Образование и рост пыльцевых трубок

Несмотря на то, что образование женского гаметофита начинается значительно позже мужского, у большинства покрытосеменных оба процесса заканчиваются синхронно, и к тому моменту как сформируется мужской гаметофит женский гаметофит готов к процессу оплодотворения. Однако процессу оплодотворения предшествует процесс опыления – перенос пыльцы из тычинок на рыльце пестика. В процессе эволюции сформировалось два типа опыления – автогамия (самоопыление) и аллогамия (перекрестное опыление). При самоопылении пыльца переносится с тычинок на пестик в пределах одного и того же цветка. При перекрестном опылении пыльца одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка. Самоопыление может наблюдаться как в открытых (хазмогамных) цветках (Pisum – Горох), так и в закрытых (клейстогамных) (Viola – Фиалка, Oxalis – Кислица). У некоторых фиалок и кислицы обыкновенной рано весной развиваются хазмогамные цветки, однако так как весной опылителей мало, эти цветки как правило не опыляются и остаются бесплодными, поэтому у таких растений наряду с хазмогамными у основания побегов развиваются невзрачные клейстогамные цветки, в которых происходит опыление и оплодотворение, и как следствие этого, образуются плоды и семена. Особым типом опыления является гейтоногамия. Этот тип опыления предполагает перенос пыльцы с одного цветка на другой, но находящийся на одном и том же растении, поэтому одни ученые рассматривают этот тип опыления как расширенное самоопыление, а другие – как ограниченное перекрестное опыление. Среди многих исследователей, к сожалению, распространено представление о самоопылении как о тупике эволюционного развития. Оно сложилось под влиянием идей Ч. Дарвина, который показал приспособления цветков покрытосеменных растений к перекрестному опылению и описал приспособления, препятствующие самоопылению. Такими приспособлениями, которые привлекают различных опылителей, являются определенная окраска цветка, наличие запахов, привлекающих опылителей, определенная форма цветков и т.д. У перекрестноопыляемых растений существуют специальные приспособления, препятствующие самоопылению. К таким приспособлениям относится дихогамия и гетеростилия. При дихогамии наблюдается неодновременное созревание тычинок и пестиков, что предотвращает самоопыление таких цветков. Дихогамия проявляется в форме протероандрии (более раннее созревание тычинок) и протерогинии (более раннее созревание пестиков). Протероандрия характерна для представителей семейства зонтичных, протерогиния – для сложноцветных. Гетеростилия – особый тип приспособлений, который встречается у представителей семейств Гвоздичные, Бурачниковые. При гетеростилии в разных цветках одного и того же вида образуются тычинки и столбики пестиков, иеющие различную длину. В цветках с длинными тыинками пестики имеют короткий столбик, в цветках с короткими тычинками столбик пестика длинный. Оплодотворение происходит только в том случае, если пыльца цветков, имеющих длинные тычинки, попадет на рыльце пестика, имеющего длинный столбик. В других случаях пыльца не прорастает, что связано с самонесовместимостью пыльцы и рыльца одного цветка.

В настоящее время бесспорно установлено, что несмотря на детерминированность способов опыления, они весьма лабильны, подвижны и могут в зависимости от климатических условий в период цветения меняться., т.е. у самоопылителей может наблюдаться перекрестное опыление, а у перекрестнопыляемых растений – самоопыление. Эволюционное значение такой подвижности имеет большое значение. При свободном переопылении внутри больших популяций очень затруднено закрепление удачных комбинаций скрещивания. Любая удачная комбинация при свободном переопылении будет распадаться и не сможет удержаться в потомстве. Самоопыление у перекрестников способствует изоляции новых форм, а значит, способствует видообразованию. Перекрестное опыление, которое время от времени наблюдается у самоопылителей, повышает уровень гетерозиготности, а следовательно, повышает жизнеспособность вида.

Пыльца, попав тем или иным способом на рыльце пестика, прикрепляется к нему и начинает прорастать (рис. 15). Процессу прорастания пыльцы предшествует ряд процессов: выделение липидных капель на поверхности пыльцевого зерна, поступление воды из тканей пестика в пыльцу, активизация ферментов, перераспределение всех компонентов пыльцевого зерна.

Первым признаком того, что пыльца начала прорастать – формировать пыльцевую трубку – является циклоз – круговое вращательное движение цитоплазмы пыльцевого зерна. При прорастании пыльцы интина выпячивается через одну из апертур и образует пыльцевую трубку. В пыльцевую трубку постепенно перемещается все содержимое пыльцевого зерна: цитоплазма вегетативной клетки с ядром и всеми органоидами и генеративной клеткой, если пыльца двуклеточная, или двумя спермиями, если пыльца трехклеточная (рис. 15а). Пыльцевая трубка внедряется в рыльце, затем проникает в столбик и начинает продвигаться по столбику. Столбик имеет различное строение. Он может быть открытым, закрытым, полуоткрытым, и в зависимости от этого пыльцевая трубка может скользить по стенке полого столбика или проходит, разрушая выстилающие столбик железистые клетки, и переходит на стенку завязи. Пыльцевая трубка растет по градиенту концентрации ростовых веществ, а также ионов кальция. Однако, вполне вероятно, что существуют и иные хемотропические факторы, которые способствуют продвижению пыльцевой трубки к семяпочке. У двудольных растений, для которых характерна двуклеточная пыльца, в пыльцевой трубке генеративная клетка делится митотически и образует два спермия. Если пыльцевая трубка широкая, митоз происходит типично. В узких пыльцевых трубках не образуется типичной метафазной пластинки. Вопрос о движении генеративной клетки и спермиев в пыльцевой трубке является проблематичным, а представления различных авторов о способах движения – противоречивыми. Одни авторы считают, что генеративная клетка и спермии, независимо от места их образования, движутся активно, другие указывают, что они передвигаются пассивно, увлекаемые током цитоплазмы. Не ясна и функция вегетативного ядра. Некоторые авторы на основании того, что вегетативное ядро всегда располагается в растущем конце пыльцевой трубки, считают, что вегетативное ядро регулирует рост пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка обладает специфической поляризацией. По мере того как пыльцевая трубка удлиняется, пыльцевое зерно и основание пыльцевой трубки опустошаются и живое содержимое отделяется от пустого участка каллозной пробкой. Таким образом сохраняется целостность мужского гаметофита. Для пыльцевой трубки характерен только апикальный рост, растущая зона отделяется от остальной части пыльцевой трубки все новыми и новыми каллозными пробками.

Пыльцевая трубка чаще всего направляется к микропилярному полюсу семяпочки, однако она может войти в семяпочку и через другие участки. Если пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле, такой способ внедрения называется порогамией. Внедрение пыльцевой трубки через халазу называется халазогамией, через латеральные зоны интегументов и нуцеллуса – мезогамией. Самым древним типом внедрения пыльцевой трубки в семяпочку считается порогамия, она характерна не только для покрытосеменных, но и для голосеменных. Халазогамия и мезогамия – это специализированные типы вхождения пыльцевой трубки, которые были обнаружены и описаны у ряда древесных растений (казуарины, березы, ореха). Однако каким бы способом не проникла пыльцевая трубка в семяпочку, она «блуждает» по тканям семяпочки, пока не окажется на микропилярном полюсе вблизи микропиле.