Изучение динамики популяций с помощью моделей в форме закона действующих масс - раздел Химия, Основы биохимической инженерии
В Оставшейся Части Раздела 13.5 Мы Рассмотрим Некоторые Теоре...
В оставшейся части раздела 13.5 мы рассмотрим некоторые теоретические методы анализа и изучения сложных взаимодействующих популяций. Следует подчеркнуть, что большинство рассматриваемых здесь методов и результатов применимо к изучению сложных систем биологических реакций. Действительно, исходным пунктом для создания экологических моделей часто является допущение о существовании ряда микробиологических «реакций» типа учитываемых в уравнении (13П3.4).
Изложенный в этом разделе методический подход имеет в основном химическую ориентацию; ниже мы рассмотрим пример применения такого подхода к моделированию роста микроорганизмов.
Предположим, что в изотермической гомогенной системе постоянного объема, к которой добавляют компонент B в таком количестве, чтобы его концентрация оставалась постоянной, происходят следующие реакции:
(13.35)
Допустим, кроме того, что каждая из этих реакций элементарна, т. е. кинетика реакции непосредственно связана с ее стехиометрией. Следовательно, для системы реакций (13.35) можно записать
(13.36)
Поскольку мы условились считать концентрацию B постоянной во времени, то в нашем анализе соответствующий параметр можно не учитывать. В связи с этим введем новый параметр
(13.37)
При этом условии r1 равно:
(13.38)
Теперь уравнения материальных балансов по A1 и A2 можно записать в форме
(13.39)
(13.40)
Сравнение с уравнениями (13.9) и (13.10) показывает, что уравнения (13.39) и (13.40) по форме соответствуют модели Лотки — Вольтерры.
Теперь перейдем к рассмотрению некоторых в высшей степени общих и очень полезных теорем, применимых к изучению кинетики систем, формально описываемых законом действующих масс. Результаты такого изучения часто позволяют на основе только лишь алгебраической структуры сети реакций сделать вывод, что данная система имеет одно стационарное состояние, характеризующееся глобальной асимптотической устойчивостью. Здесь термин «алгебраическая структура» относится только к путям превращения видов и способам их взаимодействия в сети реакций; полученные таким путем результаты можно применять независимо от констант скоростей реакций и других параметров.
Изучение соответствующей теории, разработанной Хорном, Фейнбергом и Джексоном [9], невозможно без знакомства с некоторыми новыми понятиями и определениями. Для этой цели удобнее обратиться к ряду примеров. В табл. 13.6 приведены некоторые гипотетические механизмы, два из которых представляют интерес для биологических исследований. Нетрудно видеть, что механизм 3 эквивалентен модели Лотки — Вольтерры, а механизм 6 соответствует одной из моделей гликолиза. (Можете ли вы отнести компоненты A1—A7 к определенным соединениям, участвующим в метаболическом пути гликолиза?)
Таблица 13.6, Примеры механизмов реакций, иллюстрирующих принципы и определения, которые используются в моделях в форме закона действующих масса
Нулевые символы в этой таблице имеют следующий смысл: 0→Aj означает, что компонент Aj добавляют к системе с постоянной скоростью. Такая ситуация может возникнуть, например, при добавлении субстрата в потоке исходных веществ к системе, находящейся в хемостате. Символ Ak→0 означает, что Ak отбирают из системы со скоростью, пропорциональной его концентрации; такая ситуация типична, например, для частичного вымывания вида из хемостата или для процессов отмирания вида. Таким образом, символ 0, используемый для обозначения взаимосвязей с окружением системы, позволяет применять модели в форме закона действующих масс к открытым системам.
Теперь мы должны дать определения трем параметрам (выражаемым целыми числами) механизмов реакций. К этим параметрам относятся: nc — число комплексов в механизме; ni —
число типов связей в механизме; ns — размерность механизма. Для каждого из этих параметров необходимо дать соответствующее определение. Во-первых, комплексом называют элемент, стоящий в начале или в конце стрелки, соответствующей данной реакции. Например, механизмы (1) и (2) в табл. 13.6 имеют три комплекса—2A1, A2 и A3+A4, так что в этом случае nc = 3. Механизм модели Лотки — Вольтерры (3) имеет nc = 6 (A1, 2A1, A1+A2, 2A2, A2 и 0), а в механизмах 4 и 5 имеется пять комплексов (nc = 5; A1, A2, A1+A3, A4, A2+A5).
Переходя к типам связей, не следует обращать внимание на направление стрелок; здесь необходимо рассматривать только комплексы, связанные стрелкой соответствующей реакции. Например, рассматривая механизм 1, нетрудно заметить, что таким образом непосредственно связаны комплексы 2A1 и A2. Кроме того, хотя комплекс A2 непосредственно связан с комплексом A3+A4, можно сказать, что комплексы 2A1 и A3+A4 связаны косвенно, поскольку от одного комплекса к другому можно перейти только через несколько непосредственно связанных стадий. Тип связи представляет собой ряд комплексов, связанных друг с другом или непосредственно, или косвенно, так что ни один комплекс в ряду не связан ни с каким другим комплексом, не входящим в этот ряд.
Из сказанного следует, что механизм 1 имеет один тип связи {2A1, A2, A3+A4}; следовательно, для этого механизма nl=1. Тот же самый тип связи характерен и для механизма 2. Механизмы 4 и 5 (nl==2) имеют два типа связей — {A1, A2} и {A1+A3, А4, А2+А5}, а механизм 3 {nl = 3)—три типа, а именно {А1, 2А1}, {А1+А2, 2А2}, {А2, 0}.
С понятием о типах связей связана концепция слабой обратимости. Чтобы дать определение этому понятию, рассмотрим направление стрелок реакции и зададимся следующим вопросом: если есть указываемый стрелкой путь, ведущий от одного комплекса к другому, то существует ли и указываемый стрелками путь, ведущий от второго комплекса к первому? Если ответ на этот вопрос положителен для любой пары комплексов механизма, то такой механизм называют слабообратимым.
Примером слабообратимого механизма может служить механизм 2 в табл. 13.6. От комплекса А3+А4 к комплексу 2А1 можно перейти в одну стадию, а возвратиться от 2А1 к А3+А4 можно в две стадии через А2. Более того, аналогичные аргументы применимы к каждой паре комплексов механизма. Рассуждая аналогичным образом, можно показать, что механизмы 1, 3, 4, 6 не относятся к числу слабообратимых, тогда как механизм 5 является таковым.
Прежде чем перейти к основным теоремам, необходимо рассмотреть еще один вопрос. Для каждой реакции (т. е. для каждой стрелки) данного механизма определим вектор реакции. Если в механизме участвует М различных химических компонентов А1, А2, А3,…, АM (для механизмов 1—5 М = 4, 4, 2, 5, 5 соответственно), то каждый вектор реакции будет иметь М элементов. Эти элементы определяются следующим образом: і-й элемент равен нулю, если Aі не появляется в реакции. Если же в реакции участвует Aі, то і-й элемент является стехиометрическим коэффициентом A;. Этому коэффициенту приписывают отрицательный знак, если Aі находится в начале стрелки, и положительный, если стрелка реакции указывает на Ai.
Например, механизм 1 в табл. 13.6 имеет три стрелки и четыре компонента. Ниже каждая из этих реакций записана в ином виде вместе с соответствующими векторами реакций
Следующий шаг заключается в определении на базе найденных таким путем векторов реакции максимального числа линейно независимых векторов. Это число ns называют размерностью механизма. Для механизма 1, например, ns = 2, поскольку указанные v1 и v2 линейно независимы, но v3 зависит от двух первых векторов (v3+v2 = 0).
Дав, таким образом, необходимые определения, мы можем перейти к формулировке теоремы нулевого ограничения [9]. Предположим, что для данного механизма
(13.41)
Тогда:
1. При любой кинетике, в том числе формально отвечающей закону действующих масс, невозможно ни одно стационарное состояние с положительными концентрациями всех элементов М, ни периодические колебания концентраций, если механизм не является слабообратнмым.
2. Если выполнено условие (13.41), механизм слабообратим и кинетика процесса формально соответствует закону действующих масс, то при всех стехиометрически эквивалентных положительных начальных составах существует одно глобально асимптотически устойчивое стационарное состояние. Этот вывод справедлив независимо от значений констант скоростей.
В последнем предложении два термина нуждаются в пояснениях. Термин «положительный» означает, что каждый компонент имеет положительную концентрацию. Под стехиометрически эквивалентными составами понимают такие составы, которые могут быть превращены один в другой путем изменения направления одной или нескольких стрелок в механизме. Так, для реакции 
стехиометрически эквивалентны следующие начальные концентрации (a10, a20):(2, 4), (3, 2), (1, 6) и так далее до тех пор, пока выполняется условие 2а10+а20=8. Для механизма 1 стехиометрически эквивалентны следующие положительные начальные составы (a10, а20, a30, a40):(2, 1, 1, 1), (3, ½, 1, 1), (2, ½, ½, ½), (2, ½, ½, ½) и т. д.
Возможности этой теоремы в конечном счете зависят от того, сколько механизмов реакций удовлетворяют условию (13.41). Этот вопрос изучался Хорном, который показал, что подавляющее большинство возможных механизмов согласуется с условием (13.41). Следовательно, приведенные в табл. 13.6 примеры в известной мере нетипичны, поскольку только четыре из них (1, 2, 3 и 5) удовлетворяют условию (13.41). Теперь перейдем к изучению возможной сферы применения этой теоремы.
Предположим, что перед нами поставлена задача моделирования смешанной популяции с колебаниями численности видов путем постулирования механизма «реакции» между популяциями, включающего несколько элементарных стадий с кинетикой, соответствующей закону действующих масс. Согласно теореме, для этого механизм должен либо нарушать условие (13.41), либо не обладать слабой обратимостью. Такая ситуация, действительно, типична для механизмов 3 и 6, которые связаны с устойчивыми колебаниями. Поскольку подавляющее большинство механизмов не будет нарушать ни одного условия, то мы можем использовать выводы теоремы для существенного ограничения сферы наших поисков. С другой стороны, согласно второй части теоремы для слабообратимых механизмов, формально соответствующих закону действующих масс и удовлетворяющих условию (13.41), асимптотическая устойчивость в большинстве случаев обеспечивается независимо от типа единственного стационарного состояния или величин скоростей реакций. Следовательно, в таких случаях мы можем обойтись без анализа локальной устойчивости и без поиска путей доказательства устойчивости в глобальном масштабе.
Первая часть теоремы имеет, кроме того, важные экологические следствия. Согласно теореме, если условие (13.41) удовлетворяется, а условие слабой обратимости не выполняется, то в стационарном состоянии концентрации некоторых компонентов будут равны нулю. Таким образом в рамках популяционной динамики эта теория позволяет открыть механизмы, обеспечивающие вымирание по меньшей мере одного вида.
Пример 13.4. Применение моделей в форме закона действующих масс*.
* Этот пример заимствован из работы Феннберга и Хорна [9] и предназначен только для иллюстративных целей. Он не обязательно соответствует какой-либо реальной микробиологической или бпохпмнчсскоп системе.
Для иллюстрации возможностей теоремы нулевого ограничения применим ее для изучения динамики системы, описываемой следующим механизмом:
(а)
(б)
(в)
(г)
Будем считать, что кинетика этих «реакций» формально подчиняется закону действующих масс. Комплексами данного механизма являются 3А1, А1+2А2, ЗА2 и 2А1+А2, поэтому nc = 4. Обратим внимание на то, что этот механизм слабообратимый. Действительно, следуя по стрелкам реакций от «а» до «г», легко обнаружить один путь, соединяющий все четыре комплекса. Таким образом, в данном случае существует только один тип связи и пі = 1.
Для определения размерности механизма сформируем четыре вектора реакций, каждый из которых отвечает одной стрелке в механизме. Каждый вектор имеет два компонента, поскольку в этой системе участвуют только два вида, А1 и А2. Перечислим векторы реакций: vа=(—2, 2), vб=(2, —2), vв=(—1, 1), vг=(1, —1). Поскольку —2vв=2vг=—vб=vа, то существует только одна линейно независимая реакция и ns=1.
Проверив условие (13.41) для нашего механизма, получим nc—nl—ns = 4—1—1 = 2. Таким образом, это условие не выполняется. Следовательно, для данного механизма нельзя исключить возможность колебательных процессов или нескольких стационарных состояний. В самом деле, Фейнберг и Хорн показали, что в этой системе несколько стационарных состояний будут наблюдаться при kc=kd=1 и ka= kb<1/6
Все темы данного раздела:
Бейли Дж., Оллис Д.
Б 40 Основы биохимической инженерии. Пер. с англ. В 2-х час-
тях. Ч. 2. — М.: Мир, 1989. — 590 е., ил.
ISBN 5-03-001029-7
Фундаментальный труд, написанный известными амер
Проектирование и расчет биологических реакторов
Знание кинетики биологических превращений и процессов массопередачи (этим проблемам были посвящены гл. 7 и 8) необходимо для понимания основных принципов работы биологических реакто
Идеальные биореакторы
В разд. 7.1 мы познакомились с идеальными биореакторами с полным перемешиванием. Предполагается, что в таких реакторах перемешивание настолько эффективно, что концентрации биокатализаторов и услови
Реакторы периодического действия с добавлением субстрата
Часто в ходе микробиологического процесса возникает необходимость во введении в биореактор периодического действия потоков жидких веществ, например растворов предшественников синтез
Реакции в ПРПП, катализируемые ферментами
В зависимости от способа обеспечения ферментативной активности при осуществлении катализируемых ферментами реакций используются ПРПП различных конструкций (рис. 9.3). В проточном ре
Проточные реакторы с полным перемешиванием для культур клеток и пристеночный рост клеток
Для повышения выхода биомассы и продуктов жизнедеятельности организмов в единице объема реактора в единицу времени ПРПП можно снабдить сепаратором (гл. 11) и устройством для рециркуляции концентрир
Динамические модели
В основу изучения динамики процессов в ПРПП может быть положено уравнение материального баланса (7.4), преобразованное в соответствующее уравнение для нестационарного состояния:
Устойчивость
В этом разделе мы рассмотрим зависимость динамических характеристик системы в реакторе от функции f и ряда заданных значений параметров р. Для нас наибольший интере
Реакторы с неидеальным перемешиванием
Закончив изучение идеальных реакторов с полным перемешиванием или трубчатых реакторов полного вытеснения, которые можно воспроизвести в лабораторных мелкомасштабных экспериментах, р
Время выравнивания концентраций в реакторах с перемешиванием
Под временем выравнивания концентраций понимают время необходимое для достижения определенного уровня гомогенности содержимого реактора после импульсного введения индикатора в опред
Распределение времени пребывания
Попытаемся представить себе, что случится с небольшим объемом жидкости после его введения в проточный биореактор непрерывного действия. Благодаря перемешиванию этот малый объем буде
Модели неидеальных реакторов
Очевидно, РВП содержит полезную информацию о структуре течений и характере перемешивания содержимого реактора. Для оценки степени отклонения поведения реактора от идеального режима
Взаимосвязь между перемешиванием и биологическими превращениями
Характер течений и явления переноса влияют на кинетику клеточных процессов в различных масштабах. Так, эффекты, проявляюш,иеся при определенных масштабах длины (вспомните рис. 9.2),
Стерилизаторы
Жидкости, обычно водные растворы, можно стерилизовать несколькими методами, в том числе облучением (ультрафиолетовым или рентгеновским излучением), воздействием ультразвука, фильтро
Периодическая стерилизация
Изучение процессов стерилизации мы начнем с анализа закрытого сосуда с полным перемешиванием, содержаш,его суспензию клеток или спор. Жидкость должна стерилизоваться при нагревании,
Непрерывная стерилизация
На рис. 9.24 схематично изображены два основных типа непрерывных стерилизаторов. В первом из них (рис. 9.24, а) нагревание осуществляется путем введения струи пара, затем наг
Иммобилизованные биокатализаторы
Работа биологического реактора в основном определяется свойствами применяющихся биокатализаторов. Ранее мы обсуждали различные методы и способы использования ферментов, при помощи к
Применение биокатализаторов на основе иммобилизованных клеток
Рассматривая примеры, иллюстрирующие степень сложности процессов катализа с участием иммобилизованных клеток, мы начнем с самого простого случая и постепенно будем переходить ко все
Превращение нерастворимых субстратов
Превращение нерастворимых субстратов типично для процессов утилизации крахмала и целлюлозы, модификации стероидов, а также для роста микроорганизмов на парафиновых углеводородах. В
Реакторы с неподвижным слоем биокатализатора
Колонны с насадкой иммобилизованного катализатора в настоящее время используются в нескольких промышленных процессах, и есть все основания полагать, что в ближайшее время область их
Биореакторы типа барботажных колонн
Под биореакторами типа барботажных колонн мы подразумеваем реакторы с большим отношением высоты к диаметру,которые в отличие от реакторов с перемешиванием, обычно имеющих менее вытя
Биореакторы с псевдоожиженным слоем катализатора
Процессы в псевдоожиженном слое катализатора обычно осуществляют в реакторах колонного типа, рассмотренных в предыдущем разделе, поэтому если такие процессы включают подачу или отво
Реакторы с неподвижным слоем катализатора и со струйным течением жидкости
Содержимое реакторов с неподвижным слоем катализатора и струйным течением жидкости представляет собой трехфазную систему, состоящую из неподвижного слоя нерастворимого катализатора,
Технология микробиологических процессов
Для того чтобы получить некоторое представление о различных практических аспектах расчета и эксплуатации биореакторов, а также об осуществляемых в них процессах, рассмотрим ряд вопр
Подбор состава среды
При подборе необходимого для определенного микробиологического процесса состава среды следует принимать во внимание множество факторов. Один из них связан со стехиометрией клеточног
Проектирование типичного асептического аэробного микробиологического процесса и его ведение
Большинство промышленных микробиологических процессов имеют те или иные общие черты, однако на практике появляются существенно различающиеся проекты процессов и способы их ведения,
Биореакторы других типов
В табл. 9.13 перечислен ряд факторов, стимулировавших разработку новых типов и конструкций биореакторов. Многие из этих факторов сыграли свою роль при разработке компанией JCI чрезв
Особенности технологии процессов с участием растительных и животных клеток и соответствующих реакторов
В настоящее время культуры животных клеток используются для производства ряда ценных продуктов, в том числе вакцин, протеолитического фермента урокиназы, моноклональных антител и ин
Культивирование животных клеток; требования к среде
По сравнению с микроорганизмами для культивирования животных клеток требуются более сложные и дорогие среды. Обычно для предотвращения заражения в среду вводят антибиотики. В состав
Промышленные реакторы для крупномасштабных процессов с участием животных клеток
Все животные клетки по способности к росту в суспензии можно разделить на две группы. Так, клетки крови, лимфы, опухолевой ткани и многие трансформированные клетки могут расти в сус
Культивирование растительных клеток
Растительные ткани, выделенные из внутренних частей органов растений, после промывки и дезинфекции можно культивировать на агаре в соответствующей питательной среде.
Упражнения
9.1. Анализ ПРПП. а) Проверьте справедливость всех приведенных в табл. 9.1. уравнений, описывающих процессы в ПРПП.
б) Как с помощью соответствующих график
Контрольно-измерительная аппаратура и управление процессами биохимической технологии
В предыдущих главах мы уже неоднократно имели возможность убедиться в том, что активность и полезное время жизни ферментного катализатора или популяции клеток непосредственно завися
Детекторы для определения физических свойств среды и газов
Из параметров, влияющих на жизнедеятельность клеток и экономичность биопроцесса, в ходе процесса можно непрерывно определять температуру, давление, мощность, расходуемую на перемеши
Детекторы для определения химического состава среды
В настоящее время разработаны электроды для определения рН, окислительно-восстановительного потенциала (Eh), парциального давления растворенного кислорода и СО
Газовый анализ
Концентрация СО2 в отходящих газах биореактора, содержащего культуру клеток, связана с дыхательной или иной ферментативной активностью клеток. Неудивительно, что этот пар
Детекторы для непрерывного контроля характеристик популяции клеток
К сожалению, в настоящее время имеется очень ограниченное число приборов, предназначенных для непрерывного контроля за поведением популяции клеток в биореакторе. Чаще всего возникае
Определение свойств среды
Первая стадия обработки пробы, отобранной из биореактора или аппарата, где происходит разделение продуктов, обычно заключается в отделении твердой фазы (клеток или любых других нера
Анализ состава популяции клеток
Методы анализа популяций клеток можно классифицировать примерно таким же образом, как и математические модели, описывающие кинетику роста культур клеток (вспомните тл. 7 и рис. 7.2)
ЭВМ и интерфейсы
Сочетание контрольно-измерительной аппаратуры с цифровыми ЭВМ выгодно в нескольких отношениях. Во-первых, ЭВМ может разносторонне усовершенствовать работу по сбору данных. Ст
Основные элементы цифровых ЭВМ
Основные блоки цифровой ЭВМ представлены на рис. 10.13. Центральный процессор принимает команды, передаваемые блоком управления в соответствии с заданной программой, и выполняет ука
Интерфейсы и периферийные устройства ЭВМ
Запоминающие, вычислительные и логические возможности ЭВМ останутся бесполезными, если она не соединена с каким-либо другим устройством или аппаратом. Такие соединения осуществляютс
Системы программного обеспечения
Под программным обеспечением подразумевается набор программ и команд, с помощью которых осуществляется управление работой ЭВМ, соответствующих интерфейсов и периферийных устр
Анализ данных
Хотя в настоящее время удается измерить лишь ограниченное число параметров системы в биореакторе, все же на основании этих параметров в сочетании с уравнениями общего материального
Сглаживание и интерполяция данных
Часто на результаты измерений накладывается шум. Кроме того, существенные флуктуации результатов измерений приводят к тому, что непосредственные показания прибора уже недостаточно т
Оценка параметров и состояния системы
Если накоплением кислорода в реакторе пренебречь, то уравнение материального баланса по кислороду для периодического процесса принимает форму
Непосредственное управление процессами
Если процесс осуществляется, например, в биореакторе, то часто возникает необходимость в регулировании рН, температуры, скорости аэрации и перемешивания, иногда также парциального д
Каскадное управление метаболизмом
Конечной задачей системы управления любым биореактором с культурой клеток является обеспечение таких условий, которые в конце концов способствуют максимальному использованию систем
Программированное управление процессами в биореакторах периодического действия
Обеспечить максимальный выход продукта в периодическом процессе с участием определенного штамма микроорганизмов можно только в том случае, если заранее известны те среда и условия,
Расчет и стратегия эксплуатации промышленных периодических процессов
Промышленный процесс состоит из ряда периодических операций (предварительной обработки субстрата, стерилизации, ферментации, выделения продукта, расфасовки). Разработка такого проце
Управление непрерывными процессами
При проведении непрерывных процессов возникают специфические проблемы регулирования и особые возможности применения прогрессивных методов управления. В непрерывномпроцессе система о
Упражнения
10.1. Аналитическая аппаратура. Дайте определение и кратко объясните принцип действия следующих аналитических приборов:
а) терморезистора, термопары, мембр
Отделение клеток и нерастворимых твердых материалов
Нерастворимые компоненты системы (от клеток до индивидуальных веществ) можно отделить от раствора, воспользовавшись особенностями их основных физико-химических свойств, например раз
Центрифугирование
Из культурального бульона биомассу можно выделить центрифугированием; таким методом иногда выделяют, например, дрожжи. На рис. 11.5 приведено схематическое изображение одного из тип
Седиментация
Если под влиянием многозарядных катионов или внеклеточных полимеров клетки легко образуют коагулирующие скопления или хлопья, то биомассу можно отделять седиментацией. Этот очень де
Перспективные методы выделения биомассы
Твердую фазу можно удалить из водной суспензии с помощью восходящего потока пузырьков воздуха, к которым прилипают нерастворимые твердые частицы. Такой метод (флотация) широк
Экстракция
Для экстракции необходимо наличие двух жидких фаз. При выделении антибиотиков применяют в основном экстракцию органическими растворителями из водной фазы, а для выделения белков нед
Сорбция
Под сорбцией понимают распределение растворенного вещества между жидкой и твердой (обычно пористым или обладающим большой поверхностью материалом) фазами. Одним из наиболее известны
Осаждение
Растворимость органических веществ зависит от температуры, рН, состава, иоииой силы и диэлектрической проницаемости растворителя. Осаждение можно индуцировать различными способами;
Кинетика образования осадка
Осаждение белка происходит в том случае, когда в результате изменения тех или иных условий его растворимость падает ниже существующей концентрации белка (или комплекса белок—реагент
Обратный осмос
Если раствор какого-либо вещества и чистый растворитель разделить мембраной, непроницаемой для растворенного вещества, но проницаемой для растворителя, то растворитель будет диффунд
Ультрафильтрация
Если средний диаметр пор мембраны превышает размер пор в процессе обратного осмоса, то через мембрану проникают все вещества с диаметром молекул 1 —10 Ậ, а белки и другие высо
Электрофорез
Электрофорезом называют разделение веществ благодаря различной скорости их перемещения в электрическом поле. Постоянная скорость uE, достигаемая частицей с зарядом
Последовательность операций выделения продуктов процессов биохимической технологии
В этом разделе мы изучим последовательность операций выделения и очистки продуктов биопроцессов и приведем несколько примеров таких типичных для биохимической технологии последовате
Выделение ферментов в промышленных процессах
Ферменты выделяют в виде неочищенных сухих препаратов, разбавленных или концентрированных растворов или высокоочищенных (иногда даже перекристаллизованных) твердых веществ. На рис.
Выделение антибиотиков
Антибиотики выделяют или в виде сравнительно неочищенных препаратов (примером может служить натриевая соль пенициллина; см. рис. 11.42) или в виде высокоочищенных веществ (например,
Выделение этанола
РИС. 11.43. Выделение органических кислот. Приведена схема производства лимонной кислоты в периодическом р
Выделение белка одноклеточных организмов
При выделении биомассы, являющейся главным, а не побочным (как, например, при производстве глутаминовой кислоты или антибиотиков) продуктом производства, применяют очень простые опе
Упражнения
11.1. Осаждение биомассы. а) Вычислите кажущийся размер изолированных частиц, если известны их плотности (ρ) н скорости осаждения (us):
Экономика процессов биохимической технологии
В этой главе мы рассмотрим роль экономических факторов в изучении, внедрении и эксплуатации процессов биохимической технологии. В первом разделе описаны основные этапы разработки пр
Контроль за качеством продукции биохимической технологии
Вмешательство правительственных организаций в контроль за качеством продукции биотехнологии обусловлено установленной законодательными актами ответственностью этих организаций за зд
Общий экономический анализ процессов биохимической технологии
Несмотря на то, что между отдельными биотехнологическими процессами с участием культур микроорганизмов имеются существенные различия, любой проект сначала удобнее всего рассматриват
Экономический анализ биопроцесса
В качестве примера рассмотрим среднемасштабный микробиологический процесс производства гипотетического вещества (антимикробного агента, предназначенного для использования в сельском
Химические продукты тонких биотехнологических процессов
К химическим продуктам тонкой биотехнологии относят довольно обширную группу ценных продуктов биохимической технологии (витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков, моноклон
Производство белков с помощью рекомбинантных ДНК
Технология рекомбинантных ДНК в организмах Е. coli позволила разработать методы промышленного производства инсулина (1979 г.), гормона роста (1981 г.) и лейкоцитарного интерф
Антибиотики
Продукты вторичного метаболизма микроорганизмов, ингибирующие рост других микроорганизмов даже в низких концентрациях, называются антибиотиками. Антибиотики применяют в качестве ант
Витамины, алкалоиды, нуклеозиды, стероиды
Микроорганизмы продуцируют не только белки (ферменты) и антибиотики, но и многие другие сложные метаболиты. Промышленный интерес представляют несколько процессов такого типа, успешн
Моноклональные антитела
Когда чужеродное вещество (антиген) попадает в организм животного, например мыши, то часто иммунная система узнает его и вырабатывает специфические антитела, которые селектив
Кислородсодержащие химические продукты массового производства
Для крупномасштабного производства кислородсодержащих химических продуктов применяются как анаэробные, так и аэробные процессы. Сначала рассмотрим состояние экономики традиционного
Пивоварение и виноделие
Производство пива может служить хорошей иллюстрацией ряда рассмотренных выше общих технологических принципов ферментативных процессов. Сначала ячмень инкубируют при определенных тем
Производство спирта в качестве топлива
Производство этанола в качестве топлива привлекло широкое внимание в последние десятилетия; впрочем, в Европе в годы, предшествовавшие второй мировой войне, в сравнительно широких м
Производство органических кислот и аминокислот
Производство органических кислот может служить показательным примером того влияния, которое оказывает выход процесса на его экономику. Капитальные затраты на цех ферментации при пол
Белок одноклеточных организмов
Белок одноклеточных организмов (БОО) — это содержащие белок материалы, представляющие собой высушенные клетки микроорганизмов. В качестве добавок к пищевым продуктам или кормам для
Анаэробные процессы производства метана
Широко изучались анаэробные процессы превращения субстратов углеводно-целлюлозной природы (особенно отходов сельскохозяйственных производств) в биогаз (метан), который обычно содерж
Упражнения
12.1. Этапы реализации процесса. Дайте определение (по памяти) следующим этапам реализации процесса: идея его создания, предварительная оценка, разработка окончател
Изучение взаимодействий в смешанных популяциях микроорганизмов
Во всех предыдущих главах основное внимание мы уделили системам, в которых доминирует один тип микроорганизмов, и практически не касались чрезвычайно разнообразных и очень широко ра
Нейтрализм, мутуализм, комменсализм и аменсализм
В случае смешанных культур, состоящих из двух штаммов микроорганизмов, нейтрализм и мутуализм представляют собой предельные варианты взаимодействий. Под нейтрализмом понимают
Анализ межвидовой конкуренции по Вольтерра
Известный итальянский математик Вито Вольтерра, выяснивший многие принципы математической экологии, изучал рост двух конкурирующих организмов в изолированной системе. В нелинейной м
Конкуренция и отбор в хемостате
Теперь рассмотрим роль конкуренции в открытых системах, например, в хемостате. Если допустить, что удельная скорость роста μi вида і постоянна, то дина
Хищничество и паразитизм
В случае хищничества и паразитизма один вид получает определенные преимущества за счет другого вида. Различия между этими двумя типами межвидовых взаимодействий заключаются в относи
Описание колебаний численности видов в системе хищник — жертва с помощью модели Лотки — Вольтерры
Математическую модель взаимодействия типа хищник — жертва, приводящего к таким циклическим изменениям, разработали Лотка и Вольтерра в конце 1920-х годов [8]. В этой модели принимае
Применение модели Лотки — Вольтерры к системам, состоящим из многих видовvb
Экологов интересует изучение взаимосвязей между степенью сложности системы и ее динамическим поведением. В частности, очень большой интерес представляют ответы на вопрос, будет ли с
Другие модели системы один вид хищников — один вид жертв
Работа Лотки и Вольтерры послужила стимулом для целого ряда исследований, в результате которых были предложены усовершенствованные варианты модели. Один из недостатков модели Лотки
Качественная устойчивость
В предыдущем разделе мы рассмотрели некоторые из самых эффективных теоретических методов анализа нелинейныхмоделей процессов. В конце изучения влияния масштаба экосистемы и степени
Устойчивость сложных неупорядоченных пищевых сетей
В этом разделе будут рассмотрены некоторые интереснейшие работы Гарднера и Эшби*, Мэя [5] и Макмертри**, посвященные изучению взаимосвязей между устойчивостью, размером и сложностью
Бифуркации и усложненная динамика
Один из способов изучения стационарных состояний и динамики сложных систем с множеством взаимодействующих видов связан с анализом изменений, индуцированных плавным сдвигом одного из
Расположение популяций в пространстве
До сих пор мы принимали, что все популяции распределены в изучаемом объеме (пространстве) системы равномерно или такое распределение обеспечивается эффективным перемешиванием. Допущ
Смешанные популяции микроорганизмов в естественных системах и промышленных процессах
Смешанные популяции микроорганизмов играли важную роль уже в период возникновения жизни на земле. Позднее различные виды микроорганизмов выполняли важные функции в биосфере и ее эво
Применение смешанных культур определенного состава
Самым наглядным примером использования смешанных культур определенного видового состава является сыроделие. Гастрономическая сторона этих процессов известна каждому, но далеко не вс
Естественные смешанные популяции микроорганизмов и их роль в производстве и порче продуктов
Теперь перейдем к изучению процессов, в которых посевной материал поступает из естественных источников. При этом условии природа доминирующих видов определяется в основном составом
Участие микроорганизмов в естественных кругооборотах веществ
Большая часть рассмотренных нами выше примеров применения микроорганизмов так или иначе была связана с процессами, осуществляемыми и контролируемыми человеком. В связи с возрастающе
Кругооборот необходимых для жизни химических элементов
Кругооборот биологически важных химических элементов часто сопровождается циклическими изменениями степени их окисления. Это обстоятельство немаловажно, поскольку мы уже знаем, что
Взаимосвязи микроорганизмов в почве и некоторых других естественных экосистемах
Почва представляет собой сложную систему переменного состава, являющуюся отличной сферой обитания для микроорганизмов. Она состоит из тонкоизмельченных минералов (в основном алюмоси
Биологическая очистка сточных вод
В сточных водах содержится сложная смесь твердых и растворенных веществ, причем последние обычно присутствуют в очень малых концентрациях. На очистных станциях концентрации всех эти
Основные характеристики сточных вод
Понятно, что природа и концентрация загрязняющих веществ в сточных водах зависят от их источника. Существуют два основных вида сточных вод—промышленные и бытовые. Последние загрязне
Процессы с участием активного ила
В процессах с участием активного ила основным типом оборудования является проточный аэрируемый биологический реактор. Как показано на рис. 14.10, этот аэробный реактор (аэротенк) св
Проектирование и моделирование процессов с участием активного ила
Хотя стоимость водоочистных станций большого города превышает 100 млн. долл., входящие в состав этих станций биологические реакторы обычно проектируют с помощью чрезвычайно упрощенн
Аэробная обработка ила
Активный ил с большим содержанием бнопродуктов, образующийся в рассмотренных выше процессах, часто подвергают еще одной операции аэробной обработки; фактически она повторяет описанн
Нитрификация
В обычных процессах обработки отходов с аэрацией в числе подвергающихся биологическому окислению субстратов имеются и азотсодержащие органические вещества. Из последних при биологич
Вторичная очистка сточных вод с помощью капельных биологических фильтров
В довольно распространенном варианте очистки сточных вод с участием активного ила применяют так называемые капельные, или перколяционные биологические фильтры. В биоло
Математическое моделирование динамики процесса анаэробной переработки ила
Несмотря на очевидные выгоды, связанные с образованием газообразного топлива и ценного удобрения (твердых отходов), метантенки заслужили плохую репутацию в силу ряда проблем, возник
Анаэробная денитрификация
В анаэробных условиях многие бактерии, которые могут утилизировать органические вещества и использовать нитрат и нитрит в качестве акцепторов электронов, восстанавливают азотсодержа
Отделение фосфорсодержащих соединений
В необработанных сточных водах фосфор обычно содержится в концентрации около 10 мг/л в виде ортофосфата, дегидратированного ортофосфата (полифосфата) и органических фосфорсодержащих
Упражнения
14.1. Проектирование процессов нитрификации. а) Какова величина БПК очищенной воды, если возраст ила определяли по заданной концентрации аммиака после очистки, т. е
Новости и инфо для студентов