Б Образование мужского гаметофита (пыльцы). Морфологические и физиолого-биохимические особенности пыльцы

Первым признаком того, что началось развитие мужского гаметофита, является изменение формы микроспоры. Из округлой у многих растений микроспора становится эллиптической, но ядро в ней, как и прежде, расположено в центре. Развивающаяся микроспора увеличивается в размерах, в ее цитоплазме образуется крупная вакуоль, вследствие чего ядро смещается к одному из полюсов. Мужской гаметофит образуется в результате митотического деления ядра микроспоры с последующим своеобразным образованием клеток. Митотическое деление ядра развивающейся микроспоры происходит типично с прохожденим всех фаз (рис. 8), однако нетипичным является ахроматиновое веретено – оно асимметричное. Результатом формирования асимметричного ахроматинового веретена является образование двух не одинаковых ядер. Ядро, которое расположено в центральной части разросшейся клетки, называется вегетативным ядром. Ядро, образовавшееся вблизи оболочки, называется генеративным. Несмотря на то, что эти ядра формируются в результате митотического деления и, казалось бы, должны были обладать одинаковыми свойствами, они различаются по морфологическим, физиологическим и функциональным признакам. Вегетативное ядро крупнее генеративного, оно слабее окрашено реактивом Фельгена (специфическая реакция на ДНК), чем генеративное, что свидетельствует о различном содержании нуклеиновых кислот. Генеративное ядро более плотное, чем вегетативное. Вскоре между вегетативным и генеративным ядрами происходит расслоение цитоплазмы или, как предполагают некоторые эмбриологи, формируется каллозная перегородка и возникают две неравные по размеру клетки – крупная вегетативная и меньшая – генеративная. Вегетативная и генеративные клетки отличаются не только по размерам. Согласно имеющимся данным, вегетативная клетка является запасающей клеткой с высокой метаболической активностью. В ней содержится большое количество липидов, крахмала, белков, которые необходимы при росте пыльцевой трубки. По содержанию белков вегетативная клетка богаче генеративной, белки характеризуются большей кислотностью, причем, преобладает пролин. Синтез ДНК в ядре вегетативной клетки происходит значительно позднее, чем в ядре генеративной, чаще всего перед созреванием пыльцы. Цитоплазма генеративной клетки не имеет запасных веществ, в частности, крахмала. В ядре генеративной клетки быстро удваивается количество ДНК, а содержание белков происходит медленно. При формировании генеративной клетки сначала резко снижается содержание РНК, но затем происходит интенсивный синтез ее в цитоплазме и ядре, но одновременно снижается содержание РНК в ядрышке. Ультраструктура вегетативной и генеративной клеток начала изучаться с 60-х годов ХХ столетия. Как установлено, обе клетки имеют все клеточные органеллы. Однако имеются и некоторые отличия. В цитоплазме вегетативной клетки особенно много пектиновых пузырьков, которые принимают участие в формировании оболочки пыльцевой трубки. В цитоплазме генеративной клетки иногда нет пластид.

Вскоре после образования вегетативной и генеративной клеток ядро генеративной клетки претерпевает пикнотическое сжатие, так что различить его внутреннее строение невозможно, форма ядра становится эллиптической, а цитоплазма располагается вокруг него тонким слоем. Вследствие сжатия генеративной клетки увеличиваются размеры вегетативной. С образованием вегетативной и генеративной клеток процесс формирования мужского гаметофита не заканчивается. Генеративная клетка начинает перемещаться в экваториальную область развивающегося мужского гаметофита, внедряется в цитоплазму вегетативной и располагается вблизи ядра вегетативной клетки, принимая серповидную или линзовидную форму (рис. 8з).

Параллельно с преобразованием внутренней структуры микроспоры, превращающейся в мужской гаметофит, претерпевает изменение и ее оболочка. Постепенно над цитоплазматической мембраной образуется целлюлозная оболочка, пропитанная спорополленином. Таким образом, пыльцевое зерно оказывается «одетым» двумя оболочками – наружной – экзиной и внутренней – интиной. Экзина – оболочка не сплошная, в ней имеются апертуры, представляющие перерывы в экзине (рис. 8а). Экзина очень прочная оболочка, благодаря ей пыльца не только способна сохранять постоянство своей формы, но и длительное время сохранять жизнеспособность (способность к прорастанию). Однако иногда при развитии пыльцевых зерен наблюдаются нарушения митотического деления. Наиболее уязвимой стадией митоза является анафаза. В анафазе из-за атипичного расхождения хромосом могут формироваться анафазные мосты (рис. 9). Если происходит разрыв хромосомных мостов, в пыльце вместо двух нормально развитых ядер могут сформироваться микроядра. Пыльца с микроядрами чаще всего не жизнеспособна или с пониженной жизнеспособностью.

У двудольных растений развитие пыльцы в пыльнике с образованием вегетативной и генеративной клеток, одетых двумя оболочками, заканчивается. Пыльца, которая состоит из вегетативной и генеративной клеток, называется двуклеточной пыльцой, или двуклеточным мужским гаметофитом. Образование гамет – спермиев у такой пыльцы происходит только после того, как пыльца попадет на рыльце пестика и начнет прорастать. Тогда ядро генеративной клетки разделится митотически и в результате последующего цитокинеза образуется две клетки – спермии.

У однодольных растений генеративная клетка претерпевает митотическое деление, когда пыльца еще находится в пыльцевой камере. В результате в такой пыльце образуется вегетативная клетка и два спермия. Такая пыльца называется трехклеточной пыльцой, или трехклеточным мужским гаметофитом.

Еще в 40-х гг. ХХ столетия профессор Киевского университета В. В. Финн установил, что спермии представляют собой настоящие клетки и, по его терминологии, могут быть «богатоплазменными» и «бедноплазменными». В настоящее время установлено, что цитоплазма в спермиях распределена тонким слоем вдоль латеральных стенок и сконцентрирована на полюсах. Хроматин ядра находится в конденсированном состоянии, ядрышко в ядре, как правило, отсутствует. В клетке содержатся все клеточные органоиды за исключением пластид. По форме спермии могут быть диморфными и изоморфными. По представлениям С. Г. Навашина, оба спермия являются энантиоморфными (зеркально подобными).

Пыльца покрытосеменных растений разнообразна по размерам, форме, числу апертур, строению экзины.

Размеры пыльцы варьируют от 10 мкм (род Ficus – Фикус) до 400 мкм (сем. Cucurbitaceae – Тыквенные, Malvaceae – Мальвовые).

Пыльца может быть округлой (сем. Гвоздичные, Маревые), треугольной (Corylus avellana – Орешник обыкновенный), эллиптической (Сем. Бобовые). У водных растений пыльца вытянутая.

Среди покрытосеменных преобладают одноапертурные (Сем. Liliaceae –Лилейные, Gramineae –Злаки) и трехапертурные (Сем. Fabaceae – Бобовые) пыльцевые зерна с округлыми (порово-апертурные) или продолговатыми (бороздно-апертурные) апертурами. У гвоздичных, маревых пыльцевые зерна глобально-апертурные, т.е. апертуры расположены по всей поверхности пыльцевого зерна. Через апертуры происходит прорастание пыльцевого зерна. Обычно пыльцевая трубка выходит через одну из апертур, но иногда может наблюдаться и полисифония, но при образовании нескольких пыльцевых трубок содержимое пыльцевого зерна все равно перемещается только в одну пыльцевую трубку.

Строение экзины различно. У ветроопыляемых растений экзина гладкая, у насекомоопыляемых скульптурированная. На поверхности экзины перекрестноопыляемых растений формируются различные выросты, шипики, бороздки, что облегчает прикрепление ее к переносчику пыльцы.

Для пыльцы характерна довольно высокая видоспецифичность, что находит практическое применение в геологии (метод спорово-пыльцевого анализа), пищевой промышленности (определение состава меда), в медицине (анализ на аллергию).

В последние годы началось изучение пыльцы различных растений (кукурузы, томата, рапса, мятлика, амброзии, петунии, табака и др.) с целью выявления специфических генов пыльцы и установления их предполагаемой функции. Установлено, что в зрелой пыльце разных видов содержится от 20000 до 24000 генов, т.е. около 60% генов, содержащихся в побеге.

Еще раньше было установлено, что пыльца содержит различные неорганические и органические вещества. Из неорганических веществ в пыльце выявлены Na, K, Ca, P, Fe, Mg, Cu, Al, S, Mn. В пыльце обнаружены различные сахара (сахароза, глюкоза, мальтоза, фруктоза), жиры, каротиноиды, около 20 аминокислот. По относительному содержанию витаминов пыльца превосходит все остальные части растения. В пыльце обнаружены витамины C, витамины группы B, E, PP и другие. О высокой физиологической активности пыльцы свидетельствует наличие 32 ферментов, гетероауксина, SH- групп.

Высокое содержание витаминов позволило в некоторых случаях использовать пыльцу растений как витаминоносное средство. В то же время пыльца многих растений (злаков, амброзии) вызывает аллергию, результатом которой являются дерматиты, слезотечение, насморк, затруднение дыхания и другие последствия, требующие медикаментозного лечения.