Хаос и фракталы в эволюции Metazoa

Любой организм, орган или клеточный ансамбль обладают квазифрактальными свойствами, которые, однако, могут быть выражены в большей или меньшей степени. В одних живых системах хаотичные паттерны наглядны и многообразны, а в других они отходят на второй план. Каким образом происходит формирование хаотичных и квазифрактальных паттернов в процессе эволюции? Являются ли они предшественниками эволюционно продвинутой упорядоченности или же, напротив, замещают последнюю? Ответить на эти глобальные вопросы едва ли возможно, но в настоящей главе мы попытаемся рассмотреть несколько примеров эволюционных трендов, в которых имеют место явная морфологическая хаотичность и квазифрактальность.

Среди громадного многообразия одноклеточных эукариот остановимся на и радиоляриях. Скелет радиолярий представляет собой внутреклеточное образование и отличается большим морфологическим разнообразием. Как правило, общая конструкция скелета строго подчинена определенному типу симметрии - от полиаксонной до билатеральной - и имеет упорядоченное расположение основных элементов (устье, ребра, иглы, поры). Геккель, описавший подавляющее большинство видов радиолярий, был склонен абсолютизировал их симметрию и нередко отбрасывал элементы неупорядоченности. Однако во многих группах радиолярий по мере усложнения скелета и увеличения его размеров появляется и нарастает неупорядоченность (хаотичность) в расположении некоторых элементов. В качестве примера можно привести радиолярий из семейства Acropyramididae (Nassellaria). Примитивные представители этого семейства (роды Acropyramis, Cephalopyramis и др.) имеют коническую раковину с 5-10 продольными ребрами и более или менее правильно расположенными поперечными перекладинами. У ширококонической раковины Litharachnium число продольных ребер около устья увеличивается с 10-18 до нескольких сотен, и правильное расположение поперечных перекладин в отдельных секторах нарушается, хотя общая конструкция скелета стремится к сохранению правильного решетчатого паттерна. Наконец, у рода Cladarachnium большинство поперечных перекладин располагается неупорядоченно. Аналогичные примеры можно привести и для других групп радиолярий, однако необходимо отметить, что появление хаотичных паттернов в расположении отдельных скелетных элементов не приводит к дизорганизации всей конструкции и нарушению симметрии основного скелета. Эволюция радиолярий имеет целый ряд ограничений, связанных с необходимостью соблюдения некоторого баланса между размерами и массой клетки. Массивные минеральные конструкции могут оказаться слишком тяжелыми и мешать свободному парению в толще воды. И тем не менее именно на фоне этой конструктивной "жесткости" развивается неупорядоченность периферического каркаса, особенно наглядная у форм с гигантским, по меркам одноклеточных, скелетом.

Среди других одноклеточных можно отметить многоклеточных симбиотических динофлагеллят (Haplozoon и др.), которые представляют собой удивительный пример перехода к своеобразной квазифрактальной многоклеточности. В пределах одного организма задние генеративные клетки в процессе деления уменьшаются в размерах и увеличиваются в числе.

Хаотичные квазифрактальные паттерны губок рассмотриваются далее в разделе о топологической организации Metazoa, поскольку усложнение организации в этой группе напрямую связано с увеличением рода поверхности. Следует лишь отметить, что эволюционные изменения квазифрактальной организации губок не имеют аналогичных примеров среди многоклеточных и представляют собой уникальный феномен. Самоподобие, которое наблюдается в строении сиконоидных и лейконоидных губок (когда отдельная жгутиковая камера представляет собой уменьшенную копию аскона или сикона), в свое время заставило Геккеля предполагать, что жгутиковые камеры - отдельные особи в составе высокоинтегрированной колонии. В последнее время все большую поддержку находит точка зрения, согласно которой к губкам не применимо понятие колониальности.

У книдарий заслуживают внимания квазифрактальные паттерны Scyphozoa. Эволюция гастроваскулярной системы сцифомедуз имеет явную тенденцию к усложнению, которая происходит на фоне общей четырехлучевой симметрии, сочетающейся с элементами 8- или 16-лучевой симметрии. У сцифоидных из отряда Coronata и семейства Pelagiidae гастроваскулярная система устроена просто и полностью подчинена радиальной симметрии. У Cyanea (Cyaneidae) широкие радиальные каналы образуют в краевых лопастях многочисленные разветвления, морфология которых индиидуальна каждом октанте, различаясь в разных октантах одной особи. Ветвление этих каналов проявляет неупорядоченность уже в базальных участках. У Cyanea purpurea, кроме того, имеются множественные анастомозы. У цианей нет кольцевого канала, поэтому формирование ветвящихся каналов имеет центробежное направление и его можно сравнить с квазифрактальными паттернами, возникающими при проникновения менее вязкой среды в более вязкую, именуемыми в физике «вязкими пальцами»

Радиальные каналы медуз семейства Ulmariidae эволюционировали от малоразветвленных до обильно ветвящихся и образующих анастомозы. Формирование такой системы в онтогенезе рассмотрена нами выше на примере Aurelia aurita. У Aurelia limbata благодаря раннему формированию множественных анастомозов (Uchida, Nagao, 1963) исходный паттерн радиальных каналов у половозрелых особей уже не прослеживается. Крайняя степень неупорядоченности гастроваскулярной системы вследствие увеличения числа анастомозов наблюдается у наиболее высоко специализированных медуз из отряда Rhizostomea (корнеротов). У представителей этого отряда "анастомозы" (по крайней мере на ранних стадиях развития) образуются не столько путем соединения каналов, сколько появлением так называемых "островков" (islands) внутри очень широких радиальных каналов. У Mastigias papua отчетливая неупорядоченность в расположении этих островков появляется у медуз диаметром 8 мм (Uchida, 1926). У корнеротых медуз наблюдается также и усложнение организации ротовых лопастей, которые, срастаясь, образуют многочисленные вторичные ротовые отверстия. Образования этой сложной "ротовой системы" имеет ярко выраженный квазифрактальный характер (рис. ….).

Хаотичное ветвление и анастомозирование радиальных каналов сцифомедуз, как это было показано на примере A. aurita, приводит к некоторым нарушениям радиальной симметрии, что позволяет говорить о существовании явной флуктуирующей асимметрии не только у Bilateria, но и у радиально симметричных животных.

Появление и развитие хаотичных паттернов, нарушающих радиальную симметрию, прослеживается и в эволюции гидроидных полипов. Среди последних известно немало родов (Clava, Carine и другие), представители которых имеют полипы с беспорядочно расположенными щупальцами. Такой тип организации многие авторы рассматривали в качестве эволюционно примитивного (по слова Беклемишева (1952: стр. 46) "это не "уже отсутствие", а "еще отсутствие" симметрии"). Однако в настоящее время утвердилась точка зрения о том, что атекатные гидроидные представляют собой эволюционно продвинутую, а не примитивную группу. В таком контексте переход от правильного радиального к более или менее хаотичному расположению щупалец у гидроидных демонстрирует яркий пример того, какфлуктуирующая асимметрия фактически "разрушает" исходную радиальную симметрию. Так, у гидроида Hataia parva расположение щупалец совершенно беспорядочно и постоянно изменяется в процессе роста и бесполого размножения (рис. …). Сходное хаотическое разнообразие в расположении щупалец описано у полипов Moersia, хотя их медузы имеют достаточно правильную радиальную симметрию (у Hataia медузоидной стадии нет). Особенность медуз Hydrozoa заключается в том, что у них, в противоположность сцифоидным медузам, хаотичные паттерны в большей степени присущи не медузоидным, а полипоидным стадиям.

Среди морфологического разнообразия билатерально симметричных животных следует обратить особое внимание на одну группу - ракообразных класса Cerripedia (усоногих): в перелах этой группы наблюдаются почти невероятные примеры хаотических перестроек организации. У надотряда Ascothoracica (мешкогрудые раки) архаичные представители сохраняют общий для членистоногих план строения, но у большинства видов утрачиваются конечности, сегментация, мускулатура и т.д. Тело этих паразитов неоднократно ветвится, причем характер ветвления хотя и варьирует, но является видоспецифичным. Поскольку внутривидовая изменчивость изучена крайне слабо, можно лишь предполагать, что конечные стадии ветвления тела мешкогрудых не столь строго детерминированы, как начальные. Немногочисленные настоящие паразиты из надотряда Thoracica могут проникать в тело хозяина при помощи многократно ветвящейся ножки (Rhizolepas), которую можно сравнить с интерной корнеголовых раков (Rhizocephala), организация которых рассмотрена выше.

Среди многоклеточных организмов аналогичная дезорганизация наблюдается у паразитических цветковых растений из семейства раффлезиевых, которые, находясь в тканях хозяина, похожи на гифы грибов. Следует отметить и личиночные стадии некоторых трематод (Leucochloridium) и цестоды (Alveococcus multiocularis), которые отличаются значительной дизорганизацией и напоминают опухолевидные разрастания.

Формирование и эволюционное развитие отдельных квазифрактальных структур и систем среди Bilateria распространено исключительно широко. Эволюционные преобразования этих систем чаще направлены в сторону фрактального усложнения (увеличение фрактальной размерности, формирование новых самоподобных элементов и т.д.). Все многообразие эволюционных трендов квазифрактальных усложнений можно сгруппировать в несколько основных типов.

Наиболее очевидны морфологические усложнения, увеличивающие площадь непосредственного контакта с внешней средой. Обычно это производные эктодермы - кожные складки, сенсорные и захватывающие пищу органы (например, околоротовые щупальца), органы прикрепления у сидячих и паразитических организмов. Тем не менее указанные паттерны, как правило, не становятся столь сложными и протяженными, как системы, развитые внутри организма. Иная картина наблюдается у модульных организмов - колониальных животных, растений и грибов: у них "внешние" квазифрактальные паттерны получают более мощное развитие. Однако у многоклеточных животных, начиная с губок и книдарий. исключительное распространение получают системы, поглощающие и распределяющие вещества внешней среды внутри организма. Площадь поверхности этих систем в процессе эволюции обычно увеличивается и нередко намного превышает площадь наружной поверхности тела ( например, у лягушки площадь поверхности легких составляет около 2/3 поверхности тела, в то время как у млекопитающих и птиц она значительно превышает площадь поверхности тела). Обычно это достигается появлением перегородок и складок, формированием ячеистой или лакунарной структуры, многократным ветвлением и плотным расположением ветвей, максимально заполняющих ткани и органы. Высокоорганизованные Metazoa оказываются буквально пронизанными различными квазифрактальными системами - кровеносной, лимфатической, нервной, дыхательной, пищеварительной и т.п. Естественно, одновременное увеличение протяженности всех основных систем внутри организма невозможно из-за ограниченности объема. У турбеллярий, например, в процессе эволюции наиболее усложняются за счет ветвления кишечник и протонефридии, а у моллюсков - кровеносная система и пищеварительные железы. У многоножек и особенно насекомых трахейная система фактически вытесняет сложную систему ветвящихся кровеносных сосудов, свойственную большинству водных членистоногих.

Не стоит, однако, низводить все квазифрактальные усложнения живых систем до изменений, направленных на максимальное заполнение внешней или внутренней среды. Квазифрактальные паттерны также могут возникать вследствие более сложного распределения векторных составляющих среды у поверхности организма, к которым, например, относятся

различные усложнения поверхностного ресничного аппарата у инфузорий и личинок Metazoa (от сплошного к дискретному, от простых ресничных шнуров к более сложным), скульптуры раковин двустворчатых моллюсков (формирование сложных зигзагообразных и W-образных паттернов, дифференцировка ребер на первичные и вторичные и т.д.) и кожных узоров на ладонях приматов;

формирование более сложных контактов между органами, частями или структурами в пределах одного организма – усложнение лопастной линии (линии между камерами раковины) у аммонитов, швов между костями черепа позвоночных и т.д.;

интеграция отдельных структур в системы более высокого порядка (фасеточные глаза, мышцы и т.п.);

формирование различного рода полостей в костях, раковинах и других биоминеральных образованиях, приводящих к уменьшению их веса.

Особую группу квазифрактальных преобразований составляют эволюционные трансформации окраски. Паттерны этих преобразований исключительно разнообразны и далеко не всегда могут быть объяснены мимикрией или иными адаптивными стратегиями. В последнее время большой интерес вызывает моделирование окраски животных (см. Murray, 2003), в частности рисунка раковин некоторых групп моллюсков с использованием методов фрактальной геометрии. Самое замечательное в этих подходах заключается не только в новых возможностях понять направления эволюционных преобразований окраски, но и предсказать существование еще неоткрытых паттернов.

Практически все основные элементарные процессы макроэволюции - усложнение, упрощение, объединение, исчезновение, субституция и т. д. - в полной мере присущи и квазифрактально устроенным системам. Рассмотрение эволюционных тенденций фрактализации позволяет иначе взглянуть на полимеризацию гомологичных органов и структур, которой в отечественной эволюционной морфологии отводится довольно скромное место. Умножение числа многих структур или их отдельных элементов мохно представить как реализацию итеративного алгоритма, свойственного фрактальным системам. Однако, обратный процесс - дефрактализация (т.е. уменьшение размерности и числа итераций, упрощение тонкой структуры) - также достаточно распространен, особенно в группах, эволюционирующих в сторону миниатюризации, малоклеточности и эутелии, поскольку уменьшение размеров нередко приводит к значительному упрощению строения многих систем и органов.

Наконец, следует напомнить тесную связь фрактальности и хаотичности. Извечное стремление натуралистов видеть в живой природе гармонию нашло свое отражение и в эволюционной морфологии. Сталкиваясь с хаотичными паттернами, морфолог зачастую не может их описать корректным и исчерпывающим образом, не говоря уже об эволюционной интерпретации этих явлений. Приведем два примера. Макушечная скульптура раковины двустворок отряда Unionida достаточно сложна и разнообразна, представляя собой различные квазифрактальные паттерны. Эти паттерны в одних группах могут редуцироваться и исчезать, а в других - подвергаться хаотическим перестройкам. Так, у обитающих в реках Дальнего Востока моллюсков рода Middendorffinaia макушечная скульптура описывается как состоящая из неупорядоченных валиков, разорванных на мелкие бугорки (Затравкин, Богатов, 1987). Наши исследования показали, что у многих молодых экземпляров скульптура может сохранять предковое W-образное расположение валиков, но у взрослых особей этот паттерн практически не прослеживается, а элементы скульптуры теряют какую-либо упорядоченность в расположении.

Другой пример – переплетение мускулатуры в стенке влагалища хобота у немертин. У представителй одних групп продольные, спиральные и кольцевые миофибриллы переплетаются нерегулярным образом, иногда образуя слои, у других же переплетение более равномерно. Хотя степень неупорядоченности в переплетении миофибрилл является диагностическим признаком и показателем разной эволюционной продвинутости, морфологи, как правило, не проводит границ между этими состояниями. Можно привести множество подобных примеров, однако негласная парадигма гармоничности и упорядоченности строения живых организмов до сих пор столь сильно доминирует в биологии, что понятие хаоса нередко отождествляется с патологией и деградацией, поэтому сама идея развития элементов хаоса в процессе эволюционного усложнения какого-то органа или системы для многих морфологов выглядит нелепой.

Реальная возможность оценки степени хаотичности некоторых систем возможна путем сравнения морфологии их частей в пределах одного организма: у радиально симметричных – в разных антимерах, у билатерально симметричных – в правой и левой половинах тела, у метамерных – в разных метамерах. Главное условие подобных сравнений – морфологическая и функциональная тождественность сравниваемых частей. В предыдущих разделах в качестве моделей нами были рассмотрены медуза Aurelia aurita и личинки поденок. Как говорилось выше, в эволюции сцифоидных медуз наблюдается усиление проявлений хаотичности и, как следствие, флуктуирующей асимметрии. Степень хаотичности паттерна ветвления жаберных трахей личинок поденок, очевидно, возрастает с увеличением числа ветвей. Сходная картина наблюдается и в ветвлении трахей в жабрах личинок стрекоз. Однако жилкование крыльев насекомых имеет несоизмеримо более стабильный характер. Различия правых и левых крыльев тех же стрекоз затрагивают лишь некоторые мелкие жилки, в то время как расположение большинства жилок подчинено общей билатеральной симметрии (Захаров, 1987). Если бы в жилковании крыльев наблюдалась хаотическая картина, подобная таковой ветвления жаберных трахей, едва ли полет насекомых стал возможным. В процессе эволюции в разных группах происходило уменьшение числа жилок, что неизбежно приводит к уменьшению вероятности возникновения даже небольшой неупорядоченности в расположении жилок. Здесь мы сталкиваемся с эволюционным трендом, который по своей сути противоположен тому, что мы наблюдали у сцифоидных медуз. Общим для рассмотренных систем является сосуществование детерминированных и недетерминированных паттернов ветвления, однако их соотношение сильно различается. В гастроваскулярной системе жестко детерминированы лишь начальные ветвления. Нечто подобное наблюдается и в ветвлении трахей в жабрах поденок. В крыльях число и расположение основных жилок и их ветвей жестко детерминировано от основания крыла до его края.

Существенные отличия в соотношении упорядоченности и хаотичности морфологической организации, по-видимому, можно выявить, сравнивая животных с регулятивным и детерминированным (мозаичным) характером развития. Как известно, для вторичноротых животных типично регулятивное развитие, что коррелирует с «избыточностью» клеточного материала, отбором на клеточном уровне в пределах организма (иммунокомпетентных клеток и нейронов) и относительно высоким уровнем морфрогенетической гибели клеток (апоптоза). Эти черты наиболее выражены (и исследованы) у хордовых животных, особенно высших представителей этого типа.

Противоположная стратегия развития – жесткая детерминация числа и судьбы клеток – в наибольшей мере выражена и исследована у нематод. Фрактальные свойства у этих организмов на уровне организма и отдельных систем органов очень слабо выражены по сравнению с животными регулятивного типа развития. Как уже упоминалось, ветвление нейронов и их отростков у нематод ограничено немногими последовательными шагамиЮ число нейронов в организме очень невелико (302 нейрона у C. elegans), что, несомненно, связано с эутелией и малоклеточностью организма. Число погибающих в ходе развития клеток также строго детерминировано и невелико – 131 клетка у C. elegans, причем подавление апоптоза не оказывается летальным для организма в целом, в отличие от ситуации, наблюдаемой у высших хордовых. С эутелией тесно связана инвариантность дробления и судьбы каждого бластомера, хотя в раннем развитии C. elegans найдена небольшая вариабельность локализации и контактов бластомеров и некоторых их производных. В ходе раннего развития C. elegans найдены и межклеточные взаимодействия, т.е. полной исходной детерминации судьбы клеток все же не происходит. Однако, общая картина развития нематод отлична от наблюдаемой у животных с регулятивным развитием, где достаточно большое число клеточных единиц морфогенетических полей ведет к вариабельности и непредсказуемости судьбы отдельной клетки. Разумеется, на субклеточном уровне организация мембранного и цитоскелетного комплексов в самых общих чертах подобна субклеточной организации животных других таксонов. Вероятно, проявления хаотической фрактальной динамики можно выявить в физиологии и развитии нематод – по крайней мере механизм проведения нервного импульса не отличается фундаментальным образом от наблюдаемого у других многоклеточных животных..