РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СЕМЕНИ

Семя – это зачаток нового организма, это образование, при помощи которого происходит распространение и размножение семенных растений, а также переживание неблагоприятных условий. Семя развивается из семяпочки, поэтому многие составные части семяпочки, разрастаясь и претерпевая различные изменения, становятся составными частями семени.

Обычно семя состоит из зародыша семени, питательных веществ, которые накапливаются в специальных трофических тканях (эндосперме, перисперме) или в самом зародыше, и семенной кожуры (склеродерма, теста).

Самой важной частью семени является зародыш. Он возникает или в результате амфимиксиса, или в процессе апомиксиса (Т. А. Сауткина, В. Д. Поликсенова. Размножение растений, 2001).

В своем развитии зародыш проходит ряд стадий. Развитие его (эмбриогенез) начинается, как было указано выше, с митотического деления зиготы. При первом делении ядра зиготы в конце телофазы закладывается горизонтальная перегородка, в результате чего образуются две клетки – базальная и апикальная (терминальная) (рис. 20г). Чаще всего из базальной клетки в результате ряда митотических делений образуется подвесок (суспензор), а из терминальной собственно зародыш. Однако это не единственный тип эмбриогенеза. У некоторых растений производные терминальной клетки входят в состав зародыша, у других же производные терминальной клетки участвуют в образовании подвеска. Одним концом (базальным) подвесок соприкасается в области микропиле с тканями нуцеллуса, а на терминальном конце его находится предзародыш (часто говорят «зародыш»), шаровидное образование, состоящее из меристематических клеток (рис. 19 а, б). Подвесок выполняет трофическую функцию, его клетки часто образуют гаустории, внедряются в ткань нуцеллуса и извлекает из его тканей питательные вещества, которые необходимы для нормального развития формирующегося зародыша. Кроме того подвесок постепенно продвигает развивающийся зародыш в центр зародышевого мешка, где находится большая часть ядер эндосперма (рис. 19 в).

На ранних стадиях развития зародыши двудольных и однодольных растений имеют явное сходство. Они начинают развиваться как симметричные образования, однако в ходе дифференцировки зародыши двудольных растений становятся моносимметричными образованиями, а зародыши однодольных – асимметричными. Это обусловлено расположением конуса нарастания стебля, который у двудольных занимает терминальное положение, а у однодольных – латеральное.

По мере увеличения шаровидного предзародыша начинается его дифференцировка. Первыми на шаровидном теле предзародыша двудольных растений как латеральные образования закладываются в виде бугорков меристематической ткани семядоли. Между ними обособляется конус нарастания стебля (апекс побега). После образования апекса побега зародышевые листья закладываются как боковые выросты на конусе нарастания стебля, и формируется зародышевая почечка. Таким образом, семядоли (семядольные листья) и зародышевые листья имеют различное происхождение. У однодольных в процессе развития зародыша образуется только одна семядоля.

Вслед за дифференцировкой конуса нарастания стебля на противоположном конце предзародыша, примыкающем к подвеску, обособляется конус нарастания корня. Благодаря делению его клеток и апикальному росту образуется зародышевый корешок. Между зародышевым корнем и зародышевой почкой дифференцируется зародышевый стебель. Таким образом, в семени закладываются зачатки вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок, зародышевый стебелек и зародышевая почечка.

Нормальная дифференцировка зародыша происходит только в том случае, если на ранних стадиях развития семени формируется и нормально развивается эндосперм. Если развитие эндосперма на ранних стадиях проходит аномально или он рано дегенерирует, питание зародыша нарушается, и дифференцировка его на зародышевые органы не происходит. Такое явление наблюдается у орхидных, в зрелых семенах которых образуется недифференцированная масса зародышевых клеток –протокорм. Если эндосперм дегенерирует на поздних стадиях развития, после дифференцировки зародыша (сем. Fabaceae – Бобовые), аномалий в развитии семени не наблюдается.

Зародыш может иметь различную форму и занимать в семени различное положение. Наиболее часто встречается прямой зародыш, у него конусы нарастания стебля и корня расположены на одной оси (Nicotiana – Табак). Зародыш может быть согнутым (Dianthus – Гвоздика), спирально закрученным (Cuscuta – Повилика), кольцевидным (Agrostemma – Куколь), подковообразным (Capsella – Пастушья сумка).

Зародыш в семени может занимать центральное положение (Euphorbia – Молочай), периферическое (Куколь) и боковое (Злаки).

Запасные питательные вещества могут накапливаться не только в эндосперме. По локализации запасных питательных веществ в зрелых семенах их разделяют на 4 группы:

1. Семена с эндоспермом.

2. Семена с периспермом.

3. Семена с эндоспермом и периспермом.

4. Семена без эндосперма.

Эндосперм – полиплоидная запасная питательная ткань, которая образуется только в результате процесса оплодотворения полярных ядер или центральной клетки зародышевого мешка. На ранних этапах развития эндосперм обладает высокой физиолого – биохимической активностью, но синтез запасных питательных веществ на этом этапе в нем не происходит. Постепенно по мере накопления запасных питательных веществ физиолого—биохимическая активность эндосперма падает. В эндосперме в качестве основных запасных питательных веществ накапливаются жиры, крахмал и белки, однако, как правило, в эндосперме различных растений преобладает какой – либо один тип питательных веществ. У злаков преобладает крахмал, у подсолнечника (Helianthus annuus), льна (Linum usitatissimum), арахиса (Arachis hypogea) – жиры. Кроме основных запасных питательных веществ в эндосперме различных растений обнаружены и другие вещества: аминокислоты (для кукурузы и пшеницы приводится 17 аминокислот), витамины А, В (1,2,6), С, Е, Н, РР, ряд ферментов. Однако так как в зрелых семенах содержится не более 14% воды, эндосперм является физиологически «мертвой тканью». По своей консистенции эндосперм может быть более или менее жидким или твердым. У твердого эндосперма поверхность обычно гладкая, но у представителей некоторых семейств (Juglandaceae – Ореховые, Aristolochiaceae – Ластовневые, Arecaceae – Пальмы) он образует складки, что увеличивает его площадь соприкосновения с зародышем. Такой эндосперм называется руминированным. Мощно развитый эндосперм образуется в семенах злаков (сем. Gramineae), лилейных (сем. Liliaceae), пасленовых (сем. Solanaceae), зонтичных (сем. Umbellifereae). В семенах различных зонтичных форма эндосперма настолько разнообразна, что этот признак используется в систематике при определении видов в качестве одного из важнейших диагностических признаков.

У представителей семейств Гвоздичные (Caryophyllaceae), Маревые (Chenopodiaceae), Перечные (Piperaceae) в зрелом семени эндосперм отсутствует, а запасной питательной тканью является перисперм. Он образуется из нуцеллуса и в отличие от эндосперма представляет собой диплоидную ткань.

У бобовых, сложноцветных, тыквенных (Cucurbitaceae) в зрелых семенах эндосперм или полностью отсутствует или небольшое количество его сохраняется в области зародышевого корешка. У представителей этих семейств запасные питательные вещества откладываются в самом зародыше, в его сильно гипертрофированных семядолях. Нет эндосперма и в семенах орхидных (Orchidaceae).

Довольно редко в семенах образуется два типа питательной ткани – эндосперм и перисперм (сем. Nymphaeaceae – Кувшинковые).

Семя одето более или менее плотной семенной кожурой. Семенная кожура развивается главным образом из интегументов семяпочки. В образовании семенной кожуры может принимать участие один или оба интегумента, иногда в ее формировании принимают участие и ткани нуцеллуса.

Семенная кожура защищает зародыш семени от неблагоприятных воздействий. У некоторых растений она бывает покрыта кутикулой или слоем воска, что делает ее более прочной. Семенная кожура имеет ряд структурных особенностей, они видоспецифичны, имеют важное значение для систематики и отражают особенности распространения семян. У семян, которые развиваются во вскрывающихся плодах в семенной кожуре часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток – склеротеста. У семян, распространяющихся с помощью птиц и млекопитающих, наружный слой семенной кожуры становится сочным и мясистым, он носит название саркотеста. Ослизняющаяся эпидерма семенной кожуры называется миксотеста. Она способствует впитыванию влаги, прикрепляет семена к почве.

У некоторых растений на семенах формируется мясистое образование, частично или полностью покрывающее семя – присемянник, или ариллус. Он обычно ярко окрашен, его ткани содержат сахара, масла, белки. Ариллус способствует распространению семян птицами (Euonimus – Бересклет), муравьями (Chelidonium – Чистотел, Viola – Фиалка), ветром (Corydalis – Хохлатка), водой (Nymphaeae – Кувшинка). У молочая (Euphorbia), истода (Polygala), самшита (Buxus) из интегумента образуется небольшой вырост в области микропиле – карункула, которая тоже способствует распространению семян.

Кроме таких частных особенностей оболочка семени разных растений характеризуется и рядом общих черт строения. На поверхности семенной кожуры хорошо заметен семенной рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семени к семяножке (фуникулусу). На семенной кожуре есть семявход, бывшее микропиле. Через него в прорастающее семя поступает вода, через него же при прорастании семени выходит зародышевый корешок. Обычно на семенной кожуре видно также особое утолщение – семенной шов.

Характерной особенностью семенной кожуры является ее окраска. Она обеспечивается присутствием различных пигментов. Нередко пигментированные участки чередуются с непигментированными, образуя характерный рисунок (семена клещевины). Окраска семенной кожуры также способствует распространению семян.

Сформированное зрелое семя характеризуется низкой влажностью и минимальной активностью гормонов и ферментов. В таком состоянии семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительное время сохранять способность к прорастанию. Это состояние называется физиологическим покоем семян.

Семена покрытосеменных растений весьма разнообразны по размерам, форме массе. Обычно они невелики (до 1 см длиной), но иногда достигают нескольких десятков сантиметров в длину. У тропической лианы энтады (Entada сем. Бобовые) семена имеют сердцевидную форму и размеры чуть меньше десертной тарелки. У орхидных семена пылевидные около 3—5 мкм в диаметре. Существуют виды растений, которые имеют наредкость постоянную форму и массу. Так, семена рожкового дерева (Ceratonia siliqua сем. Cesalpiniaceae – Цезальпиниевые) массой 0,2 г были приняты за меру массы в ювелирном деле и названы «карат» (от араб. karat –зерно). Однако часто форма и масса семян у одного и того же растения значительно варьирует. Это явление получило название гетероспермии (разносемянности) (Calendula officinale – Ноготки лекарственные). У таких растений семена различаются и по всхожести, что обеспечивает создание в почве банка семян и способствует длительному сохранению вида на данной территории.

Таким образом, формирование в процессе эволюции семени как единицы размножения и расселения растений создало ряд преимуществ, которые способствовали значительному распространению покрытосеменных растений. К числу этих преимуществ относятся следующие:

Покрытосеменные растения не нуждаются в капельножидкой среде для осуществления полового процесса и поэтому лучше приспособлены к условиям существования.

Оболочка семени защищает зародыш.

Семя содержит запасные питательные вещества, необходимые для формирования проростка.

Семена часто имеют приспособления для распространения.

Семена способны длительное время находиться в состоянии покоя и переносить неблагоприятные условия.

Семена образуются в результате сочетания бесполого и полового процессов, что обеспечивает виду преимущества, связанные с генетической изменчивостью.