Конкуренция и отбор в хемостате - раздел Химия, Основы биохимической инженерии
Теперь Рассмотрим Роль Конкуренции В Открытых Системах, Напри...
Теперь рассмотрим роль конкуренции в открытых системах, например, в хемостате. Если допустить, что удельная скорость роста μi вида і постоянна, то динамика изменения концентрации вида будет описываться уравнением
(13.8)
Отсюда следует, что относительные значения μi и D определяют, будет ли χі возрастать, уменьшаться или останется постоянной во времени. Судьбу смешанной культуры, состоящей из двух видов, можно проанализировать с помощью эвристического подхода на базе модели Моно.
РИС. 13.5. Гипотетическое изменение скоростей роста видов 1 и 2. В тексте объясняются причины вымывания вида 1 из непрерывной смешанной культуры. [Из работы; Meers J. L., Tempest D. W., The Influence of Extra-Cellular Products on Mixed Microbial Populations in Magnesium-Limited Chemostat Cultures, J. Gen. Microbiol., 52, 309 (1968).]
Можно достаточно обоснованно допустить, что зависимость скорости роста от концентрации лимитирующего рост субстрата будет одинакова для двух конкурирующих организмов только в исключительных случаях. Отсюда следует, что существуют две возможности, одна из которых схематично представлена на рис. 13.5 (кривые роста не пересекаются), а при второй кривые роста будут пересекаться. Сначала допустим, что реализуется ситуация, схематично изображенная на рис. 13.5.
Предположим, что популяция организма 1 растет в стационарном состоянии в хемостате при скорости разведения D. Тогда, как это отражено на рис. 13.5, концентрация лимитирующего рост субстрата в хемостате будет равна s1. Если теперь в хемостах ввести популяцию организма 2, то сначала эти организмы будут расти со скоростью μ2. Поскольку μ2>D, то численность популяции 2 будет возрастать во времени, вызывая снижение концентрации лимитирующего рост питательного вещества.
РИС. 13.6. Рост конкурирующих популяций А. aerogenes (□) и Т. utilis (∆) в хемостате при рН 6,4 и температуре 33 °C в среде, в которой рост организмов лимитируется солями калия: а—D=0,05 ч-1; б—D=0,3 ч-1. Штриховые линии отвечают вычисленным кривым вымывания нерастущих организмов. [Из работы: Meers J. L, Growth of Bacteria in Mixed Cultures, in Microbial Ecology, Laskin A. I., Lechevalier H. (eds.), p. 142, CRC Press, Inc., 1974. © CRC Press, Inc.]
При s<s1 удельная скорость роста вида 1 будет меньше D и популяция организмов 1 начнет вымываться. Такая ситуация сохранится до тех пор, пока концентрация субстрата не достигнет величины s2, при которой популяция вида 2 достигает стационарного состояния, а вид 1 будет все так же вымываться.
Подобная картина неоднократно наблюдалась экспериментально. Так, при одновременном росте бактерий Aerobacter aerogenes и дрожжей Torula utilis в хемостате скорость разведения, соответствующая вымыванию медленнее растущих дрожжей, как оказалось, зависит от общей скорости разведения (см. рис. 13.6), как и предсказывает уравнение (13.8). Приведенные на рис. 13.6 данные свидетельствуют о том, что в системе одновременно происходят резкие изменения и колебания численности видов, не отражаемые нашей упрощенной моделью. Другие экспериментальные результаты, например представленные на рис. 13.7, соответствуют указанной гипотетической последовательности событий с гораздо большей точностью.
РИС. 13.7. Конкуренция между двумя бактериями [Е. coli и Azotobader vіпеlandii) в хемостате. [Из работы; Jost J. L. et al:, Interactions of Tetrahymena pyriformis, Escherichia coli, Azotobacter vinelandii and Glucose in a Minimal Medium, J. Bacteriol., 113, 834 (1973).]
Если Кривые, отвечающие двум функциям μ1(s) и μ2(s), пересекаются, так что относительное значение каждой из них определяется концентрацией субстрата, то, рассуждая аналогичным образом, можно прийти к выводу, что от скорости разведения зависит, какой из видов будет вымываться. На рис. 13.8 представлен интересный пример подобной зависимости конкурентного превосходства одного из видов от скорости разведения. При малой скорости разведения в смешанной культуре доминируют дрожжи, однако при повышении скорости разведения дрожжи начинают вымываться и в более благоприятной ситуации оказываются бактерии. При снижении скорости разведения эти два вида меняются ролями.
Прежде чем перейти к изучению других интереснейших типов межвидового взаимодействия — хищничества и паразитизма,— следует подчеркнуть, что все приведенные выше рассуждения можно применить и к популяции организмов одного вида, обладающих различными характеристиками. Например, в специфических условиях в хемостате могут развиться мутантные штаммы, особенно хорошо приспособленные к росту в данных условиях. В нашем анализе эти штаммы можно рассматривать как организм 2; популяция последнего может прогрессировать и в конце концов вытеснить начальный вид. Точно так же возникновение конкурентоспособных мутантов в периодическом реакторе следует рассматривать как превращение чистой культуры в смешанную, для которой типичны рассмотренные в предыдущем разделе взаимодействия.
РИС. 13.8. Влияние изменения скорости разведения на непрерывную смешанную культуру Bacillus subtilis (1) и Т. utilis (2) (температура 33 °С, рН 6,4; клеточный рост лимитируется солями магния). [Из работы: Meers J. L., J. Gen. Microbiol., 67, 359 (1967).]
Принцип исключения, обусловленного межвидовой конкуренцией, имеет очень важные практические следствия. Действительно, целью многих процессов биохимической технологии является не производство биомассы, а достижение максимального выхода продукта жизнедеятельности вида. Штаммы, обеспечивающие высокий выход продукта, могут обладать меньшей удельной скоростью роста, чем родственные мутантные штаммы. В такой ситуации резко возрастает вероятность ускоренного роста популяции нежелательных мутантов в хемостате, что приведет к вымыванию продуктивного штамма. Представленные на рис. 13.6—13.8 экспериментальные данные убедительно показывают, что в непрерывной культуре любое преимущество штамма, обусловленное более высокой начальной плотностью его популяции, может быть быстро утеряно, а посторонний или мутантный штамм с большей по сравнению с исходным штаммом величиной }х в конечном счете станет доминирующим. До сих пор мутанты с нужными свойствами применялись в основном в реакторах периодического действия; в будуш,ем, очевидно, возникнет необходимость получения продуктивных штаммов, способных успешно конкурировать с бесполезными мутантами и в реакторах непрерывного действия.
В контексте межвидовой конкуренции в открытых системах следует также упомянуть и об эффекте пристеночного роста, рассмотренном в гл. 9. Мы уже говорили (разд. 9.1.3) о том, что связанная с поверхностью популяция может существовать в хемостате даже в том случае, если D превосходит максимальную удельную скорость роста. Аналогично если медленно растущий организм находится в удобной экологической нише, например в пленке, то как показано экспериментально, он может успешно конкурировать с видами, обладающими более высокой скоростью роста.
Пример 13.2. Конкуренция при росте культур неустойчивых рекомбинантных организмов. При росте содержащих плазмиды клеток, которые недостаточно стабильно реплицируются или расщепляются, обнаруживаются многие различные «виды» клеток, различающиеся числом имеющихся в них плазмид. Здесь мы условно будем считать, что анализируемая система состоит из клеток двух типов — содержащих плазмиды (их мы обозначим символом Х+) и не имеющих плазмид (Х-). Описывая рост этих двух «видов» в самом общем виде, можно записать
(13П2.1)
(13П2.2)
Параметр p, определяющий число свободных от плазмид клеток, которые образуются в поколении клеток, содержащих плазмиды, является мерой степени расщепления при передаче плазмид. Предполагается, что два «вида» характеризуются различными удельными скоростями роста, поскольку в неселективной среде плазмидсодержащие клетки обычно растут медленнее, чем клетки, не имеющие плазмид. (Почему?) Обратная ситуация типична для селективных сред.
Рассматривая периодическую культуру нестабильного штамма с постоянными удельными скоростями роста, легко показать, что через N поколений плазмидсодержащих клеток доля (F) клеток с плазмидами составит
(13П2.3)
где α— отношение удельных скоростей роста
(13П2.4)
Размножение чистой культуры до популяции, необходимой для большого биореактора, обычно требует не менее 25 удвоений. На рис. 13П2.1 представлены зависимости доли лазмидсодержащих клеток после 25 удвоений популяции (F25) от параметров α и p. Эти расчеты показывают, что опасность потери существенной доли продуктивной плазмидсодержащей популяции достаточно реальна (такие случаи иногда наблюдались и на практике).
РИС. 13П2.1. Доля плазмидсодержащих клеток в периодической культуре после 25 поколений. (По данным, приведенным в работе [12].)
Такой тип генетической нестабильности существенно влияет и на работу реакторов непрерывного действия. Если допустить, что в ПРПП μ+ = μ- = μ, то изменения масс двух популяций во времени можно описать дифференциальными уравнениями
(1ЗП2.5)
(13П2.6)
Обозначив символом x общую концентрацию биомассы (x=х++x-) и сложив два последних уравнения, легко показать, что х имеет отличное от нуля значение для стационарного состояния только при D=μ. В этих условиях, однако, решение уравнения {13П2.5) дает
(1ЗП2.7)
Следовательно, концентрация плазмидсодержащих клеток убывает экспоненциально, приближаясь в стационарном состоянии к нулю. Скорость вымывания плазмидсодержащих клеток определяется параметром неустойчивости p, который, по сути дела, показывает, как долго может работать проточный реактор (если p достаточно мало).
Опубликованы работы, в которых в модифицированных вариантах рассмотренных моделей учтены скорости утилизации субстрата и образования продукта, а также зависимость μ от концентрации субстрата, описываемая уравнением Моно [13, 14]. В других работах на основе уравнений материальных балансов по массам популяций были выявлены погрешности, обусловленные принятыми при выводе соответствующих уравнений приближениями (обычно эти погрешности невелики), а также неучтенными параметрами цикла роста индивидуальных клеток, репликации плазмид и расщепления плазмид-содержащих клеток [15, 16]. Следует отметить, что рассмотренные модели с тем же успехом могут применяться и для изучения популяций нерекомбинантных организмов, для которых характерны повторные мутации. Кроме того, некоторые из математических методов анализа неустойчивых рекомбинантных популяций являются вариантами или частными случаями методов теории популяционной генетики [17, 18].
Все темы данного раздела:
Бейли Дж., Оллис Д.
Б 40 Основы биохимической инженерии. Пер. с англ. В 2-х час-
тях. Ч. 2. — М.: Мир, 1989. — 590 е., ил.
ISBN 5-03-001029-7
Фундаментальный труд, написанный известными амер
Проектирование и расчет биологических реакторов
Знание кинетики биологических превращений и процессов массопередачи (этим проблемам были посвящены гл. 7 и 8) необходимо для понимания основных принципов работы биологических реакто
Идеальные биореакторы
В разд. 7.1 мы познакомились с идеальными биореакторами с полным перемешиванием. Предполагается, что в таких реакторах перемешивание настолько эффективно, что концентрации биокатализаторов и услови
Реакторы периодического действия с добавлением субстрата
Часто в ходе микробиологического процесса возникает необходимость во введении в биореактор периодического действия потоков жидких веществ, например растворов предшественников синтез
Реакции в ПРПП, катализируемые ферментами
В зависимости от способа обеспечения ферментативной активности при осуществлении катализируемых ферментами реакций используются ПРПП различных конструкций (рис. 9.3). В проточном ре
Проточные реакторы с полным перемешиванием для культур клеток и пристеночный рост клеток
Для повышения выхода биомассы и продуктов жизнедеятельности организмов в единице объема реактора в единицу времени ПРПП можно снабдить сепаратором (гл. 11) и устройством для рециркуляции концентрир
Динамические модели
В основу изучения динамики процессов в ПРПП может быть положено уравнение материального баланса (7.4), преобразованное в соответствующее уравнение для нестационарного состояния:
Устойчивость
В этом разделе мы рассмотрим зависимость динамических характеристик системы в реакторе от функции f и ряда заданных значений параметров р. Для нас наибольший интере
Реакторы с неидеальным перемешиванием
Закончив изучение идеальных реакторов с полным перемешиванием или трубчатых реакторов полного вытеснения, которые можно воспроизвести в лабораторных мелкомасштабных экспериментах, р
Время выравнивания концентраций в реакторах с перемешиванием
Под временем выравнивания концентраций понимают время необходимое для достижения определенного уровня гомогенности содержимого реактора после импульсного введения индикатора в опред
Распределение времени пребывания
Попытаемся представить себе, что случится с небольшим объемом жидкости после его введения в проточный биореактор непрерывного действия. Благодаря перемешиванию этот малый объем буде
Модели неидеальных реакторов
Очевидно, РВП содержит полезную информацию о структуре течений и характере перемешивания содержимого реактора. Для оценки степени отклонения поведения реактора от идеального режима
Взаимосвязь между перемешиванием и биологическими превращениями
Характер течений и явления переноса влияют на кинетику клеточных процессов в различных масштабах. Так, эффекты, проявляюш,иеся при определенных масштабах длины (вспомните рис. 9.2),
Стерилизаторы
Жидкости, обычно водные растворы, можно стерилизовать несколькими методами, в том числе облучением (ультрафиолетовым или рентгеновским излучением), воздействием ультразвука, фильтро
Периодическая стерилизация
Изучение процессов стерилизации мы начнем с анализа закрытого сосуда с полным перемешиванием, содержаш,его суспензию клеток или спор. Жидкость должна стерилизоваться при нагревании,
Непрерывная стерилизация
На рис. 9.24 схематично изображены два основных типа непрерывных стерилизаторов. В первом из них (рис. 9.24, а) нагревание осуществляется путем введения струи пара, затем наг
Иммобилизованные биокатализаторы
Работа биологического реактора в основном определяется свойствами применяющихся биокатализаторов. Ранее мы обсуждали различные методы и способы использования ферментов, при помощи к
Применение биокатализаторов на основе иммобилизованных клеток
Рассматривая примеры, иллюстрирующие степень сложности процессов катализа с участием иммобилизованных клеток, мы начнем с самого простого случая и постепенно будем переходить ко все
Превращение нерастворимых субстратов
Превращение нерастворимых субстратов типично для процессов утилизации крахмала и целлюлозы, модификации стероидов, а также для роста микроорганизмов на парафиновых углеводородах. В
Реакторы с неподвижным слоем биокатализатора
Колонны с насадкой иммобилизованного катализатора в настоящее время используются в нескольких промышленных процессах, и есть все основания полагать, что в ближайшее время область их
Биореакторы типа барботажных колонн
Под биореакторами типа барботажных колонн мы подразумеваем реакторы с большим отношением высоты к диаметру,которые в отличие от реакторов с перемешиванием, обычно имеющих менее вытя
Биореакторы с псевдоожиженным слоем катализатора
Процессы в псевдоожиженном слое катализатора обычно осуществляют в реакторах колонного типа, рассмотренных в предыдущем разделе, поэтому если такие процессы включают подачу или отво
Реакторы с неподвижным слоем катализатора и со струйным течением жидкости
Содержимое реакторов с неподвижным слоем катализатора и струйным течением жидкости представляет собой трехфазную систему, состоящую из неподвижного слоя нерастворимого катализатора,
Технология микробиологических процессов
Для того чтобы получить некоторое представление о различных практических аспектах расчета и эксплуатации биореакторов, а также об осуществляемых в них процессах, рассмотрим ряд вопр
Подбор состава среды
При подборе необходимого для определенного микробиологического процесса состава среды следует принимать во внимание множество факторов. Один из них связан со стехиометрией клеточног
Проектирование типичного асептического аэробного микробиологического процесса и его ведение
Большинство промышленных микробиологических процессов имеют те или иные общие черты, однако на практике появляются существенно различающиеся проекты процессов и способы их ведения,
Биореакторы других типов
В табл. 9.13 перечислен ряд факторов, стимулировавших разработку новых типов и конструкций биореакторов. Многие из этих факторов сыграли свою роль при разработке компанией JCI чрезв
Особенности технологии процессов с участием растительных и животных клеток и соответствующих реакторов
В настоящее время культуры животных клеток используются для производства ряда ценных продуктов, в том числе вакцин, протеолитического фермента урокиназы, моноклональных антител и ин
Культивирование животных клеток; требования к среде
По сравнению с микроорганизмами для культивирования животных клеток требуются более сложные и дорогие среды. Обычно для предотвращения заражения в среду вводят антибиотики. В состав
Промышленные реакторы для крупномасштабных процессов с участием животных клеток
Все животные клетки по способности к росту в суспензии можно разделить на две группы. Так, клетки крови, лимфы, опухолевой ткани и многие трансформированные клетки могут расти в сус
Культивирование растительных клеток
Растительные ткани, выделенные из внутренних частей органов растений, после промывки и дезинфекции можно культивировать на агаре в соответствующей питательной среде.
Упражнения
9.1. Анализ ПРПП. а) Проверьте справедливость всех приведенных в табл. 9.1. уравнений, описывающих процессы в ПРПП.
б) Как с помощью соответствующих график
Контрольно-измерительная аппаратура и управление процессами биохимической технологии
В предыдущих главах мы уже неоднократно имели возможность убедиться в том, что активность и полезное время жизни ферментного катализатора или популяции клеток непосредственно завися
Детекторы для определения физических свойств среды и газов
Из параметров, влияющих на жизнедеятельность клеток и экономичность биопроцесса, в ходе процесса можно непрерывно определять температуру, давление, мощность, расходуемую на перемеши
Детекторы для определения химического состава среды
В настоящее время разработаны электроды для определения рН, окислительно-восстановительного потенциала (Eh), парциального давления растворенного кислорода и СО
Газовый анализ
Концентрация СО2 в отходящих газах биореактора, содержащего культуру клеток, связана с дыхательной или иной ферментативной активностью клеток. Неудивительно, что этот пар
Детекторы для непрерывного контроля характеристик популяции клеток
К сожалению, в настоящее время имеется очень ограниченное число приборов, предназначенных для непрерывного контроля за поведением популяции клеток в биореакторе. Чаще всего возникае
Определение свойств среды
Первая стадия обработки пробы, отобранной из биореактора или аппарата, где происходит разделение продуктов, обычно заключается в отделении твердой фазы (клеток или любых других нера
Анализ состава популяции клеток
Методы анализа популяций клеток можно классифицировать примерно таким же образом, как и математические модели, описывающие кинетику роста культур клеток (вспомните тл. 7 и рис. 7.2)
ЭВМ и интерфейсы
Сочетание контрольно-измерительной аппаратуры с цифровыми ЭВМ выгодно в нескольких отношениях. Во-первых, ЭВМ может разносторонне усовершенствовать работу по сбору данных. Ст
Основные элементы цифровых ЭВМ
Основные блоки цифровой ЭВМ представлены на рис. 10.13. Центральный процессор принимает команды, передаваемые блоком управления в соответствии с заданной программой, и выполняет ука
Интерфейсы и периферийные устройства ЭВМ
Запоминающие, вычислительные и логические возможности ЭВМ останутся бесполезными, если она не соединена с каким-либо другим устройством или аппаратом. Такие соединения осуществляютс
Системы программного обеспечения
Под программным обеспечением подразумевается набор программ и команд, с помощью которых осуществляется управление работой ЭВМ, соответствующих интерфейсов и периферийных устр
Анализ данных
Хотя в настоящее время удается измерить лишь ограниченное число параметров системы в биореакторе, все же на основании этих параметров в сочетании с уравнениями общего материального
Сглаживание и интерполяция данных
Часто на результаты измерений накладывается шум. Кроме того, существенные флуктуации результатов измерений приводят к тому, что непосредственные показания прибора уже недостаточно т
Оценка параметров и состояния системы
Если накоплением кислорода в реакторе пренебречь, то уравнение материального баланса по кислороду для периодического процесса принимает форму
Непосредственное управление процессами
Если процесс осуществляется, например, в биореакторе, то часто возникает необходимость в регулировании рН, температуры, скорости аэрации и перемешивания, иногда также парциального д
Каскадное управление метаболизмом
Конечной задачей системы управления любым биореактором с культурой клеток является обеспечение таких условий, которые в конце концов способствуют максимальному использованию систем
Программированное управление процессами в биореакторах периодического действия
Обеспечить максимальный выход продукта в периодическом процессе с участием определенного штамма микроорганизмов можно только в том случае, если заранее известны те среда и условия,
Расчет и стратегия эксплуатации промышленных периодических процессов
Промышленный процесс состоит из ряда периодических операций (предварительной обработки субстрата, стерилизации, ферментации, выделения продукта, расфасовки). Разработка такого проце
Управление непрерывными процессами
При проведении непрерывных процессов возникают специфические проблемы регулирования и особые возможности применения прогрессивных методов управления. В непрерывномпроцессе система о
Упражнения
10.1. Аналитическая аппаратура. Дайте определение и кратко объясните принцип действия следующих аналитических приборов:
а) терморезистора, термопары, мембр
Отделение клеток и нерастворимых твердых материалов
Нерастворимые компоненты системы (от клеток до индивидуальных веществ) можно отделить от раствора, воспользовавшись особенностями их основных физико-химических свойств, например раз
Центрифугирование
Из культурального бульона биомассу можно выделить центрифугированием; таким методом иногда выделяют, например, дрожжи. На рис. 11.5 приведено схематическое изображение одного из тип
Седиментация
Если под влиянием многозарядных катионов или внеклеточных полимеров клетки легко образуют коагулирующие скопления или хлопья, то биомассу можно отделять седиментацией. Этот очень де
Перспективные методы выделения биомассы
Твердую фазу можно удалить из водной суспензии с помощью восходящего потока пузырьков воздуха, к которым прилипают нерастворимые твердые частицы. Такой метод (флотация) широк
Экстракция
Для экстракции необходимо наличие двух жидких фаз. При выделении антибиотиков применяют в основном экстракцию органическими растворителями из водной фазы, а для выделения белков нед
Сорбция
Под сорбцией понимают распределение растворенного вещества между жидкой и твердой (обычно пористым или обладающим большой поверхностью материалом) фазами. Одним из наиболее известны
Осаждение
Растворимость органических веществ зависит от температуры, рН, состава, иоииой силы и диэлектрической проницаемости растворителя. Осаждение можно индуцировать различными способами;
Кинетика образования осадка
Осаждение белка происходит в том случае, когда в результате изменения тех или иных условий его растворимость падает ниже существующей концентрации белка (или комплекса белок—реагент
Обратный осмос
Если раствор какого-либо вещества и чистый растворитель разделить мембраной, непроницаемой для растворенного вещества, но проницаемой для растворителя, то растворитель будет диффунд
Ультрафильтрация
Если средний диаметр пор мембраны превышает размер пор в процессе обратного осмоса, то через мембрану проникают все вещества с диаметром молекул 1 —10 Ậ, а белки и другие высо
Электрофорез
Электрофорезом называют разделение веществ благодаря различной скорости их перемещения в электрическом поле. Постоянная скорость uE, достигаемая частицей с зарядом
Последовательность операций выделения продуктов процессов биохимической технологии
В этом разделе мы изучим последовательность операций выделения и очистки продуктов биопроцессов и приведем несколько примеров таких типичных для биохимической технологии последовате
Выделение ферментов в промышленных процессах
Ферменты выделяют в виде неочищенных сухих препаратов, разбавленных или концентрированных растворов или высокоочищенных (иногда даже перекристаллизованных) твердых веществ. На рис.
Выделение антибиотиков
Антибиотики выделяют или в виде сравнительно неочищенных препаратов (примером может служить натриевая соль пенициллина; см. рис. 11.42) или в виде высокоочищенных веществ (например,
Выделение этанола
РИС. 11.43. Выделение органических кислот. Приведена схема производства лимонной кислоты в периодическом р
Выделение белка одноклеточных организмов
При выделении биомассы, являющейся главным, а не побочным (как, например, при производстве глутаминовой кислоты или антибиотиков) продуктом производства, применяют очень простые опе
Упражнения
11.1. Осаждение биомассы. а) Вычислите кажущийся размер изолированных частиц, если известны их плотности (ρ) н скорости осаждения (us):
Экономика процессов биохимической технологии
В этой главе мы рассмотрим роль экономических факторов в изучении, внедрении и эксплуатации процессов биохимической технологии. В первом разделе описаны основные этапы разработки пр
Контроль за качеством продукции биохимической технологии
Вмешательство правительственных организаций в контроль за качеством продукции биотехнологии обусловлено установленной законодательными актами ответственностью этих организаций за зд
Общий экономический анализ процессов биохимической технологии
Несмотря на то, что между отдельными биотехнологическими процессами с участием культур микроорганизмов имеются существенные различия, любой проект сначала удобнее всего рассматриват
Экономический анализ биопроцесса
В качестве примера рассмотрим среднемасштабный микробиологический процесс производства гипотетического вещества (антимикробного агента, предназначенного для использования в сельском
Химические продукты тонких биотехнологических процессов
К химическим продуктам тонкой биотехнологии относят довольно обширную группу ценных продуктов биохимической технологии (витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков, моноклон
Производство белков с помощью рекомбинантных ДНК
Технология рекомбинантных ДНК в организмах Е. coli позволила разработать методы промышленного производства инсулина (1979 г.), гормона роста (1981 г.) и лейкоцитарного интерф
Антибиотики
Продукты вторичного метаболизма микроорганизмов, ингибирующие рост других микроорганизмов даже в низких концентрациях, называются антибиотиками. Антибиотики применяют в качестве ант
Витамины, алкалоиды, нуклеозиды, стероиды
Микроорганизмы продуцируют не только белки (ферменты) и антибиотики, но и многие другие сложные метаболиты. Промышленный интерес представляют несколько процессов такого типа, успешн
Моноклональные антитела
Когда чужеродное вещество (антиген) попадает в организм животного, например мыши, то часто иммунная система узнает его и вырабатывает специфические антитела, которые селектив
Кислородсодержащие химические продукты массового производства
Для крупномасштабного производства кислородсодержащих химических продуктов применяются как анаэробные, так и аэробные процессы. Сначала рассмотрим состояние экономики традиционного
Пивоварение и виноделие
Производство пива может служить хорошей иллюстрацией ряда рассмотренных выше общих технологических принципов ферментативных процессов. Сначала ячмень инкубируют при определенных тем
Производство спирта в качестве топлива
Производство этанола в качестве топлива привлекло широкое внимание в последние десятилетия; впрочем, в Европе в годы, предшествовавшие второй мировой войне, в сравнительно широких м
Производство органических кислот и аминокислот
Производство органических кислот может служить показательным примером того влияния, которое оказывает выход процесса на его экономику. Капитальные затраты на цех ферментации при пол
Белок одноклеточных организмов
Белок одноклеточных организмов (БОО) — это содержащие белок материалы, представляющие собой высушенные клетки микроорганизмов. В качестве добавок к пищевым продуктам или кормам для
Анаэробные процессы производства метана
Широко изучались анаэробные процессы превращения субстратов углеводно-целлюлозной природы (особенно отходов сельскохозяйственных производств) в биогаз (метан), который обычно содерж
Упражнения
12.1. Этапы реализации процесса. Дайте определение (по памяти) следующим этапам реализации процесса: идея его создания, предварительная оценка, разработка окончател
Изучение взаимодействий в смешанных популяциях микроорганизмов
Во всех предыдущих главах основное внимание мы уделили системам, в которых доминирует один тип микроорганизмов, и практически не касались чрезвычайно разнообразных и очень широко ра
Нейтрализм, мутуализм, комменсализм и аменсализм
В случае смешанных культур, состоящих из двух штаммов микроорганизмов, нейтрализм и мутуализм представляют собой предельные варианты взаимодействий. Под нейтрализмом понимают
Анализ межвидовой конкуренции по Вольтерра
Известный итальянский математик Вито Вольтерра, выяснивший многие принципы математической экологии, изучал рост двух конкурирующих организмов в изолированной системе. В нелинейной м
Хищничество и паразитизм
В случае хищничества и паразитизма один вид получает определенные преимущества за счет другого вида. Различия между этими двумя типами межвидовых взаимодействий заключаются в относи
Описание колебаний численности видов в системе хищник — жертва с помощью модели Лотки — Вольтерры
Математическую модель взаимодействия типа хищник — жертва, приводящего к таким циклическим изменениям, разработали Лотка и Вольтерра в конце 1920-х годов [8]. В этой модели принимае
Применение модели Лотки — Вольтерры к системам, состоящим из многих видовvb
Экологов интересует изучение взаимосвязей между степенью сложности системы и ее динамическим поведением. В частности, очень большой интерес представляют ответы на вопрос, будет ли с
Другие модели системы один вид хищников — один вид жертв
Работа Лотки и Вольтерры послужила стимулом для целого ряда исследований, в результате которых были предложены усовершенствованные варианты модели. Один из недостатков модели Лотки
Изучение динамики популяций с помощью моделей в форме закона действующих масс
В оставшейся части раздела 13.5 мы рассмотрим некоторые теоретические методы анализа и изучения сложных взаимодействующих популяций. Следует подчеркнуть, что большинство рассматрива
Качественная устойчивость
В предыдущем разделе мы рассмотрели некоторые из самых эффективных теоретических методов анализа нелинейныхмоделей процессов. В конце изучения влияния масштаба экосистемы и степени
Устойчивость сложных неупорядоченных пищевых сетей
В этом разделе будут рассмотрены некоторые интереснейшие работы Гарднера и Эшби*, Мэя [5] и Макмертри**, посвященные изучению взаимосвязей между устойчивостью, размером и сложностью
Бифуркации и усложненная динамика
Один из способов изучения стационарных состояний и динамики сложных систем с множеством взаимодействующих видов связан с анализом изменений, индуцированных плавным сдвигом одного из
Расположение популяций в пространстве
До сих пор мы принимали, что все популяции распределены в изучаемом объеме (пространстве) системы равномерно или такое распределение обеспечивается эффективным перемешиванием. Допущ
Смешанные популяции микроорганизмов в естественных системах и промышленных процессах
Смешанные популяции микроорганизмов играли важную роль уже в период возникновения жизни на земле. Позднее различные виды микроорганизмов выполняли важные функции в биосфере и ее эво
Применение смешанных культур определенного состава
Самым наглядным примером использования смешанных культур определенного видового состава является сыроделие. Гастрономическая сторона этих процессов известна каждому, но далеко не вс
Естественные смешанные популяции микроорганизмов и их роль в производстве и порче продуктов
Теперь перейдем к изучению процессов, в которых посевной материал поступает из естественных источников. При этом условии природа доминирующих видов определяется в основном составом
Участие микроорганизмов в естественных кругооборотах веществ
Большая часть рассмотренных нами выше примеров применения микроорганизмов так или иначе была связана с процессами, осуществляемыми и контролируемыми человеком. В связи с возрастающе
Кругооборот необходимых для жизни химических элементов
Кругооборот биологически важных химических элементов часто сопровождается циклическими изменениями степени их окисления. Это обстоятельство немаловажно, поскольку мы уже знаем, что
Взаимосвязи микроорганизмов в почве и некоторых других естественных экосистемах
Почва представляет собой сложную систему переменного состава, являющуюся отличной сферой обитания для микроорганизмов. Она состоит из тонкоизмельченных минералов (в основном алюмоси
Биологическая очистка сточных вод
В сточных водах содержится сложная смесь твердых и растворенных веществ, причем последние обычно присутствуют в очень малых концентрациях. На очистных станциях концентрации всех эти
Основные характеристики сточных вод
Понятно, что природа и концентрация загрязняющих веществ в сточных водах зависят от их источника. Существуют два основных вида сточных вод—промышленные и бытовые. Последние загрязне
Процессы с участием активного ила
В процессах с участием активного ила основным типом оборудования является проточный аэрируемый биологический реактор. Как показано на рис. 14.10, этот аэробный реактор (аэротенк) св
Проектирование и моделирование процессов с участием активного ила
Хотя стоимость водоочистных станций большого города превышает 100 млн. долл., входящие в состав этих станций биологические реакторы обычно проектируют с помощью чрезвычайно упрощенн
Аэробная обработка ила
Активный ил с большим содержанием бнопродуктов, образующийся в рассмотренных выше процессах, часто подвергают еще одной операции аэробной обработки; фактически она повторяет описанн
Нитрификация
В обычных процессах обработки отходов с аэрацией в числе подвергающихся биологическому окислению субстратов имеются и азотсодержащие органические вещества. Из последних при биологич
Вторичная очистка сточных вод с помощью капельных биологических фильтров
В довольно распространенном варианте очистки сточных вод с участием активного ила применяют так называемые капельные, или перколяционные биологические фильтры. В биоло
Математическое моделирование динамики процесса анаэробной переработки ила
Несмотря на очевидные выгоды, связанные с образованием газообразного топлива и ценного удобрения (твердых отходов), метантенки заслужили плохую репутацию в силу ряда проблем, возник
Анаэробная денитрификация
В анаэробных условиях многие бактерии, которые могут утилизировать органические вещества и использовать нитрат и нитрит в качестве акцепторов электронов, восстанавливают азотсодержа
Отделение фосфорсодержащих соединений
В необработанных сточных водах фосфор обычно содержится в концентрации около 10 мг/л в виде ортофосфата, дегидратированного ортофосфата (полифосфата) и органических фосфорсодержащих
Упражнения
14.1. Проектирование процессов нитрификации. а) Какова величина БПК очищенной воды, если возраст ила определяли по заданной концентрации аммиака после очистки, т. е
Новости и инфо для студентов