ЦВЕТОК КАК ОСОБЫЙ РЕПРОДУКТИВНЫЙ ОРГАН

ВВЕДЕНИЕ

Развитие высших растений (мохообразные, плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные) представляют собой сложный многофункциональный процесс, однако, условно его можно разделить на два периода: период формирования вегетативной сферы и период формирования репродуктивной сферы.

Особенности развития вегетативной сферы – развитие и строение вегетативных органов и образующих их тканей – изложены в 1-ой части курса лекций по морфологии растений (Т.А.Сауткина, В.Д.Поликсенова, 2004г.).

Благодаря вегетативным органам, которые выполняют функции почвенного и воздушного питания, транспирации, газообмена, выделения секреторных и экскреторных веществ, поддерживается индивидуальная жизнь каждой особи. На определенном этапе развития, когда вполне разовьются вегетативные органы, на растении начинают формироваться репродуктивные органы (спорангии, гаметангии) (иначе говоря, начинает развиваться репродуктивная сфера), в которых происходят процессы, связанные с размножением растений.

Размножение растений, т.е. способность оставлять после себя потомство, одно из основных свойств всех живых организмов. Оно поддерживает непрерывность и преемственность жизни видов и в целом жизни на Земле. У растений процесс размножения протекает очень сложно и сопряжен с чередованием в жизненном цикле гаметофитного (полового) и спорофитного (бесполого) поколений, т.е. в жизненном цикле имеет место смена фаз развития. Смена фаз развития происходит благодаря строгому чередованию в жизненном цикле высших растений двух репродуктивных процессов: спорообразования и полового процесса.

Все вопросы, касающиеся размножения представителей различных таксонов и чередования поколений у них, изложены в пособии авторов (Т.А.Сауткина, В.Д.Поликсенова. Размножение растений. Минск, 2001. 47 с.). Однако наиболее сложно и наиболее совершенно осуществляется развитие покрытосеменных растений, которые известный русский ботаник профессор Московского университета М.И. Голенкин (1864 - 1941) назвал «победителями в борьбе за существование». Уникальной особенностью покрытосеменных растений является то, что у них возникает особый репродуктивный орган – цветок, в котором протекают все процессы, связанные с размножением покрытосеменных растений.

Во 2-ой части курса лекций по морфологии растений речь пойдет о репродуктивной сфере покрытосеменных растений: о цветке, соцветиях, плодах и семенах. Кроме того, будет дано представление о строении зародыша, об особенностях прорастания семян двудольных и однодольных растений, о специфических условиях, необходимых для прорастания, а также о ранних фазах постэмбрионального развития растений.

 

ЦВЕТОК КАК ОСОБЫЙ РЕПРОДУКТИВНЫЙ ОРГАН.

РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ЦВЕТКЕ

Во второй половине Х1Х – начале ХХ вв. под влиянием идей Ч. Дарвина (1809 - 1882) многие ботаники (Van Tieghem, 1891; Бекетов, 1897; Кернер, 1902;… Такое представление о цветке господствовало вплоть до сороковых годов ХХ… Благодаря тщательным исследованиям всех выше перечисленных процессов, которые провели ботаники разных стран, с…

ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКА

В связи с тем, что цветковые растения играют большую роль в жизни человека, вопрос об их происхождении, а также о происхождении их… Действительно, вопрос о морфологической природе частей цветка не разрешил… Попытка найти возможных предков покрытосеменных растений и на основании изучения их репродуктивных органов попытаться…

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ЦВЕТКА

Цветки покрытосеменных растений чрезвычайно разнообразны по строению, форме, величине, однако у них имеются четко выраженные общие признаки. В… Цветоложе (лат. receptaculum) – осевая часть цветка, на которой располагаются… Элементы цветка расположены на цветоложе в определенном порядке. Все элементы цветка можно подразделить на стерильные…

Рис. 1. Схема классификации (→) гинецея и предполагаемых эволюционных связей (----►) разных типов гинецея

 

В зависимости от типа гинецея типы плацентации (способы прикрепления) семяпочек различны. Все виды плацентации можно подразделить на ламинальную (поверхностную) и сутуральную (шовную). Самым примитивным типом плацентации является диффузная (ламинально-диффузная) плацентация, при которой семяпочки рассеяны по всей адаксиальной поверхности завязи (Butomus umbellatus – Сусак зонтичный). В апокарпном гинецее плацентация может быть медианной (ламинально-медианной) и латеральной (ламинально-латеральной). При медианной плацентации семяпочки располагаются вдоль средней жилки плодолистика (род Nelumbo – Лотос). При латеральной плацентации семяпочки располагаются вдоль брюшного шва, т.е. по краю сросшегося плодолистика (Pisum sativum – Горох посевной).

Сутуральные типы плацентации подразделяются на центрально-угловую, париэтальную (постенную) и центрально-осевую (колончатую). Центрально-угловая плацентация характерна для синкарпного гинецея. При таком типе плацентации семяпочки прикреплены в углах сросшихся плодолистиков (Lilium tigrinum – Лилия тигровая, Pyrus communis – Груша обыкновенная). В паракарпном гинецее плацентация париэтальная, но семяпочки могут прикрепляться по-разному. Если они располагаются по краям сросшихся плодолистиков, париэтальная плацентация называется латеральной (постенно-краевой), если вдоль центральной жилки – медианной (постенно-спинной) (Viola tricolor – Фиалка трехцветная, Cucumis sativus – Огурец посевной).

В лизикарпном гинецее семяпочки прикрепляются к колонке, и плацентация является центрально-осевой (роды Dianthus – Гвоздика, Saponaria – Мыльнянка).

В процессе развития гинецея плаценты могут сильно разрастаться и образовывать ложные перегородки (сем. Крестоцветные).

Число семяпочек как в апокарпном, так и в ценокарпном гинецее, варьирует от многих до одной. Уменьшение числа семяпочек в завязи пестика, как и уменьшение, а также усложнение строения пестика, – результат эволюционной специализации представителей различных семейств.

Как результат процесса эволюции можно рассматривать и различное положение завязи в цветке. Положение завязи определяют по отношению к околоцветнику цветка. Если околоцветник прикреплен под завязью, завязь называется верхней. Такая завязь только основанием прикреплена к цветоложу (роды Fragaria – Земляника, Ranunculus – Лютик, Secale – Рожь). Если околоцветник находится над завязью, завязь называется нижней (сем. Campanulaceae – Колокольчиковые, Umbelliferaе – Зонтичные, Iridaceae – Касатиковые). Завязь может быть полунижней, тогда околоцветник прикреплен в центральной части завязи (Lonicera tatarica – Жимолость татарская). У вишни обыкновенной (Cerasus vulgaris), черешни (Cerasus avium) свободная завязь глубоко «вдвинута» в цветоложе-гипантий. Такую завязь рассматривают как среднюю. Иногда понятия «полунижняя» и «средняя» завязь рассматривают как синонимы. Наиболее примитивным типом завязи считается верхняя завязь.

 

КЛАССИФИКАЦИЯ ЦВЕТКОВ

 

Разнообразие строения позволяет классифицировать цветки с использованием различных признаков. Такими признаками являются наличие околоцветника и его строение, тип симметрии, особенности строения элементов околоцветника, признак пола цветка, положение завязи в цветке, расположение элементов цветка на цветоложе.

По наличию околоцветника различают цветки ахламидные, гаплохламидные, диплохламидные и апохламидные.

Ахламидные, или голые, цветки не имеют околоцветника. Это первично беспокровные цветки. Такие цветки встречаются как среди насекомоопыляемых (род Salix – Ива), так и среди ветроопыляемых (роды Carex – Осока, Fraxinus – Ясень) растений.

У апохламидных цветков (женские цветки березы) околоцветник также отсутствует, но так как у мужских цветков он имеется, отсутствие околоцветника у женских цветков рассматривается как результат редукции, т.е. как явление вторичное.

У гаплохламидных цветков элементы околоцветника расположены в один круг. Такой околоцветник является простым и может быть как чашечковидным (зеленым) (Urtica dioica – Крапива двудомная), так и венчиковидным, окрашенным в различные цвета (Caltha palustris – Калужница болотная).

В диплохламидном цветке элементы околоцветника расположены в два круга. В зависимости от окраски элементов наружного и внутреннего кругов его подразделяют на гомохламидный и гетерохламидный. В гомохламидном околоцветнике листочки однородно окрашены, т.е. он является простым (Tulipa sylvestris – Тюльпан лесной, Allium cepa – Лук репчатый, Luzula pilosa – Ожика волосистая). В гетерохламидном околоцветнике хорошо различимы чашечка и венчик, т.е. околоцветник является двойным (Myosotis palustris – Незабудка болотная, Padus racemosa – Черемуха обыкновенная).

По типу симметрии различают цветки актиноморфные (правильные), зигоморфные (неправильные) и асимметричные. Под симметрией понимают соразмерность, т.е. возможность разделить цветок продольными осями (плоскостями симметрии) на зеркально подобные половинки. Цветок называют актиноморфным, если через него можно провести несколько плоскостей симметрии (Pulsatilla patens – Прострел раскрытый, Potentilla argentea – Лапчатка серебристая). Через зигоморфный цветок можно провести только одну плоскость симметрии, т.е. его можно разделить только на две равные части (Veronica officinalis – Вероника лекарственная, Prunella vulgaris – Черноголовка обыкновенная). Асимметричный цветок не имеет ни одной плоскости симметрии (Сanna indica – Канна индийская).

Строение элементов околоцветника определяется также тем, как его элементы связаны между собой. Чашечка может быть как свободнолистной, так и спайнолистной, венчик свобонолепестным и спайнолепестным. Срастание наблюдается как в простом (Convallaria majalis – ландыш майский), так и в двойном околоцветнике. В двойном околоцветнике чашечка может быть сростнолистной, а венчик свободнолепестным (Agrostemma githago – Куколь обыкновенный, Silene vulgaris – Смолевка обыкновенная) или элементы обоих кругов оказываются сросшимися (Antirrhinum majus – Львиный зев большой, Solanum tuberosum – Картофель).

Признак пола в цветке определяют репродуктивные элементы – тычинки и пестики. В зависимости от наличия репродуктивных элементов различают цветки обоеполые и однополые. Обоеполые цветки содержат и тычинки, и пестики (Ranunculus acris –Лютик едкий, Pisum sativum – Горох посевной). В однополых цветках содержится какой-нибудь элемент – или тычинки, или пестики. Так как тычинка предопределяет мужской пол, цветки, содержащие только тычинки, называются мужскими, или тычиночными. Пестик предопределяет женский пол, поэтому цветки, в которых имеются только пестики, называются женскими, или пестичными. В связи с наличием у ряда видов однополых цветков, которые могут развиваться на одной и той же или на разных особях, возникло понятие «однодомные» и «двудомные растения». У однодомных растений мужские и женские цветки располагаются на одной и той же особи (Cucumis sativus – Огурец посевной, Ricinus communis – Клещевина обыкновенная). Двудомными являются растения, у которых мужские и женские цветки развиваются на разных особях (Rumex acetosa – Щавель кислый, Salix caprea –Ива козья, Cannabis sativus – Конопля посевная). Очень редко встречаются полигамные растения. У них развиваются как раздельнополые, так и обоеполые цветки (Schizandra sinensis – Лимонник китайский).

Важным признаком является положение завязи в цветке. В зависимости от положения завязи различают цветки подпестичные (завязь верхняя), надпестичные (завязь нижняя) и околопестичные (завязь полунижняя или средняя).

Все элементы цветка по-разному расположены на цветоложе. Характер расположения элементов цветка позволяет выделить 3 типа цветков: ациклические (спиральные), циклические (круговые) и гемициклические (полукруговые). В ациклических цветках все элементы цветка расположены по спирали (Magnolia grandiflora – Магнолия крупноцветковая, Trollius europaeus – Купальница европейская). В циклических цветках все элементы располагаются кругами (Dianthus deltoides – Гвоздика травянка, Digitalis grandiflora – Наперстянка крупноцветковая). В гемициклических цветках элементы околоцветника располагаются кругами, а тычинки и пестики – по спирали (Myosurus minimus – Мышехвостник маленький, Ranunculus repens – Лютик ползучий).

Совокупность признаков цветка позволяет судить о его примитивности или продвинутости. По каждому признаку можно предположительно указать направление эволюции. Так, простой околоцветник считается более примитивным, чем двойной. Свободнолистность и свободнолепестность возникли раньше, чем спайнолистность и спайнолепестность. Большое количество тычинок и пестиков более примитивный признак, чем их ограниченное число и т.д. Однако, очевидно, что формирование признаков цветка у разных семейств покрытосеменных растений происходило параллельно и независимо друг от друга. Поэтому часто у представителей высоко организованных семейств, в цветке сочетаются признаки высокой организации с примитивными признаками. Так, у розоцветных прогрессивными признаками строения цветка являются циклическое расположение элементов цветка, наличие нижней завязи и синкарпного гинецея у некоторых представителей. В то же время многие представители имеют верхнюю завязь, апокарпный многочленный гинецей, плод сборную листовку. Очень часто упрощение строения цветка является не признаком примитивности, а результатом приспособления к условиям существования.

 

ФОРМУЛЫ И ДИАГРАММЫ ЦВЕТКА

Строение цветка – наиболее важный признак покрытосеменных растений. Дать характеристику цветка можно не только словесно, но и при помощи формул и… Формула – это краткая характеристика цветка при помощи символов и числовых… P – Perigonium – простой околоцветник

РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

На протяжении онтогенеза покрытосеменные испытывают ряд последовательных изменений, приводящих к возникновению различных морфо-физиологических… Рост и развитие различных структур цветковых растений происходит, как правило,… Морфологические изменения, которые наблюдаются в ходе онтогенеза цветка, показывают, что при заложении его элементов…

РАЗВИТИЕ ТЫЧИНКИ В ОНТОГЕНЕЗЕ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ, ПРОИСХОДЯЩИХ В ПЫЛЬНИКЕ

Как было отмечено выше, тычинки закладываются на цветоложе после заложения элементов околоцветника. У большинства покрытосеменных растений развитие… Первоначально бугорок меристемы заложившегося пыльника разрастается… На ранних этапах развития в каждой из лопастей пыльника под эпидермисом начинает выделяться по одной клетке, которые…

А. Строение микроспороцитов. Микроспорогенез

Микроспороциты являются диплоидными клетками, имеющими каллозную оболочку, невакуолизированную цитоплазму и крупные ядра. Молодые микроспороциты… Процесс микроспорогенеза начинается с редукционного (мейотического) деления… У большинства растений тетрады существуют не долго. Вскоре после образования тетрады оболочка микроспороцита…

Б Образование мужского гаметофита (пыльцы). Морфологические и физиолого-биохимические особенности пыльцы

Первым признаком того, что началось развитие мужского гаметофита, является изменение формы микроспоры. Из округлой у многих растений микроспора… Вскоре после образования вегетативной и генеративной клеток ядро генеративной… Параллельно с преобразованием внутренней структуры микроспоры, превращающейся в мужской гаметофит, претерпевает…

ФОРМИРОВАНИЕ ПЕСТИКА В ОНТОГЕНЕЗЕ. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СЕМЯПОЧКИ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ, ПРОИСХОДЯЩИХ В СЕМЯПОЧКЕ

В процессе онтогенеза пестик начинает формироваться или в виде бугорков меристематической ткани с последующим изменением формы и срастанием краев… На определенном этапе развития на внутренней стенке завязи начинают… Халаза – часть семяпочки, прилегающая к завязи и играющая большое значение как трофическая структура. В области халазы…

А. Заложение женского археспория.

Процесс мегаспорогенеза

На ранних этапах онтогенеза, когда интегументы достигают приблизительно половины высоты нуцеллуса, в микропилярной части семяпочки начинает… На определенном этапе развития ядро мегаспороцита претерпевает редукционное… Каждая мегасроспора одета каллозной оболочкой и представляет собой типичную гаплоидную клетку. Процесс мегаспорогенеза…

Б. Развитие женского гаметофита (зародышевого мешка).

Строение типичного зародышевого мешка

Развитие зародышевого мешка происходит благодаря серии митотических делений ядра мегаспоры и его производных. Зародышевый мешок развивается как… Началом образования типичного зародышевого мешка является разрастание… Начало образования, когда в развивающемся зародышевом мешке (фактически в разрастающейся мегаспоре) имеется только…

ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ

РАСТЕНИЙ. ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫША И

ЭНДОСПЕРМА. ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЯН И ПЛОДОВ

 

А. Опыление покрытосеменных.

Образование и рост пыльцевых трубок

Несмотря на то, что образование женского гаметофита начинается значительно позже мужского, у большинства покрытосеменных оба процесса заканчиваются… В настоящее время бесспорно установлено, что несмотря на детерминированность… Пыльца, попав тем или иным способом на рыльце пестика, прикрепляется к нему и начинает прорастать (рис. 15). Процессу…

Б. Процесс двойного оплодотворения покрытосеменных

Пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок через одну из синергид, которая при этом разрушается. Верхушка пыльцевой трубки располагается вблизи… Процесс оплодотворения начинается со слияния спермия с яйцеклеткой, это… Второй спермий подходит к полярным ядрам или к центральной клетке зародышевого мешка и начинает сливаться с ними (рис.…

В. Начальные этапы формирования зародыша и эндосперма

В зависимости от того, происходит ли на ранних стадиях формирования эндосперма цитокинез или нет, различают три типа эндосперма: нуклеарный… Первое деление ядра зиготы начинается только после того, как в зародышевом… После процесса двойного оплодотворения разрастается семяпочка и постепенно превращается в семя. Пестик также…

РАСПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВ НА РАСТЕНИИ

Расположение цветков у различных растений различно. Крупные цветки чаще всего расположены терминально на верхушечных или пазушных побегах (Paeonia –… Соцветие– это цветоносный побег, общий план строения которого сходен со… Соцветие, как и вегетативный побег, имеет главную ось – цветонос. Цветонос делится на узлы и междоузлия. Узлы – это…

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СЕМЕНИ

Семя – это зачаток нового организма, это образование, при помощи которого происходит распространение и размножение семенных растений, а также… Обычно семя состоит из зародыша семени, питательных веществ, которые… Самой важной частью семени является зародыш. Он возникает или в результате амфимиксиса, или в процессе апомиксиса (Т.…

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ПЛОДОВ.

КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛОДОВ

 

Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи в плод. Плод представляет собой заключительный этап развития репродуктивной сферы цветковых растений. Его функция – формирование, защита и распространение семян. Обычно плод развивается в результате оплодотворения, но у части покрытосеменных он может формироваться и без оплодотворения – партенокарпически. Такие плоды не имеют семян и чаще всего встречаются у многих культурных растений (банан, огурец, мандарин, виноград и др.).

Многие растения являются монокарпиками, т.к. в онтогенезе образуют плоды и семена один раз и после этого погибают. К ним относятся все однолетние, а также двулетние растения, дающие плоды и семена единожды только на второй год. Монокарпиками являются и некоторые многолетние тропические растения. Например, агава американская может жить до 100 лет и отмирает после цветения и образования плодов. Растения, многократно образующие в течение онтогенеза плоды и семена, относятся к поликарпикам. К этой группе относятся древесные и большинство многолетних травянистых растений.

Морфологической основой плодов является гинецей, и прежде всего завязь. Нередко в формировании плода растений, особенно обладающих нижней завязью, принимают участие и другие элементы цветка (цветоложе, основание тычинок, чашелистики и др.). В таком случае иногда говорят о "ложных плодах" в отличие от "настоящих", образованных только завязью. Примерами таких плодов могут быть земляника, у которой сочная часть плода образуется из сильно разросшегося цветоложа; шиповник и яблоня, у которых в образовании плода принимает участие гипантий и др. Вместе с тем выделение понятия "ложный плод" не совсем корректно, т.к. в эту категорию должны попадать все плоды, образованные нижней завязью, что вносит путаницу в классификацию плодов.

В определении плодов применяют следующие понятия: простой, сложный, или сборный, дробный, членистый плоды. Особый тип образований составляют соплодия.

Простой плод развивается из одного пестика, образованного апокарпным одночленным (вишня, горох) или ценокарпным гинецеем (мак, тюльпан, куколь, пшеница).

Сложный, или сборный плод образуется из цветка с апокарпным многочленным гинецеем, когда каждый пестик превращается в отдельный плодик (калужница болотная, малина, ежевика, магнолия). Отдельные плодики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. В зависимости от этого сборные плоды называют многоорешками (земляника), многокостянками (малина), многолистовками (магнолия).

Дробный плод развивается из многогнездной завязи ценокарпного гинецея, если каждое гнездо завязи превращается в самостоятельный плодик (мальва). Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Их отдельные доли называются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками. Плоды бурачниковых и губоцветных относятся к ценобиям – они состоят из четырех орешковидных долей.

Членистый плод распадается на отдельные членики по имеющимся на них поперечным перетяжкам (редька дикая, вязель разноцветный, сераделла посевная и др.). В этом случае число члеников не соответствует числу гнезд в завязи.

Соплодие развивается из соцветия в том случае, если завязи цветков при формировании плодов не дают отдельных плодов, а срастаются вместе в одно общее образование (ананас, инжир, тутовое дерево, свекла, шпинат и др.).

При образовании плода стенки завязи разрастаются, образуется околоплодник, или перикарпий. В нем накапливаются питательные вещества – белки, крахмал, сахара, масла, витамины и др. Перикарпий защищает семя или семена, заключенные внутри плода. У большинства растений перикарпий дифференцирован на 3 слоя: экзокарпий (внеплодник), мезокарпий (межплодник), эндокарпий (внутриплодник). Гистологически они соответствуют слоям плодолистика. Экзокарпий (от греч. экзо – вне) является производным наружного (внешнего) эпидермиса и состоит из плотно сомкнутых клеток с утолщенными наружными стенками. Например, у плода вишни или сливы – это тонкий блестящий или покрытый воском наружный легко снимающийся слой, у плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой. В незрелых плодах в экзокарпии есть устьица, в созревших они незаметны. Иногда в нем развиваются мелкие чечевички, как, например, у яблока.

Мезокарпий (от греч. мезос – средний) формируется из мезофилла плодолистика, обычно он более развит по сравнению с экзо– и эндокарпием. У вишни и сливы мезокарпием является съедобная сочная мякоть плода, а у цитрусовых – рыхлый беловатый слой, лежащий непосредственно под желтым. Мезокарпий может быть сухим и малоразвитым (стручок, боб).

Эндокарпий (от греч. эндос – внутренний) образуется из внутренней эпидермы плодолистика. Он может быть однослойным или многослойным. У вишни, сливы и др. косточковых культур эндокарпий представлен склерифицированной тканью, которая образует косточку, покрывающую семя. Эндокарпий цитрусовых сильно изменен и образует сочную основную часть плода. Соотношение толщины слоев околоплодника у разных видов неодинаково и связано с особенностями их распространения.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам – размерам, форме, окраске, консистенции околоплодника, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т.д. Структурные признаки плода чаще всего связаны с рассеиванием семян. Их разнообразие положено в основу наиболее простой и широко используемой в практике морфологической классификации плодов. Она учитывает также некоторые особенности анатомического строения: количество плодолистиков, образующих пестик, число гнезд в завязи, количество семян, способ вскрывания плода и некоторые другие признаки.

В зависимости от консистенции перикарпия плоды делят на сочные и сухие. Плоды могут содержать одно семя, как у алычи, настурции, лещины или быть многосемянными, как у дурмана, гвоздики, колокольчика, петунии и др. растений.

Сочные и сухие односемянные плоды не вскрываются, семена освобождаются при разрушении перикарпия или в результате прорастания. Сухие многосемянные плоды, как правило, имеют приспособления для вскрывания и освобождения семян. Плоды вскрываются после их созревания или позднее.

Вскрывающиеся многосемянные сухие плоды различаются по количеству образовавших их плодолистиков и гнезд в завязи, по положению завязи в цветке и типу гинецея. К ним относятся листовка, боб, стручок (стручочек), коробочка.

Листовка – это наиболее примитивный плод, образованный одним плодолистиком, одногнездный, вскрывается по месту срастания краев плодолистика (по брюшному шву). Вскрывшийся плод напоминает лист. Листовки бывают одиночные (живокость полевая) и сборные, или многолистовки (пион, купальница, калужница, водосбор, магнолия).

Боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком; раскрывается двумя створками – по месту срастания краев плодолистика (брюшной шов) и по средней жилке (спинной шов). Семена (иногда одно семя – например, у клевера, эспарцета) располагаются в один ряд и прикрепляются вдоль брюшного шва. Плоды разнообразны по внешнему виду: прямые (горох, фасоль, карагана, гледичия), спирально закрученные (люцерна посевная), пузыревидные (астрагал–хлопунец), членистые (сераделла посевная, вязель разноцветный). Плод боб характерен для растений из сем. Бобовые (Fabaceae), Мимозовые (Mimosaceae), Цезальпиниевые(Cesalpiniaceae)

Стручок и стручочек – это плоды, развивающиеся из верхней завязи паракарпного гинецея, состоящего из двух плодолистиков. Вскрываются продольно по двум швам снизу вверх. Между створками находится перегородка, образованная плацентой и разделяющая плод на два гнезда. Семена прикрепляются по её краю в один или два ряда. Такие плоды характерны для крестоцветных (капуста, репа, левкой и др.). Стручок и стручочек различаются между собой соотношением длины и ширины плода. Если длина превышает ширину в 3–4 и более раз, плод называют стручком (рапс, горчица); если длина немногим больше ширины или равна ей – стручочком (ярутка, пастушья сумка, лунник). У распространенного сорняка редьки дикой стручок членистый: он не вскрывается створками, а распадается на части по перетяжкам.

Коробочки – это группа плодов, объединяющая все разновидности вскрывающихся плодов, которые нельзя отнести к трем предыдущим группам. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной, что чаще всего зависит от числа гнезд в завязи, но иногда и не связано с этим признаком. Способы вскрывания коробочек разнообразны. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, гвоздика, смолка, примула), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), створками. Створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков – брюшному шву (фиалка, зверобой продырявленный, наперстянка крупноцветковая), по средней жилке плодолистиков – спинному шву (лилия, ирис, тюльпан, чайный куст китайский). Иногда перегородки остаются соединенными вместе в центре, а створки отходят от них (дурман). У чистотела большого длинная узкая коробочка похожая на стручок, вскрывается двумя створками. Изредка встречаются коробочки, вскрывающиеся крышечкой (белена черная, очный цвет).

Невскрывающиеся односемянные сухие плоды различаются между собой по таким признакам, как толщина и плотность околоплодника, наличие или отсутствие придатков и др. Некоторые невскрывающиеся плоды бывают заключены в особое образование – плюску, которая развивается из разросшихся прицветников, как, например, у ореха–лещины.

К сухим невскрывающимся плодам относятся орех (орешек), семянка, крылатка и зерновка.

Орех и орешек – это плоды, имеющие плотный деревянистый околоплодник, внутри которого свободно располагается единственное семя. Между собой орех и орешек различаются только размерами. Подобного типа плоды встречаются у лютиковых (лютик), гречишных (гречиха, горец), и др. Близок к этой группе плодов желудь, основание которого покрыто чашевидной плюской из разросшихся и одревесневших прицветных листьев. Колючая плюска покрывает также орешки бука и каштана посевного. Многочисленные орешки земляники сидят на мясистом разросшемся цветоложе, образуя своеобразный плод, получивший название земляничина, или фрага. Еще один многоорешек – это плод шиповника, или цинародий. У него отдельные плодики сидят внутри кувшинообразного сочного гипантия.

Семянка – плод, имеющий более мягкий по сравнению с орехом кожистый околоплодник, которого легко отделяется от семени. Семянка образуется из двух плодолистиков. Широко распространена у сложноцветных (подсолнечник, василек, череда и др.) и валериановых. У многих сложноцветных семянка имеет хохолок. Дробную семянку зонтичных называют также вислоплодником; она состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках (проводящих пучках перегородки плода).

Крылатки – это семянки и орешки, снабженные крыловидными придатками. Встречаются преимущественно у древесных и кустарниковых растений, например, у вяза, ясеня, ольхи, березы, среди травянистых растений – у ревеня; дробная крылатка характерна для клена.

Зерновка образуется в результате срастания семенной кожуры с тонким околоплодником. Сформирована двумя плодолистиками из верхней завязи паракарпного гинецея. Характерна для злаков (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза и др.).Зерновки бывают голые (рожь, пшеница) и пленчатые (ячмень, овес). Пленки представляют собой цветочные чешуи, сохраняющиеся и разрастающиеся после цветения.

Сочные плоды. Эта группа включает плоды с более или менее сочным мясистым околоплодником, который окружает одно или много семян. Сочные плоды образуются из одного или нескольких плодолистиков. Мясистая часть таких плодов обычно образована межплодником, который состоит из тонкостенных клеток с крупными вакуолями. Сочные плоды бывают ярко окрашены благодаря присутствию в клеточном соке пигмента антоциана (вишня, слива, паслен черный) или в результате образования хромопластов (рябина, шиповник, томат). Они встречаются у видов самых различных семейств. К сочным плодам относятся ягода, сборная группа ягодообразных плодов (тыквина, померанец, яблоко) и костянка.

Ягода – многосемянный плод с сочным околоплодником, покрытым тонкой кожурой. Ягода имеет разнообразное строение (черника, клюква, виноград, крыжовник, смородина, томат, баклажан, хурма и др.). У некоторых растений, например у крыжовника и смородины, сочная часть ягоды образована не околоплодником, а сочными покровами семян, а тонкий околоплодник представляет собой покров плода.

Своеобразно строение плода граната: околоплодник образует кожистый покров и пленочные перегородки плода, развивающиеся из завязи, а сочной является семенная кожура, возникшая из интегументов. Плод носит особое название гранатина.

Тыквина – разновидность ягоды, формируется из нижней завязи. Отличается сильным развитием проводящих пучков в околоплоднике и твердым, нередко одревесневающим экзокарпием. Тыквина характерна для тыквенных (тыква, огурец, дыня, арбуз, люфа и др.).

Яблоко – образуется из нижней завязи. Из стенок завязи образуется только самая сердцевина плода. Эндокарпий становится относительно жестким, кожистым и окружает гнёзда со свободно лежащими в них семенами. В образовании мякоти плода принимают участие также разросшиеся основания тычинок, чашелистиков, лепестков и цветоложе. Плод яблоко характерен для яблони, груши, айвы, боярышника и др.

Померанец – многогнездный многосемянный сочный плод с толстым кожистым окрашенным экзокарпием, который богат эфирными маслами. Сочная часть плода образована разросшимися волосками внутренней эпидермы завязи, превращающимися в соковые мешочки. Характерен для представителей цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин).

Костянка – односемянный плод, образуется из одного плодолистика. Характеризуется четким разделением околоплодника на 3 части: кожистый тонкий экзокарпий; мясистый сочный мезокарпий, и одревесневший эндокарпий, образующий косточку. Встречается преимущественно у розоцветных (абрикос, вишня, терн и др.). У миндаля и кокосовой пальмы образуется сухая костянка, в их плодах межплодник зрелого плода становится волокнистым и сухим.

Наряду с приведенной морфологической классификацией плодов существуют морфогенетические классификации, которые отражают эволюционное развитие этого образования растений. Морфогенетическая классификация решает прежде всего теоретические задачи эволюционной морфологии, в частности карпологии (науки о плодах) и может быть использована в филогенетической систематике.

Современные морфогенетические классификации основаны главным образов на происхождении плода из определенного типа гинецея: апокарпного, синкарпного, лизикарпного, паракарпного, а также положения завязи в цветке - верхней либо нижней. Учитывается и число гнезд в завязи. Наиболее примитивными являются апокарпные плоды, а среди ценокарпных - синкарпные.

С учетом подобного подхода к классификации все морфологические типы плодов можно классифицировать и с морфогенетических позиций. Так, коробочки бывают: а) верхняя синкарпная: лилия, лук, табак, дурман, белена, львиный зев и др.; б) нижняя синкарпная: ирис, гладиолус; в) нижняя паракарпная: у орхидных – ятрышник, любка двулистная и др.; д) верхняя лизикарпная: у гвоздичных – куколь, звездчатка; у первоцветных – вербейник, примула. Ягоды: а) верхняя синкарпная: с многими семенами – виноград, томат, картофель, ландыш, спаржа, купена; с одним семенем – плод финиковой пальмы; б) нижняя синкарпная: клюква, брусника, черника, жимолость; в) верхняя паракарпная: каперсы, дынное дерево; г) нижняя паракарпная: смородина, крыжовник; д) верхняя лизикарпная: волдырник ягодный. Яблоко относится к нижним синкарпным плодам, тыквина – к нижним паракарпным. Листовки, бобы – это всегда верхние апокарпии., т.к. образуются из верхней завязи апокарпного гинецея. В целом нужно отметить, что из разных типов гинецея могут развиваться одинаковые морфологические типы плодов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции, связанной со способами распространения семян. Основная тенденция эволюции гинецея и плодов связана с уменьшением числа плодолистиков, образующих пестик, и семян, формирующихся в плоде.

 

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН

Плоды и семена являются главнейшими типами диаспор, обеспечивающими расселение растений. Существует два основных типа распространения диаспор. Один… У некоторых растений плоды обладают способностью к самозарыванию (ковыль,… Аллохория осуществляется в виде четырех основных способов. Это анемохория, гидрохория, зоохория и антропохория. Семена…

ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН. ФОРМИРОВАНИЕ ПРОРОСТКА

При наличии влаги, оптимальной температуры и хорошей аэрации семя выходит из состояния покоя и прорастает. Особенно легко выходят из этого состояния… Поглощая воду, семя сильно набухает, происходит активизация деятельности… На ранних стадиях прорастания дыхание может быть полностью анаэробным, но как только семенная кожура лопается, оно…

Литература

1. Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений.
Киев, Наукова думка, 1982, с. 28-144.

2. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПб. Изд-во С-
Петерб. ун-та, 2002, 232 с.

3. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М., Наука, 1989, 262 с.

4. Кузнецова Т.В., Пряхина М.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологиче­
ская классификация. СПб, 1992, 126 с.

5. Кулиев A.M. Морфологическая эволюция нектарников у покрытосе­
менных растений. Кировобад, 1959, 138 с.

6. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957, 358 с.

7. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л., Наука, 1987, 160 с.

8. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., Эдиториал
УРСС, 2001, с. 396-491.

9. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., Наука,
1970,168с.

10.Первухина Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л., Наука, 1979, 109 с.

9. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных расте­
ний. М., Наука, 1976, с. 68-356.

10. Сауткина Т.А., Поликсенова В.Д. Размножение растений. Мн., 2001, 48 с.

11. Сравнительная анатомия семян. Т. 3. Двудольные. Сaryophyllidae- Dilleniidae. Л. Наука, 1991, 252 с.

12. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии. М.-Л., Наука,
1964, с. 64-180.

13. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.,
Изд. Ленинг. ун-та, 1954, с. 196-202.

14. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб. 1996, 376 с.

15. Терехин Э.С., Федоров P.M. Жизнь цветка. М., Просвещение, 1975, 127 с.

16. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии
высших растений. Цветок. Л., Наука, 1975, 349 с.

17. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии
высших растений. Соцветие. Л., Наука, 1979, 294 с.

18. Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии
высших растений. Плод. Л., Наука, 1986, 392 с.

19. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений.
Семя. Л., Наука, 1990, 203 с.

20. Чайлохян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М., 1988, 560 с.