов ферментативных процессов. Сначала ячмень инкубируют при определенных тем
Производство спирта в качестве топлива
Производство этанола в качестве топлива привлекло широкое внимание в последние десятилетия; впрочем, в Европе в годы, предшествовавшие второй мировой войне, в сравнительно широких м
Производство органических кислот и аминокислот
Производство органических кислот может служить показательным примером того влияния, которое оказывает выход процесса на его экономику. Капитальные затраты на цех ферментации при пол
Белок одноклеточных организмов
Белок одноклеточных организмов (БОО) — это содержащие белок материалы, представляющие собой высушенные клетки микроорганизмов. В качестве добавок к пищевым продуктам или кормам для
Анаэробные процессы производства метана
Широко изучались анаэробные процессы превращения субстратов углеводно-целлюлозной природы (особенно отходов сельскохозяйственных производств) в биогаз (метан), который обычно содерж
Упражнения
12.1. Этапы реализации процесса. Дайте определение (по памяти) следующим этапам реализации процесса: идея его создания, предварительная оценка, разработка окончател
Изучение взаимодействий в смешанных популяциях микроорганизмов
Во всех предыдущих главах основное внимание мы уделили системам, в которых доминирует один тип микроорганизмов, и практически не касались чрезвычайно разнообразных и очень широко ра
Нейтрализм, мутуализм, комменсализм и аменсализм
В случае смешанных культур, состоящих из двух штаммов микроорганизмов, нейтрализм и мутуализм представляют собой предельные варианты взаимодействий. Под нейтрализмом понимают
Анализ межвидовой конкуренции по Вольтерра
Известный итальянский математик Вито Вольтерра, выяснивший многие принципы математической экологии, изучал рост двух конкурирующих организмов в изолированной системе. В нелинейной м
Конкуренция и отбор в хемостате
Теперь рассмотрим роль конкуренции в открытых системах, например, в хемостате. Если допустить, что удельная скорость роста μi вида і постоянна, то дина
Хищничество и паразитизм
В случае хищничества и паразитизма один вид получает определенные преимущества за счет другого вида. Различия между этими двумя типами межвидовых взаимодействий заключаются в относи
Описание колебаний численности видов в системе хищник — жертва с помощью модели Лотки — Вольтерры
Математическую модель взаимодействия типа хищник — жертва, приводящего к таким циклическим изменениям, разработали Лотка и Вольтерра в конце 1920-х годов [8]. В этой модели принимае
Применение модели Лотки — Вольтерры к системам, состоящим из многих видовvb
Экологов интересует изучение взаимосвязей между степенью сложности системы и ее динамическим поведением. В частности, очень большой интерес представляют ответы на вопрос, будет ли с
Другие модели системы один вид хищников — один вид жертв
Работа Лотки и Вольтерры послужила стимулом для целого ряда исследований, в результате которых были предложены усовершенствованные варианты модели. Один из недостатков модели Лотки
Изучение динамики популяций с помощью моделей в форме закона действующих масс
В оставшейся части раздела 13.5 мы рассмотрим некоторые теоретические методы анализа и изучения сложных взаимодействующих популяций. Следует подчеркнуть, что большинство рассматрива
Качественная устойчивость
В предыдущем разделе мы рассмотрели некоторые из самых эффективных теоретических методов анализа нелинейныхмоделей процессов. В конце изучения влияния масштаба экосистемы и степени
Устойчивость сложных неупорядоченных пищевых сетей
В этом разделе будут рассмотрены некоторые интереснейшие работы Гарднера и Эшби*, Мэя [5] и Макмертри**, посвященные изучению взаимосвязей между устойчивостью, размером и сложностью
Бифуркации и усложненная динамика
Один из способов изучения стационарных состояний и динамики сложных систем с множеством взаимодействующих видов связан с анализом изменений, индуцированных плавным сдвигом одного из
Расположение популяций в пространстве
До сих пор мы принимали, что все популяции распределены в изучаемом объеме (пространстве) системы равномерно или такое распределение обеспечивается эффективным перемешиванием. Допущ
Смешанные популяции микроорганизмов в естественных системах и промышленных процессах
Смешанные популяции микроорганизмов играли важную роль уже в период возникновения жизни на земле. Позднее различные виды микроорганизмов выполняли важные функции в биосфере и ее эво
Применение смешанных культур определенного состава
Самым наглядным примером использования смешанных культур определенного видового состава является сыроделие. Гастрономическая сторона этих процессов известна каждому, но далеко не вс
Естественные смешанные популяции микроорганизмов и их роль в производстве и порче продуктов
Теперь перейдем к изучению процессов, в которых посевной материал поступает из естественных источников. При этом условии природа доминирующих видов определяется в основном составом
Участие микроорганизмов в естественных кругооборотах веществ
Большая часть рассмотренных нами выше примеров применения микроорганизмов так или иначе была связана с процессами, осуществляемыми и контролируемыми человеком. В связи с возрастающе
Кругооборот необходимых для жизни химических элементов
Кругооборот биологически важных химических элементов часто сопровождается циклическими изменениями степени их окисления. Это обстоятельство немаловажно, поскольку мы уже знаем, что
Взаимосвязи микроорганизмов в почве и некоторых других естественных экосистемах
Почва представляет собой сложную систему переменного состава, являющуюся отличной сферой обитания для микроорганизмов. Она состоит из тонкоизмельченных минералов (в основном алюмоси
Биологическая очистка сточных вод
В сточных водах содержится сложная смесь твердых и растворенных веществ, причем последние обычно присутствуют в очень малых концентрациях. На очистных станциях концентрации всех эти
Основные характеристики сточных вод
Понятно, что природа и концентрация загрязняющих веществ в сточных водах зависят от их источника. Существуют два основных вида сточных вод—промышленные и бытовые. Последние загрязне
Процессы с участием активного ила
В процессах с участием активного ила основным типом оборудования является проточный аэрируемый биологический реактор. Как показано на рис. 14.10, этот аэробный реактор (аэротенк) св
Проектирование и моделирование процессов с участием активного ила
Хотя стоимость водоочистных станций большого города превышает 100 млн. долл., входящие в состав этих станций биологические реакторы обычно проектируют с помощью чрезвычайно упрощенн
Аэробная обработка ила
Активный ил с большим содержанием бнопродуктов, образующийся в рассмотренных выше процессах, часто подвергают еще одной операции аэробной обработки; фактически она повторяет описанн
Нитрификация
В обычных процессах обработки отходов с аэрацией в числе подвергающихся биологическому окислению субстратов имеются и азотсодержащие органические вещества. Из последних при биологич
Вторичная очистка сточных вод с помощью капельных биологических фильтров
В довольно распространенном варианте очистки сточных вод с участием активного ила применяют так называемые капельные, или перколяционные биологические фильтры. В биоло
Математическое моделирование динамики процесса анаэробной переработки ила
Несмотря на очевидные выгоды, связанные с образованием газообразного топлива и ценного удобрения (твердых отходов), метантенки заслужили плохую репутацию в силу ряда проблем, возник
Анаэробная денитрификация
В анаэробных условиях многие бактерии, которые могут утилизировать органические вещества и использовать нитрат и нитрит в качестве акцепторов электронов, восстанавливают азотсодержа
Отделение фосфорсодержащих соединений
В необработанных сточных водах фосфор обычно содержится в концентрации около 10 мг/л в виде ортофосфата, дегидратированного ортофосфата (полифосфата) и органических фосфорсодержащих
Упражнения
14.1. Проектирование процессов нитрификации. а) Какова величина БПК очищенной воды, если возраст ила определяли по заданной концентрации аммиака после очистки, т. е
Новости и инфо для студентов