рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

БИОХИМИЯ

БИОХИМИЯ - раздел Химия,   ...

 

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ФАКУЛЬТЕТ ПИЩЕВОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ И ТОВАРОВЕДЕНИЯ

Кафедра «Технология хлебопекарного, кондитерского и макаронного производства»

 

 

Е.А. Кузнецова

 

БИОХИМИЯ

 

курс лекций

Дисциплина – «Биохимия»

Специальности – 240902 «Пищевая биотехнология», 260202 «Технология хлеба, кондитерских и макаронных изделий» , 260303 «Технология молока и молочных продуктов», 260501 «Технология продуктов общественного питания»,

По направлению подготовки магистров – 260100.62 «Продукты питания из растительного сырья»

 

 

Допущено ОрелГТУ

Для использования в учебном процессе в качестве методических указаний для высшего профессионального образования

Орел 2010

  Рецензент: к.т.н., доцент кафедры «Химия» Д.В. Цымай  

Строение и свойства жиров. Константы жиров. Незаменимые жирные кислоты.

  О СН2О–С–R1

Автоокисление и термоокисление жиров. Деструкция.

Различают автоокисление и термическое окисление жиров. Автоокисление жиров протекает при низких температурах в присутствии газообразного кислорода.… Между термическим и автоокислением есть много общего, но, однако, состав… Продукты, образующиеся при автоокислении и термоокислении подразделяются на три группы:

Термополимеризация жиров. Антиоксиданты.

Выбор ингибиторов полимеризации в настоящее время носит во многом эмпирический характер, зависящий от многих объективных и субъективных причин,… Антиоксиданты - это синтетические или природные вещества, которые способны… Натуральные антиоксиданты содержатся в свежих фруктах, овощах, ягодах, а также продуктах, приготовленных из них. Из…

Роль белков в процессах жизнедеятельности.

1. Ферментативная — в клетке участвуют в биохи­мических реакциях 2000 различных ферментов, и все они по химической природе — белки (простые или… 2. Гормональная — в организме человека 50% всех гормонов имеют белковую… 3. Рецепторная — избирательное связывание различ­ных регуляторов — гормонов, биогенных аминов, простагландинов,…

Отличие ферментов от неорганических катализаторов

2. Каталитическая активность проявляется в очень мягких условиях (умеренные температуры 37-40 ºС, нормальное давление, близкие к нейтральным… 3. Ферменты обладают высокой специфичностью действия, т.е. каждый фермент… 4. Активность ферментов в клетках строго контролируется и регулируется;

Строение ферментов

По строению ферменты делятся на: - простые или однокомпонентные; - сложные или двухкомпонентные (холоферменты).

Активный центр ферментов.

Активный центр фермента – это часть его молекулы, непосредственно взаимодействующая с субстратами участвующая в акте катализа. Активный центр фермента формируется на уровне третичной структуры. Поэтому при… Активный центр в свою очередь состоит из:

Механизм действия ферментов

1. поляризации химических связей в молекуле субстрат и перераспределение электронной плотности; 2. деформации связей, вовлекаемых в реакцию; 3. сближения и необходимой взаимной ориентации молекул субстрата (S).

Специфичность

Специфичность бывает трех видов: 1. - относительная или групповая специфичность – фермент действует на… 2. – абсолютная специфичность - фермент действует только на один строго определенный субстрат (например, фермент…

Концентрация фермента

Между скоростью ферментативной реакции и концентрацией фермента имеется прямопропорциональная связь.

υ

       
 
 
   

 


[E]

Концентрация субстрата

Зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата может быть описана уравнением:   υ = υmax/(1+ Kм/[S]),

Ингибирование.

Основные виды ингибиторов: 1 – антиферменты – вещества белковой природы, образуют труднодиссоциируемые… 2 – неспецифические ингибиторы – группа ингибиторов, вызывающих денатурацию белковой молекулы фермента (кислоты,…

Водорастворимые витамины (строение, биохимическая роль).

      Известны и другие производные тиамина, обладающие свойствами витамина В1 (тиаминмонофосфат, тиаминдифосфат,…

Анаэробное расщепление углеводов (гликолиз). Спиртовое и молочнокислое брожение.

В то же время последовательности гликолитических реакций у разных организмов отличаются скоростью регуляции отдельных реакций, а также… Гликолиз включает две стадии и состоит из 10 после­довательных реакций. Первая стадия гликолиза - это фосфорилирование глюкозы и ее превращение в глицеральдегид- З- фосфат.

Аэробное окисление углеводов (цикл Кребса).

Гликолиз составляет обязательную анаэробную (бескислородную) стадию процесса катаболизма глюкозы. Конечным продуктом гликолиза (но не брожения!) является пировиноградная кислота (пируват). В аэробных клетках пируват не восстанавливается до лактата (как при молочнокислом брожении), а подвергается окислительному декарбоксилированию до ацетил кофермента А, а затем окисляется до СО2 и Н2О в аэробной (кислородной) стадии катаболизма глю­козы, которая называется дыханием.

Основную энергию для синтеза АТФ при дыхании клетка получает в результате окисления водорода (связанного с коферментом) кислородом, образующегося в результате гликолиза, окисления пирувата. В конечном счете, окисление ацетата в цикле трикарбоновых кислот дает две молекулы СО2 и восемь атомов [Н], из которых шесть входят в состав пиридиннуклеотидов, а два - в состав флавопротеинов. Кроме того, образуются молекулы различных высокоэнергетических соединений.

Последней стадией катаболизма является окислительное фосфори­лирование. В ходе этого процесса высвобождается большая часть мета­болической энергии. При окислительном фосфорилировании молекулы НАДН2 и ФАДН2 переносят электроны, полученные от кислорода молекул питательных веществ, к молекуле О2. Окислительное фосфорилирование осуществляется в дыхательной цепи под воздействием фермента АТФ-синтазы. Обе ферментные системы у прокариот находятся в плазматической мембране, а у эукариот - во внутренней мембране митохондрий. Электроны от атомов водорода (например, в НАДН2) по сложной цепи переносчиков переходят к молекулярному кислороду, восстанавливая его, при этом образуется вода.

В цепи дыхания при переносе атомов [Н] от НАДН к О2 освобождается 218 кДж на 1 моль НАДН. Из этого количества путем образования3 молей АТФ запасается при стандартных условиях модельных опытов 90 кДж, а в клетке, вероятно, - 120 кДж.

Таким образом, сравнивая количество энергии, высвобождаемой при анаэробном расщеплении глюкозы, убеждаемся, что в аэробном процессе из 1 молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ и 217 кДж энергии. В процессе дыхания образуется почти в 20 раз больше энергии, чем при первичном распаде глюкозы до пировиноградной кислоты. Именно этим объясняется более эффективный рост клеток в аэробных условиях по сравнению с анаэробными.

Кроме углеводов источником энергии могут служить жиры и белки. Белки распадаются до аминокислот, а жиры - до жирных кислот и глицерина. При окислении жирных кислот образуется большая часть ацетил-СоА. При расщеплении аминокислот также высвобождается энергия. Если аминокислоты не используются для синтеза новых белков, то разными путями распадаются и, в конце концов, превращаются в пируват, ацетил-СоА и промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот (а-кетоглутарат, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат).

Цикл лимонной кислоты. Цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса (другое катание - цикл трикарбоновых кислот), - это циклический процесс, в каждый оборот которого вступает одна альдегидная группа (два атома углерода) и из каждого оборота цикла выводятся две молекулы диоксида углерода. Другие химические компоненты цикла не расходуются - они регенерируются в течение оборота цикла. Схема цикла Кребса представлена на рисунке.

Схема цикла Кребса

Цикл включает 8 реакций.

I. Конденсации ацетил- Со А с щавелево-уксусной кислотой.

В этой реакции метильный углерод ацетильной группы ацетил- Со А связывается с карбоксильной группой щавелево-уксусной кислоты, при этом освобождается кофермент А. Катализатором этой реакции является цитратсинтаза.

Высвободившийся кофермент А может вновь использоваться в реакции окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты.

Лимонная кислота превращается в изолимонную через образование цис-аконитовой кислоты под действием фермента аконитазы, которая катализирует обратимое присоединение воды.

Реакция катализирующая изоцитратдегидрогеназой. В качестве промежуточного соединения образуется щавелево- янтарная кислота, прочно связанная с ферментом. Для действия NAD' (зависимой дегидрогеназы) необходимо присутствие Mg' и Mn'. Предполагают, что наличие двух типов ферментов связано с регуляцией цикла. Одновременно с дегидрированием изолимонной кислоты происходит ее декарбоксилирование у С3-изоцитрата, который принадлежит молекуле щавелево-уксусной кислоты.

ά-Кетоглутаровая кислота наряду с пировиноградной кислотой обеспечивает вовлечение в стадию аэробного дыхания аминокислот, липидов и других соединений. Процессы переаминирования или окисления глутаминовой кислоты - важный источник ά- кетоглутаровой кислоты в метаболизме животных и растений. Кроме того, все аминокислоты, которые могут превращаться в глутаминовую кислоту, являются потенциальным источником ά-кетоглутарата. К ним относятся аминокислоты орнитин, пролин, гистидин и оксипролин.

Эта реакция аналогична окислительному декарбоксилированию пировиноградной кислоты. Она также катализируется мультиферментным комплексом, состоящим из трех ферментов, аналогичных трем ферментам пируватдегидрогеназной системы, и включает также связанные с ферментами кофакторы: тиамин пирофосфат, Mg" кофермент А, NAD*, FAD и липоевую кислоту. Отличается эта реакция конечным продуктом, которым является не янтарная кислота (сукцинат), а сукцинил- Со А. Последний, вступая в реакцию конденсации с глицином, может участвовать в образовании порфи-рина (соединения, входящего в состав хлорофилла, пероксидазы. цитохромоксидаэы, гемоглобина крови и др.). Одновременно с де-гидрированием происходит декарбоксилирование ά-кетоглутарата. В этой реакции карбоксильная группа, близлежащая к карбонильной, выделяется в виде СО2. Этот углерод принадлежит щавелево-уксусной кислоте. Реакция необратима и предопределяет направленность цикла лимонной кислоты в целом.

 

Сукцинил- Со А является высоко энергетическим соединением. При гидролизе тиоэфирной связи в его составе выделяется энергия, которая накапливается в гуанозинтрифосфате (GTP). Образование сукцинил-Со А и синтез GTP являются сопряженными, поэтому эта реакции называется фосфорилированием на субстратном уровне.

Энергия, содержащаяся в GTP, используется дли синтеза АТР.

Из четырех атомов углерода сукцината два, образующие СН2СООН-единицу, происходят из ацетильного остатка и два других, также образующих-СН2СООН-единицу, - из двух центральных углеродных атомов щавелево-уксусной кислоты. На этой стадии лимонного цикла двухуглеродная единица из ацетил-Со А теряет свою индивидуальность, поскольку следующий фермент — сукцинатдегидрогеназа не может различить две –CH2COOH-единицы сукцината.

Окисление сукцината катализируется сукцинатдегидрогеназой, единственной реакцией дегидрирования, в которой участвиет не NAD, a FAD. Фермент состоит из двух субъединиц. Более крупный белок содержит FAD, обе субъединицы содержат негеминовое железо.

 

Эта реакция стереоспецифична по отношению присоединения -Н и -ОН воды по двойной связи фумарата и приводит к образованию только L-формы яблочной кислоты.

Этой реакцией цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса, полностью свершается, и регенерированный оксалоацетат может конденсироваться с новой молекулой ацетил- Со А. Таким образом, для протекания цикла необходима лишь одна молекула щавелево-уксусной кислоты.

Щавелево-уксусная кислота образуется при карбоксилировании пировиноградной кислоты:

Вновь включившийся в цикл ацетильный остаток становится -С-СООН-группой щавелево-уксусной кислоты, регенерируемой в цикле. Однако использование регенерированной щавелево-уксусной кислоты в следующих оборотах цикла приводит к тому, что атом углерода того ацетила, который вошел в состав генерированной щавелево-уксусной кислоты, выделяется в виде CO. т. е. выделение СО2 за счет углерода, принадлежащего ацетилу, происходит не на первом обороте цикла, а на последующих.

Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты используются клеткой в качестве предшественников при синтезе многих биомолекул - аминокислот, жирных кислот, а также терпенов, витаминов и многих других.

Глиоксилатный цикл.

  Лекция 10.

Синтез и превращения углеводов. Синтез сахарозы и лактозы.

1. Синтез сахарозы. Основным продуктом ассимиляции углекислоты в фотосинтетическом цикле является фруктозо-6-фосфат. Фруктозо-6-фосфат превращается…  

Синтез жиров.

  Исходное соединение глицерол-3-фосфат образуется двумя пу­тями. В ходе гликолиза он возникает при восстановлении…

Общая схема переваривания жиров

Липиды — важная составная часть пищи. Взрослому человеку требуется от 70 до 145 г жира в сутки в зависимости от трудовой деятельности, пола, климатических условий. Причем необходимы как животные, так и растительные жиры. Липиды являются высокими энергетическими веществами, поэтому за их счет удовлетворяется до 25—30 % потребности человеческого организма в энергетическом материале. Кроме того, в составе животных жиров в организм поступают жирорастворимые витамины А, В, К и Е, растительные жиры богаты непредельными жирными кислотами, являющимися предшественниками простагландинов, исходным материалом для синтеза организмом фосфолипидов и других веществ.

Переваривание жира начинается в желудке, где находится малоактивный фермент желудочная липаза, однако ее роль в гидролизе пищевых триглицеридов у взрослых людей невелика. Во-первых, в желудочном соке взрослого человека и других млекопитающих содержание липазы крайне низкое. Во-вторых, рН желудочного сока далек от оптимума действия этого фермента (оптимальное значение рН для желудочной липазы 5,5-7,5). В-третьих, в желудке отсутствуют условия для эмульгирования триглицеридов, а липаза может активно действовать только на триглицериды, находящиеся в форме эмульсии. Поэтому у взрослых людей не эмульгированные триглицериды составляющие основную массу пищевого жира, проходят через желудок без особых изменений. Вместе с тем расщепление триглицеридов в желудке играет важную роль в пищеварении у детей, особенно грудного возраста. Слизистая оболочка корня языка и примыкающей к нему области глотки ребенка грудного возраста секретирует собственную липазу в ответ на сосательные и глотательные движения. Эта липаза получила название лингвальной. Активность лингвальной липазы не успевает проявиться в ротовой полости, основным местом ее действия является желудок. Оптимум рН лингвальной липазы в пределах 4,0-4,5; он близок к величине рН желудочного сока у грудных детей.

Расщепление триглицеридов в желудке взрослого человека невелико, но оно в определенной степени облегчает последующее переваривание в кишечнике. Даже незначительное по объему расщепление триглицеридов в желудке приводит к появлению свободных жирных кислот, которые подвергаясь всасыванию в желудке, поступают в кишечник и способствуют там эмульгированию жиров, облегчая таким образом воздействие на них липазы панкреатического сока.

После того как химус попадает в двенадцатиперстную кишку, прежде всего происходит нейтрализация попавшей в кишечник с пищей соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соках. Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа способствуют хорошему перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками. Одновременно начинается эмульгирование жира. Наиболее мощное эмульгирующее действие на жиры оказывают соли желчных кислот, попадающие в двенадцатиперстную кишку с желчью в виде натриевых солей. Большая часть желчных кислот конъюгирована с глицином или таурином. По химической природе желчные кислоты являются производными холановой кислоты:

 

В желчи в основном содержится холевая, дезоксихолевая и хенодезоксихолевая кислоты:

дезоксихолевая
хенодезоксихолевая

Желчные кислота присутствуют в желчи в конъюгированной форме, т.е. в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой (около 2/3-4/5 всех желчных кислот) или таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодексихолевой (около 1/5-1/3 всех желчных кислот). Эти соединения иногда еще называют парными желчными кислотами, так как они состоят из двух компонентов – желчной кислоты и глицина или таурина:

 

холевая
таурохолевая
гликохолевая

Считают, что только комбинация соль желчной кислоты + ненасыщенная жирная кислота + моноглицерид придает необходимую степень эмульгирования жира. Соли желчных кислот резко уменьшают поверхностное натяжение на поверхности раздела жир/вода, благодаря чему они не только облегчают эмульгирование, но и стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию.

Основное расщепление липидов происходит в кишечнике, в первую очередь в двенадцатиперстной кишке. В этот отдел кишечника поступает сок поджелудочной железы, содержащий очень активную липазу. Сюда же поступает из желчного пузыря желчь, составные компоненты которой (желчные кислоты) необходимы для переваривания липидов. Это связано с тем, что желчные кислоты—холевая (преобладает в желчи человека), дезоксихолевая, литохолевая, хенодезоксихолевая, таурохолевая и гликохолевая —• представляют собой поверхностно-активные вещества, способствующие эмульгированию жиров, что является важнейшим условием их последующего ферментативного расщепления.

Пройдя через барьер слизистой оболочки кишечника, желчные кислоты в связанном состоянии с липидами отделяются от последних и по венам кишечника через портальный кровоток возвращаются в печень, а затем с желчью в двенадцатиперстную кишку.

Образование эмульсии жиров в кишечнике может происходить и под влиянием мелких пузырьков СО2, выделяющегося при нейтрализации соляной кислоты пищевой кашицы бикарбонатами поджелудочного и кишечного сока. Способствуют эмульгированию и соли жирных кислот (мыла), возникающие при гидролизе липидов. Но основная роль в эмульгировании жиров принадлежит желчным кислотам.

В результате описанных процессов образуется очень тонкая жировая эмульсия, диаметр частиц которой не превышает 0,5 мкм. Такие эмульгированные жиры способны самостоятельно проходить через стенку кишечника и попадать в лимфатическую систему. Однако большая часть эмульгированного жира всасывается после гидролитического расщепления его панкреатическими липазами. Последние образуются в поджелудочной железе в виде неактивных проферментов, которые переходят в активную форму при участии мыльных кислот.

Основная масса липидов пищи представлена триацилглицеринами, меньше фосфолипидами и стероидами. Гидролиз триацилглицеринов идет постепенно. Сначала расщепляются эфирные связи в I м и 3-м положениях, т.е. внешние сложноэфирные связи:

 

Эти реакции осуществляют липазы, специфичные в отношении 1,3-эфирных связей триацилглицерина. Связи во 2-м положении гидролизуют другие липазы:

Связи 1 и 3 гидролизуются быстро, а потом идет медленный гидролиз 2-моноглицерида. 2-Моноглицерид может всасываться стенкой кишечника и использоваться на ресинтез триацилглицеринов, специфичных для данного вида организмов, уже в самой слизистой, тонкого кишечника.

Кроме липаз в соке поджелудочной железы присутствуют эстеразы, гидролизующие преимущественно эфиры жирных кислот с короткой цепью и эфиры холестерина. Эти эстеразы тоже активны только в присутствии желчных кислот.

Пищеварительные липазы кроме человека и млекопитающих животных обнаружены и исследованы у рыб, некоторых беспозвоночных. Однако, как правило, у большинства видов беспозвоночных и костистых рыб липолитическая активность в пищеварительных соках примерно в 1000 раз ниже, чем в панкреатическом соке млекопитающих. Не следует забывать, что жиры могут усваиваться также путем фагоцитоза и сохраняться без предварительного гидролиза до тех пор, пока не прогидролизуются внутриклеточными липазами и, таким образом, примут участие в синтезе липидов в процессах образования энергии.

Расщепление фосфолипидов происходит при участии ряда ферментов: фосфолипаз А1, А2, С, D и лизофосфолипазы.

Фосфолипаза А1 гидролизует связь в 1-м положении. Фосфолипаза А2, образующаяся в поджелудочной железе, поступает в полость тонкого кишечника в неактивной форме и только под действием трипсина активируется. Под действием фосфорилапазы А2 отщепляется жирная кислота во 2-м положении. В результате ее действия образуются лизофосфолипиды, которые вызывают разрушение триглицеридов крови. Кроме панкреатического сока фосфолипаза А2 содержится в яд рептилий, беспозвоночных (особенно членистоногих — пчел, скорпионов, муравьев), а также у кишечнополостных. Известны так же внутриклеточные фосфолипазы А2 (в лизосомах, микросомах, митохондриях).

В организме ее действие компенсируется фосфорилазой А1, которая отщепляет второй кислотный остаток. Затем отщепляется азотистое основание под действием фосфорилазы D и фосфорная кислота – фосфорилазой С.

Конечными продуктами распада фосфолипидов являются жирные кислоты, глицерин, азотистое основание и фосфорная кислота.

Стериды, подвергаясь действию гидролитических ферментов типа холестераз, расщепляются в кишечнике с образованием спирта холестерола или эргостерола и соответствующей жирной кислоты. Холестеразы продуцируются поджелудочной железой и активны только в присутствии солей желчных кислот.

Таким образом, образующаяся в результате гидролиза липидов смесь содержит анионы жирных кислот, моно-, ди- и триацилглицерины, хорошо эмульгированные солями жирных кислот и мылами, глицерин, холин, этаноламин и другие полярные компоненты липидов. Исследования с мечеными триацилглицеринами показали, что около 40% жиров пищи гидролизуется полностью до глицерина и жирных кислот, 3—10% всасываются без гидролиза в форме триацилглицеринов, а остальные гидролизуются частично, главным образом до 2-моноацилглицеринов. Глицерин водорастворим и вместе с жирными кислотами, имеющими короткие углеродные цепи (С<10), всасывается свободно через стенку кишечника и через портальную систему кровообращения поступает в печень.

Для всасывания жирных кислот с длинной цепью (С >10), моноглицеридов и холестерина необходимы желчные кислоты. Соединяясь с вышеперечисленными соединениями, желчные кислоты образуют растворимые комплексы или мицеллы— холеиновые комплексы, которые легко всасываются в эпителий кишечника. Так как рН в тонком кишечнике слабощелочная, желчные кислоты функционируют здесь в форме своих солей. Особую роль при этом играют такие желчные кислоты, как таурохолевая и гликохолевая. Лучше перевариваются и всасываются липиды, находящиеся в жидком состоянии, при температуре тела. Липиды, у которых точка плавления существенно выше температуры тела, плохо перевариваются и всасываются.

Фосфорная кислота, образующаяся при гидролизе фосфолипидов, всасывается в виде натриевых и калиевых солей, а азотистые основания — холин, этаноламин и серин — всасываются при участии нуклеотидов (ЦДФ-производных). Некоторая избирательность проявляется слизистой оболочкой кишечника в отношении стероидов, особенно растительного происхождения. Среди основных стероидов пищи только холестерин легко проникает через стенки кишечника. С такой же легкостью всасываются витамин D и некоторые стероидные гормоны, введенные перорально.

Преобладающими липидами лимфы являются триацилглицериды, даже тогда, когда жирные кислоты находятся в составе сложных эфиров других спиртов.

Желчные кислоты выполняют в организме 3 основных функции:

- эмульгируют жиры;

- активируют липазу;

- обеспечивают всасывание высших жирных кислот, моноглицеридов и холестерина.

 

Лекция 13.

Обмен азотистых соединений

........ 1.Пути превращения аммиачного азота.

........ 2.Пути синтеза аминокислот (прямое аминирование и переаминирование).

........ 3.Пути превращения аминокислот (дезаминирование, декарбоксилирование).

........ 4.Орнитиновый цикл.

 

........ 1.Пути превращения аммиачного азота.

Человек и животные не способны усваивать минеральные соединения азота, не могут синтезировать некоторые аминокислоты. Эти аминокислоты поступают обычно с пищей (кормом).

В отличие от животных, растительные организмы способны синтезировать все необходимые им азотистые соединения из аммиака, который поступил из почвы или образовался в результате восстановления нитратов, распада белков, других реакций. Основной путь превращения аммиачного азота в органические соединения – это синтез аминокислот. Исходным веществом для синтеза органических соединений является аммиак, и в растительных тканях усвоенные из почвы нитраты быстро восстанавливаются до аммиака. Схематически процесс восстановления нитратов до аммиака можно выразить так:

HNO3 + 8 H+ + 8 е NH3 + 3 H2O,

То есть для восстановления молекулы HNO3 до уровня аммиака требуется 8 протонов и 8 электронов. Этот процесс, как и большинство других биохимических процессов, идет ступенчато, через ряд промежуточных соединений и катализируется несколькими ферментами.

В настоящее время процесс восстановления нитратов представляется в следующем виде. На первой стадии нитраты под действием нитратредуктазы восстанавливаются до нитритов. Донором протонов и электронов является НАДФ*Н2 (или НАД*Н2). Это сложная реакция, в ней участвует в качестве промежуточного переносчика водорода флавиновый фермент, для проявления активности которого необходим молибден, а также другие вещества и кофакторы. Схематически действие нитратредуктазы изображается так:

HNO3 + НАДФ*H2 НNО2 + H2O.

 

Механизм восстановления нитратов под действием нитратредуктазы:

 

+

НАД*Н2 или НАДФ* Н2 ФАД Мо5+ + 2 е NO3

НАД или НАДФ ФАД*Н2 МО6+ NO22О

 

Согласно этой схеме, для восстановления нитратов необходимо 2 протона и 2 электрона, которые доставляются восстановленными формами НАД*Н2 или НАДФ* Н2 и передаются на флавиновый фермент. Последний восстанавливается, а НАД или НАДФ переходят в окисленное состояние. На следующем этапе промежуточным переносчиком электронов служит молибден. Две молекулы МО6+ принимают два электрона от ФАД*Н2 и передают их на NO3 . После присоединения электронов NO3 переходит в NO2 , а из протонов и кислорода образуется молекула воды. Затем нитрат восстанавливается до гипонитрита. Эта реакция катализируется нитритредуктазой, которая также представляет собой металлофлавопротеид. Донором протонов и электронов является восстановленный НАД*Н2 (НАДФ* Н2), в реакции также принимают участие флавиновые ферменты, для активации которых необходимы железо, медь и магний:

2 НNО2 + 2 НАД*Н2 Н2N2О2 + 2 Н2О + 2 НАД

 

На следующем этапе происходит присоединение еще двух атомов водорода и образование гидроксиламина (NH2OH). Фермент, катализирующий эту реакцию, называется гипонитритредуктазой. Он представляет собой флавопротеид, для активирования которого требуется медь, железо, марганец, а донором протонов и электронов является НАД*Н2.

Н2N2О2 + 2 НАД*Н2 2 NН2ОН + 2 НАД.

На последнем этапе под действием гидроксиламинредуктазы из гидроксиламина образуется аммиак. Здесь также участвуют флафопротеиды, содержащие магний и марганец, а донором водорода является НАД* Н2 :

2ОН + НАД*Н23 + Н2О+ НАД.

 

Таким образом, общая схема восстановления нитратов представляется в виде:

 

MO CU, Fe, Mg CU, Fe, Mn Mn, Mg

32 N2О22ОН NН3

 

Следует отметить, что ферменты нитратвосстанавливающей системы представляют собой так называемые индуцированные ферменты, т.е. они довольно интенсивно образуются в растениях после поступления в растения большого количества нитратов или продуктов их восстановления. Для восстановления нитратов до аммиака необходимы 8 протонов и 8 электронов, которые доставляются восстановленными НАД*Н2 или НАДФ*Н2 .

Нитраты довольно быстро восстанавливаются в растениях, и иногда их восстановление заканчивается в корневой системе. Накопление повышенного количества нитратов в надземных органах растений бывает сравнительно редко, лишь при неблагоприятных условиях выращивания растений или при избыточных дозах нитратных удобрений. Для восстановления нитратов необходимы фосфор, магний, молибден и другие элементы. Интенсивность восстановления нитратов связана с двумя основными процессами, в результате которых выделяется энергия, – дыханием и фотосинтезом. Если растения обеспечены достаточным количеством углеводов, нитраты восстанавливаются в основном в корневой системе при участии НАД*Н2 или НАДФ*Н2 , образующихся при распаде углеводов через цикл ди- и трикарбоновых кислот. Если же интенсивность фотосинтеза ослаблена и растения испытывают некоторый недостаток углеводов, часть нитратов не успевает восстанавливаться в корнях и поступает в надземные органы, где восстанавливается при участии никотинадениндинуклеотидов, образующихся при фотосинтезе.

Пути синтеза аминокислот (прямое аминирование и переаминирование).

Реакция синтеза аминокислот идет в две фазы: NH 1) R–COCOOH + NH3 R–C + H2O

Пути превращения аминокислот (дезаминирование, декарбоксилирование).

Дезаминирование аминокислот – распад на аммиак и соответствующие кислоты – является основной реакцией превращения азотистых веществ в безазотистые… 1. Восстановительное дезаминирование, в котором образуется соответствующая…  

Реакции транспептидации.

1) R1CONHR2 + NH2R3 R1CONHR3 + NH2R2, 2) R1CONHR2 + R3COOH R3CONHR2 + R1COOH, где R1, R2, R3 – остатки пептидов.

Биосинтез пуриновых и пиримидиновых оснований.

Биосинтез нуклеиновых кислот. Основными структурными элементами, из которых построены молекулы ДНК и РНК, являются нуклеотиды – соединения,… Биосинтез пуриновых нуклеотидов. В отличие от многих других синтетических… НСООН+ТГФК+АТФ АФТГФК+АДФ+Н3РО4

Распад нуклеиновых кислот

Распад РНК и ДНК. В нуклеиновых кислотах единственными связями, доступными действию ферментов, являются связи фосфорных эфиров, через которые…  

Распад нуклеотидов и нуклеозидов.

Распад нуклеозидов. Нуклеозиды могут подвергаться дальнейшим превращениям. Основной путь этих превращений – расщепление гликозидной связи между… гуанозин + Н2О нуклеозидаза гуанин + рибоза (нуклеозид) (азотистое основание)

ЛИТЕРАТУРА

 

 

1. Казаков Е.Д., Биохимия зерна и хлебопродуктов. [Текст] / Е.Д. Казаков, Г.П Карпиленко - СПб: ГИОРД, 2005.- 512 с.

2. Комов В.П., Биохимия. [Текст] /В,П. Комов. – СПб.: ГИОРД, 2004. – 465с

3. Ленинджер А. Основы биохимии: В 3 т. М.: Мир, 1987. 980 с.

4. Луценко Н.Г. Начала биохимии: Кур лекций / РХТУ им. Менделеева Д.И. . – М.: МАЙК «Наука/Интерпериодика» , 2002 – 125 с

5. Рис Э.., Введение в молекулярную биологию: от клеток к атомам: Пер. с англ. [Текст] / Э. Рис, М. Стернберг.- М.: Мир, 2002. – 142с.

6. Уайт А., Фендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. В 3 т. – М.: Мир, 1981.

7. Щербаков В.Г., Биохимия. [Текст] / В.Г. Щербаков, В.Г. Лобанов, Т.Н. Прудникова, А.Д. Минакова - СПб.: ГИОРД, 2003. – 440 с.

8. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М.: НИИ биомед. химии РАМН, 1999. - 372 с


 

– Конец работы –

Используемые теги: Биохимия0.034

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: БИОХИМИЯ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Еще рефераты, курсовые, дипломные работы на эту тему:

БИОХИМИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ
На сайте allrefs.net читайте: "БИОХИМИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ"

БИОХИМИЯ НЕРНОЙ ТКАНИ
На сайте allrefs.net читайте: "БИОХИМИЯ НЕРНОЙ ТКАНИ"

Биохимия и пороки развития поджелудочной железы
Количество воды в поджелудочной железе взрослых животных и людей колеблется между 72 и 75%, содержание золы составляет 1,3 1,7% (выше у мужчин),… Общее содержание рибонуклеиновой кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновой… Следует отметить также относительно высокое содержание в клетках поджелудочной железы никеля и марганца.

Биохимия и патофизиология в психиатрии
Собраны достоверные факты, обогатившие представления о материальной, биологической сущности тех расстройств, которые лежат в основе психических… Психические и соматические расстройства у психически больных являются двумя… В аспекте такого единства речь должна идти не о каких-либо соматических изменениях при том или ином психическом…

Биохимические подходы к анализу нарушений обмена гемоглобина. Биохимия и патобиохимия печени
Содержит 4 полипептидные цепи и 4 простетические группы, в которых атомы железа находятся в закисной форме. Белковая часть (96%) глобин, 4% -гем.… Таким образом, хромопротеиды играют исключительно важную роль в процессах… Почти половина объема крови приходится на эритроциты, которые взвешены в богатой белками плазме крови. Кровь переносит…

БИОХИМИЯ И ЕЁ ЗАДАЧИ
На сайте allrefs.net читайте: "БИОХИМИЯ И ЕЁ ЗАДАЧИ"

Гомбоева А.Ц., Никитина Л.П., Хышиктуев Б.С. Биохимия. Энергетика общих путей катаболизма. Учебное пособие
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ... ЧИТИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ...

БИОХИМИЯ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ... Бузулукский гуманитарно технологический институт... филиал государственного образовательного учреждения...

РАЗДЕЛ 5 БИОХИМИЯ БЕЛКОВ И НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ. БЕЛКИ-1. ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ БЕЛКОВ
Кафедра биохимии... А И Грицук В Т Свергун А Н Коваль...

ЛЕКЦИЯ № 28 Тема: Биохимия нервной ткани
Тема Биохимия нервной ткани... Нервная система определение понятия... Функции нервной системы Воспринимает информацию из внешней и внутренней среды...

0.03
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • По категориям
  • По работам
  • БИОХИМИЯ. БЕЛКИ. АМИНОКИСЛОТЫ -- СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ БЕЛКОВ БЕЛКИ АМИНОКИСЛОТЫ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ БЕЛКОВ... БЕЛКИ... Белки это азотсодержащие высокомолекулярные органические соединения состоящие из аминокислот соединенных в цепи с...
  • Лекции по курсу: Биохимия Тема: ПЕПТИДЫ, БЕЛКИ: ИХ СТРОЕНИЕ, СВОЙСТВА, ЗНАЧЕНИЕ В ОРГАНИЗМЕ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БЕЛКОВ. 10 Федеральное агентство по образованию... Государственное образовательное учреждение высшего профессионального...
  • Биохимия углеводов в организме человека Углеводы служат основным источником энергии для организма, обеспечивая его на 60%. Для деятельности мозга - единственным поставщиком энергии… Защитная функция – вязкие секреты, выделяемые различными железами предохраняют… Среди них различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы. Олигосахариды – молекулы которых содержат от 2 до 10 остатков…
  • Биохимия сахарного диабета При манифестации (т.е. первом клиническом проявлении) ИЗСД почти всегда обнаруживается воспалительная реакция в поджелудочной железе - инсулит. Панкреатический инфильтрат при ИЗСД содержит Т-лимфоциты, В-лимфоциты,… В островках, продуцирующих глюкагон, соматостатин, но не содержащих &#61538;-клеток, нет и инфильтрата. Такая…
  • Биохимия головного мозга и любовь Данная внутренняя матрицаориентации именуется картой любви. Романтическую реакцию надругого человека могут активизировать разнообразные… ФЕРОМОНЫ Биохимические вещества, запах которых может привлекать других людей… В состав женской вагинальной секреции входят вещества, именуемыекопулинами. В результате контрольных экспериментов, в…