рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Синтез и превращения углеводов. Синтез сахарозы и лактозы

Синтез и превращения углеводов. Синтез сахарозы и лактозы - раздел Химия, Биохимия Углеводы В Тканях Являются Подвижными Соединениями. Наличие Многочисленных Фе...

Углеводы в тканях являются подвижными соединениями. Наличие многочисленных ферментных систем позволяет непрерывно происходить в тканях процессам синтеза, распада и взаимопревращений углеводов.

1. Синтез сахарозы. Основным продуктом ассимиляции углекислоты в фотосинтетическом цикле является фруктозо-6-фосфат. Фруктозо-6-фосфат превращается в сахарозу через ряд реакций. В первой реакции фруктозо-6-фосфат под действием глюкофосфатизомеразы превращается в глюкозо-6-фосфат:

 

 


фруктозо-6-фосфат глюкозо-6-фосфат

Затем происходит изомеризация глюкозо-6-фосфата и образование глюкозо-1-фосфата под действием фермента фосфоглюкомутазы:

 
 

 


глюкозо-6-фосфат глюкозо-1-фосфат

На следующем этапе глюкозо–1–фосфат соединяется с уридинтрифосфатом (УТФ), этот процесс катализируется ферментом глюкозо-1-фосфатуридилтрансферазой. При этом отщепляется пирофосфорная кислота, и образуется соединение глюкозы с УДФ – уридиндифосфатглюкоза.

Затем из второй молекулы фруктозо-6-фосфата образуется свободная фруктоза. Эта реакция происходит с участием воды под действием фермента фосфатазы:

 
 

 


фруктозо-6-фосфат фруктоза

На последнем этапе при взаимодействии уридиндифосфатглюкозы со свободной фруктозой образуется сахароза и уридиндифосфорная кислота, катализатором реакции является фермент сахарозо-УДФ-глюкозилтрансфераза.

В растительных клетках непрерывно идет процесс регенерации УТФ, необходимой для синтеза сахарозы.

УТФ образуется из УДФ под действием фермента нуклеозиддифосфаткиназы:

УДФ + АТФ УТФ + АДФ

Синтез сахарозы сопровождается также реакцией расщепления неорганического пирофосфата с образованием ортофосфата. Эта реакция катализируется пирофосфатазой:

Н4Р2О7 + Н2О 2 Н3РО4.

Суммарное уравнение реакции синтеза сахарозы:

2 фруктозо-6-фосфат + АТФ + 2 Н2О сахароза + АДФ + 3 Н3РО4

Синтез лактозы регулируется особым образом Почти все ткани позвоночных содержат галактозилтрансферазу - фермент, катализирующий перенос D-галактозильных групп на N-ацетилглюкозамин

3.Синтез и распад крахмала.Крахмал состоит из амилозы и амилопектина. В строении этих двух составных частей крахмала имеются существенные различия, поэтому механизмы их биосинтеза различаются.

Исходным продуктом для синтеза амилозы является глюкозо-1-фосфат. Соединение отдельных молекул глюкозо-1-фосфата между собой катализируется ферментом a-глюканфосфорилазой. Н3РО4 при этом отщепляется, и образуются связи между первым и четвертым атомами углерода остатков глюкозы.

Для действия фосфорилазы и синтеза амилозы необходимо наличие в реакционной среде небольшого количества «затравки» – полисахаридов, построенных из 3–4 остатков глюкозы, соединенных 1,4-связями. В синтезе амилозы молекула глюкозо-1-фосфата является донором, а «затравка» – акцептором остатков глюкозы. В качестве донора глюкозных остатков могут также служить уридиндифосфатглюкоза (УДФГ) и аденозиндифосфатглюкоза (АДФГ). АДФГ в качестве донора глюкозных остатков примерно в 10 раз более эффективна, чем УДФГ.

Синтез разветвленной молекулы амилопектина, имеющего 1,6-связи, происходит при помощи Q-фермента. Этот фермент в свободном виде выделен из картофеля. Он катализирует превращение амилозы в амилопектин. Если в реакционной среде имеется смесь фосфорилазы, Q-фермента, глюкозо-1-фосфата и затравки, то сразу происходит синтез амилопектина, минуя стадию синтеза амилозы.

Распад крахмала. Этот процесс может протекать в результате реакций двух типов: гидролиза и фосфоролиза.

Гидролитический распад крахмала осуществляется под действием четырех ферментов класса гидролаз:

1) a-амилаза расщепляет 1,4-связи. Разрыв связей происходит без определенного порядка. Под действием a-амилазы образуются мальтоза, декстрины, глюкоза;

2) b-амилаза вызывает гидролитическое расщепление 1,4-связей, но она последовательно отщепляет от молекулы крахмала остатки мальтозы;

3) глюкоамилаза последовательно отщепляет остатки глюкозы от молекулы крахмала, расщепляя 1,4-связи;

4) амилопектин-1,6-глюкозидаза (R-фермент) катализирует расщепление 1,6-связей, действуя на точки ветвления молекулы.

Образующаяся в результате распада крахмала мальтоза под действием a-глюкозидазы с участием воды дает 2 молекулы глюкозы.

Второй тип распада крахмала – фосфоролиз – сводится к присоединению Н3РО4 по месту разрыва глюкозидных связей между остатками моносахарида. При этом образуется глюкозо-1-фосфат. Эта реакция катализируется ферментом a-глюкофосфорилазой из класса трансфераз.

4.Синтез и распад гликогена. Этот процесс берет начало от реакции синтеза глюкозо-6-фосфата:

 

гексокиназа

1) глюкоза + АТФ глюкозо-6-фосфат + АДФ

 

Следующий этап – превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозо-1-фосфат под действием фермента фосфоглюкомутазы:

 

фосфоглюкомутаза

2) глюкозо-6-фосфат глюкозо-1-фосфат

 

Далее глюкозо-1-фосфат вступает в реакцию с уридинтрифосфатом (УТФ):

 

О О О

3) Глюкозо-1-фосфат + НО–Р–О–Р–О–Р–О–СН2

ОН ОН ОН

 

В результате реакции образуется активный нуклеотид УДФГ. Далее при участии разветвляющего фермента активированные молекулы глюкозы в УДФГ соединяются гликозидными связями, образуя гликоген.

Распад гликогена (гликогенолиз). Для образования энергии, расходуемой организмом, происходит освобождение глюкозы. Этот процесс идет под влиянием фермента фосфорилазы, расщепляющего 1,4 a-гликозидные связи гликогена. Другие ферменты способствуют расщеплению глюкозо-1-фосфата, который подвергается действию фермента фосфоглюкомутазы с образованием глюкозо-6-фосфата. Далее глюкозо-6-фосфат распадается до глюкозы.

Сравнение процессов синтеза и распада гликогена позволяет сделать следующие выводы:

  • синтез и распад гликогена протекают по разным метаболическими путям;
  • печень запасает глюкозу в виде гликогена не столько для собственных нужд, сколько для поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови, и, следовательно, обеспечивает поступление глюкозы в другие ткани. Присутствие в печени глюкозо-6-фосфатазы обусловливает эту главную функцию печени в обмене гликогена;
  • функция мышечного гликогена заключается в освобождении глюкозо-6-фосфата, потребляемого в самой мышце для окисления и использования энергии;
  • синтез гликогена - процесс эндергонический. Так на включение одного остатка глюкозы в полисахаридную цепь используется 1 моль АТФ и 1 моль УТФ;
  • распад гликогена до глюкозо-6-фосфата не требует энергии;
  • необратимость процессов синтеза и распада гликогена обеспечивается их регуляцией.

Лекция 11.

Биохимия фотосинтеза

1.Природа фотохимических реакций. Первичные фотохимические процессы.

2.Фотохимическое фосфорилирование (циклическое и нециклическое).

3. Путь углерода в фотосинтезе (цикл Кальвина).

 

1. Природа фотохимических реакций. Первичные фотохимические процессы. Фотосинтез является основным процессом, приводящим к образованию органических соединений. В процессе фотосинтеза световая энергия превращается в химическую, которая, в конечном счете, используется для синтеза органических соединений, благодаря чему возможна жизнь всех растений, животных и человека на земле. Фотосинтез – источник свободного кислорода. Способностью к фотосинтезу обладают как эукариоты (выс­шие зеленые растения, зеленые, бурые и красные водоросли, некоторые одно­клеточные организмы), так и прокариоты (синезеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии).

История изучения фотосинтеза начинается с 1881 г., когда Ю.Л. Мейер доказал, что фотосинтез протекает в структурах листьев растений - хлоро- пластах. В 20-х годах XX в. К.А. Тимирязев исследовал роль специальных структур - пигментов, называемых хлорофиллами, в поглощении солнеч­ного света (особенно красного и синего) и использовании световой энергии в фотосинтезе. В 1937 г. Р. Хилл открыл фотолиз воды, или фотохимиче­ское окисление воды и образование кислорода, а в 50-х годах М. Кальвин с сотрудниками изучили так называемую темновую стадию, во время кото­рой образуются органические вещества. Фотосинтез протекает в хлоропластах, которые содержат все необходимое для синтеза органических соеди­нений: фоточувствительные пигменты, переносчики электронов, фермен­ты, коферменты, различные органические соединения, используемые в хо­де биосинтеза на темновой стадии.

Схематически фотосинтез можно представить как окислительно-восстановительный процесс взаимодействия углекислого газа и воды, который идет при участии хлорофилла, поглощающего энергию солнечных лучей. Эта энергия используется для фотохимической реакции, при которой восстанавливается углекислый газ:

 
 


СО2 + Н2О + nhn [СН2О] + О2 ,

 

где [СН2О] – какое – то органическое соединение, по степени восстановления равное углеводам.

Энергия, необходимая для восстановления СО2, доставляется в виде световой энергии, поглощаемой хлорофиллом, который играет роль фотосенсибилизатора. Поглощая световую энергию, он претерпевает изменения, а затем отдает эту энергию другим веществам и возвращается в исходное состояние.

Весь хлорофилл в фотосинтезирующих клетках локализован в хлоропластах, которые кроме хлорофилла содержат и другие пигменты. Пластинки хлоропластов имеют форму дисков, соединенных краями. Пластинка состоит из 2 структурно – асимметричных элементарных мембран, каждая из которых включает 5 слоев: слой белка; слой структурно упорядоченных молекул хлорофилла, связанных с белком; слой каротиноидов, связанных с хлорофиллом; слой фосфолипидов; белковый слой.

Различают два хлорофилла:

· хлорофилл «а» С55 Н72 О5 N4 Mg,

· хлорофилл «в» С55 Н70 О6 N4 Mg

Хлорофилл содержит 4 соединенных между собой остатка пиррола, которые образуют порфириновое ядро, оно связано двумя основными и двумя дополнительными валентностями с атомом Мg.

Наличие остатка фитола, высокомолекулярного непредельного спирта, в хлорофилле придает ему липоидные свойства. По своему строению хлорофилл близок к некоторым дыхательным ферментам (пироксидазе, каталазе и цитохромоксидазе) и к красящему веществу крови – гему (Fе у гема, цитохромов и ферментов).

Содержание хлорофилла в растениях составляет в среднем около 1% от сухого вещества

Первая фаза фотосинтеза – поглощение хлорофиллом световой энергии. Первичным фотохимическим процессом может быть диссоциация поглотившей молекулы на атомы или свободные радикалы, или превращение ее в неустойчивую флюоресцирующую форму, которая существует 10-7сек.

Возбужденные кванты сначала адсорбируются молекулами хлорофилла «а» и мигрируют до тех пор, пока не встретят специальную форму хлорофилла «а», способную превращать световую энергию в химическую. Эта форма хлорофилла «а» называется Р700 (она поглощает свет с l=700 ммк). На каждые 300–400 молекул хлорофилла «а» приходится 1 молекула Р700. Из этой молекулы при поглощении ею света выталкивается электрон, и она получает заряд Р+700. Окисленная молекула пигмента благодаря источнику электронов снова восстанавливается. Выбранные электроны обладают высокой кинетической энергией, которая используется для восстановления никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ или через близлежащий электронный донор присоединяется к Р+700. В 1-м случае возникает потенциал восстановления, и выделенные из Р700 электроны не возвращаются. Во 2-м случае возникает замкнутый электронный транспорт, сопровождающийся поглощением света и образованием реакционноспособного Р700. При этом образуется АТФ, т.е. световая энергия переходит в химическую. Оба процесса одновременно протекают в хлоропластах высших растений и называются фотосинтетическим фосфорилированием.

2.Фотохимическое фосфорилирование (циклическое и нециклическое) Фотосинтетическое фосфорилирование – это индуцированное светом образование АТФ хлоропластами в соответствии с уравнением:

 
 


АДФ + Н3РО4 АТФ.

 

Реакция, в которой единственным продуктом является АТФ, названа циклическим фосфорилированием.

Схема анаэробного циклического фосфорилирования:

 

 

 


Фотосинтетическая электронно-транспортная цепь состоит из цитохромов, кофакторов (ФМН, витамин К). Под влиянием энергии света электрон из хлорофилла «а» в возбужденном состоянии передается ферредоксину (С0А), который восстанавливается. Затем восстановленный С0А переносит свой электрон к цитохрому, а от него по электронно-транспортной цепи обратно к хлорофиллу «а». Таким образом, электрон включается в цикл, единственным продуктом которого является АТФ.

Вторая реакция фотофосфорилирования названа нециклическим фосфорилированием:

 
 


2НАДФ + 2 Н2О + 2 АДФ + 2 Н3РО4 2 НАДФ*Н2 + О2 + 2 АТФ

 

Схема нециклического фосфорилирования:

 

 

 


При нециклическом фосфорилировании электроны, выделенные хлорофиллом, поглощаются НАДФ, который получает ионы водорода из воды и переходит в восстановленную форму. При этом выделяется кислород как побочный продукт использования воды в качестве донора электрона. Нециклическое фосфорилирование в хлоропластах можно разделить на две отдельные фотохимические реакции: фотоокисление воды (ОН) с выделением кислорода и фотофосфорилирование, в котором фотовосстановление НАДФ связано с образованием аденозинтрифосфата:

 
 
свет


1) Н2О + 2 А 1\2 О2 + 2 А + 2 Н+ ;

 
 
свет


2) 2 А + НАДФ + 2 Н+ + АДФ + Н3РО4 НАДФ*Н2 + АТФ + 2 А

 

А – промежуточный продукт – является акцептором электронов для одной и донором электронов для другой световой реакции.

Пигмент, участвующий в фотоокислении воды, еще не идентифицирован. Скорее всего это хлорофилл «в».

Представления о фотосинтезе, связанные с фотосинтетическим фосфорилированием, отличаются от прежних понятий тем, что фотосинтез – это процесс главным образом ассимиляции углекислого газа.

Фотосинтез– это прежде всего процесс превращения световой энергии в химическую, и данное превращение больше связано с фосфатами (т.к. ведет к образованию АТФ и восстановлению НАДФ в результате фосфорилирования).

Внутри хлоропластов протекают мно­гие ферментативные реакции, использующие энергию АТФ и НАДФН, в результате которых синтезируются углеводы, аминокислоты, белки, жир­ные кислоты, липиды, азотистые основания пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и тетрапиррольная группировка самого хлорофилла. Поглоща­емый на этой стадии С02 включается в самые различные реакции организ­ма.

Первая реакция темновой фазы - связывание СО2 с 1,5-рибулозоди- фосфатом, далее это промежуточное соединение распадается на две моле­кулы 3-фосфоглицериновой кислоты. Затем протекает цикл Кальвина - реакции, сходные с процессами пентозофосфатного цикла, приводящие к образованию гексоз, пентоз и других промежуточных продуктов, из кото­рых синтезируются различные биомолекулы - аминокислоты, нуклеоти­ды, жирные кислоты, витамины.

Таким образом, в ходе темновой стадии фотосинтеза используется энер­гия, запасенная на световой стадии, и образуются различные органические соединения.

 

Схема темновой фазы фотосинтеза

 

Для образования одной молекулы фруктозо-6-фосфата реакции 7 – 11 должны повториться два раза, реакции 5 и 6 – три, 12 – четыре, 4 – пять, 1 и 13 – шесть, и реакции 2 и 3 – двенадцать раз.

Суммарное уравнение фотосинтеза в таком случае имеет вид:

6 СО2 + 23 Н2О + 18 АТФ + 12 НАДФ * Н2

фруктозо-6-фосфат + 18 АДФ + 17 Н3РО4 + 12 НАДФ + 6 О2

В большинстве случаев фиксированная углекислота обнаруживается в виде углеводов (сахарозы, крахмала). Переход углерода в другие формы, в частности в азотистые соединения, зависит от обеспеченности растений азотом.

Лекция 12

Обмен липидов

1. Синтез жиров

2. Распад жиров

3. α и β-окисление жирных кислот

4. Общая схема переваривания жиров

 

Запасные жиры растений представляют собой смесь разнокислотных триацилглинеролов, содержащих в одной молекуле, как правило, остатки разных жирных кислот. На основании того, что почти все жирные кислоты в животных тканях имеют четное число атомов углерода, предполагали, что их синтез и распад происходит путем присоединения или отщепления двухуглеродных фрагментов. Классические опыты Ф. Кноопа в начале XX в. подтвердили эти предположения. Было показано, что жирные кислоты последовательно окисляются по β-углеродному атому, при этом отщепляется двухуглеродный ацетиль­ный фрагмент в виде ацетил-КоА и жирная кислот укорачивается на два атома углеро­да на каждой стадии окисления.

Триацилглицеролы (жиры) — важнейший источник энергии. Сре­ди главных питательных веществ они являются самыми малоокисленными соединениями, поэтому при их окислении в клетке выде­ляется наибольшее количество энергии - 38 кДж/г. Около 95% всей биологически доступной энергии в молекуле триацилглицеролы содержат в себе остатки трех жирных кислот, как правило, с длинной цепью угле­родных атомов, глицерин — остальные 5% энергии.

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Биохимия

Кафедра Технология хлебопекарного кондитерского и макаронного производства.. Е А Кузнецова..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Синтез и превращения углеводов. Синтез сахарозы и лактозы

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Орел 2010
Автор:к.б.н, доцент кафедры «Технология хлебопекарного, кондитерского и макаронного производства» Е.А. Кузнецова   Рецензент: к.т.н., д

Строение и свойства жиров. Константы жиров. Незаменимые жирные кислоты
Молекулу жира в общем виде можно представить следующим образом:   О СН2О–С–R1

Автоокисление и термоокисление жиров. Деструкция
В процессе переработки и хранения жиров возможно ухудшение их качества в результате окислительных процессов, глубина и скорость которых зависит от природных свойств жира, температуры, наличия кисло

Термополимеризация жиров. Антиоксиданты
Антиоксиданты (антиокислители, ингибиторы окисления) это вещества, замедляющие или предотвращающие окислительные процессы, приводящие к старению полимеров, прогорканию пищевых жиро

Роль белков в процессах жизнедеятельности
Функции белков: 1. Ферментативная — в клетке участвуют в биохи­мических реакциях 2000 различных ферментов, и все они по химической природе — белки (простые или сложные). 2. Гормон

Отличие ферментов от неорганических катализаторов
1. Ферменты имеют более высокую каталитическую активность (выше в млн. раз); 2. Каталитическая активность проявляется в очень мягких условиях (умеренные температуры 37-40 ºС, нормальн

Строение ферментов
До последнего времени считалось, что абсолютно все ферменты являются веществами белковой природы. Но в 80-е годы была обнаружена каталитическая активность у некоторых низкомолекулярных РНК. Эти фер

Активный центр ферментов
Ферменты – высокомолекулярные вещества, молекулярный вес которых достигает нескольких млн. Молекулы субстратов, взаимодействующих с ферментами обычно имеют гораздо меньший размер. Поэтому естествен

Механизм действия ферментов
Механизм действия ферментов заключается в следующем. При соединении субстрат с ферментом образуется нестойкий фермент субстратный комплекс. В нем происходит активация молекулы субстрата за счет:

Специфичность
Способность фермента катализировать определенный тип реакции называют специфичностью. Специфичность бывает трех видов: 1. - относительная или групповая специфичность

Концентрация субстрата
Для ферментативных реакций характерно явление насыщения фермента субстратом. Заключается оно в том, что при увеличении концентрации S скорость сначала увеличивается, достигает максимального значени

Ингибирование
Ингибиторы – вещества, замедляющие химическую реакцию Ингибиторы ферментов также имеют различную природу и различный механизм действия. Основные виды ингибиторов:

Водорастворимые витамины (строение, биохимическая роль)
Тиамин (В1). В химическом отношении витамин В1 представляет собой производное пиримидина и тиазола. Препарат витамина, получаемый синтетическим путем, представляет собо

Анаэробное расщепление углеводов (гликолиз). Спиртовое и молочнокислое брожение
Гликолиз - процесс распада глюкозы (шестиуглеродного соединения) на два трехуглеродных в анаэробных условиях («лизис» — распад). Гликолиз в качестве начальной стадии дыхания почти универсале

Глиоксилатный цикл
Глиоксилатный цикл представляет собой последовательность биохимических превращений уксусной кислоты, промежуточным продуктом которых является глиоксиловая кислота

Синтез жиров
Основные этапы синтеза жиров включают образование глицерол-3-фосфата и жирных кислот, а затем сложноэфирных свя­зей между спиртовыми группами глицерола и карбоксильными груп­пами жирных кислот:

Пути синтеза аминокислот (прямое аминирование и переаминирование)
Еще сравнительно недавно считали, что биосинтез аминокислот может происходить только в надземных частях растений. Однако последующие исследования показали, что новообразование аминокислот может про

Пути превращения аминокислот (дезаминирование, декарбоксилирование)
Аминокислоты, образовавшиеся в растениях при восстановительном аминировании, переаминировании или другим путем, подвергаются непрерывному обмену. В основном, они используются для синтеза белков, но

Реакции транспептидации
Разобранные нами этапы биосинтеза белков показывают, как может синтезироваться молекула белка заново из составляющих ее отдельных аминокислот. Однако, кроме этого основного пути, синтез белков може

Биосинтез пуриновых и пиримидиновых оснований
Нуклеиновые кислоты играют очень важную роль в жизнедеятельности организмов и наряду с белками определяют главнейшие звенья обмена веществ, явления роста и размножения организмов, а также передачу

Распад нуклеиновых кислот
Распад нуклеиновых кислот до более простых соединений происходит в несколько стадий и катализируется рядом ферментов, которые содержатся в растениях. При определенных условиях распад нуклеин

Распад нуклеотидов и нуклеозидов
Распад нуклеотидов. Отщепление фосфорной кислоты от нуклеотидов может происходить под действием многих фосфатаз. Фосфатазы проявляют активность и по отношению к другим моноэфирам фосфорной к

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги