РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

На протяжении онтогенеза покрытосеменные испытывают ряд последовательных изменений, приводящих к возникновению различных морфо-физиологических структур. На основании изучения онтогенеза у различных представителей покрытосеменных растений Ф. М. Куперман удалось выделить 12 этапов органогенеза у однодольных растений, 8 из них связано с формированием цветка и его функционированием.

Рост и развитие различных структур цветковых растений происходит, как правило, благодаря «работе» верхушечных (апикальных) меристем конуса нарастания побега. В результате деятельности верхушечных меристем появляются сначала вегетативные, а затем репродуктивные (цветочные) почки. Какие факторы обусловливают переход конуса нарастания стебля от образования вегетативных почек к образованию цветочных, т.е. обеспечивают переход от формирования вегетативной сферы к формированию репродуктивной, не вполне ясно. По этому поводу было выдвинуто ряд предположений, однако ни одно из них не является достаточно убедительным. Несомненным остается только тот факт, что в основе этих важнейших изменений в ходе онтогенеза растений лежат какие-то биохимические и физиологические факторы.

Морфологические изменения, которые наблюдаются в ходе онтогенеза цветка, показывают, что при заложении его элементов прежде всего меняется форма апекса побега, который превращается из конусовидного в более или менее плоский, или слегка вогнутый и становится цветоложем цветка. На цветоложе в определенном порядке в виде бугорков меристематической ткани закладываются все элементы цветка. Как правило, каждый бугорок вначале образуется обособленно, но впоследствии могут возникать зоны интеркалярной меристемы, что приводит к срастанию отдельных элементов цветка. Чем раньше заложилась зона интеркаляного роста, тем более сросшимися будут различные элементы. Особенно четко это выражено в строении чашечки и венчика. Первыми на цветоложе закладываются бугорки чашелистиков. Сначала они равномерно разрастаются в длину, ширину и толщину, однако вскоре за счет более интенсивного деления клеток с наружной стороны бугорок меняет форму и становится выпукло-вогнутым. Благодаря такому изменению формирующиеся чашелистики постепенно сближаются друг с другом и смыкаются, образуя бутон. Точно так же идет развитие и лепестков, которые закладываются вслед за чашелистиками. В бутоне между чашелистиками и лепестками имеется воздушная прослойка, что усиливает «теплоизоляционные» свойства околоцветника. Благодаря особенностям формирования околоцветника уже на ранних этапах развития создаются благоприятные условия для образования и эффективного функционирования репродуктивных элементов цветка – тычинок и пестиков.

Тычинки, как чашелистики и лепестки венчика, закладываются в виде бугорков меристематической ткани. В процессе онтогенеза первым дифференцируется пыльник, тычиночная нить образуется за счет интеркалярной меристемы.

Определенная особенность наблюдается при образовании пестика. У некоторых растений плодолистик, формирующий пестик, также закладывается в виде бугорка меристематической ткани, который постепенно разрастается, меняет форму, сворачивается и в конечном счете срастается своими краями. Однако у растений, имеющих ценокарпный гинецей, чаще всего возникает конгенитальный (от лат. congenitus – врожденный) пестик. Такой пестик с самого начала закладывается в виде кольцевого образования, и в процессе развития происходит только дифференцировка на составляющие его структуры.

В ходе онтогенеза тычинки и пестики формируются не только как морфологические структуры. Одновременно с чисто морфологическими процессами, которые придают определенную форму тычинкам и пестикам, а соответственно андроцею и гинецею цветка, идут эмбриологические процессы. Иначе говоря, в определенных структурах тычинок и пестиков, о чем детально будет сказано ниже, идут сугубо репродуктивные процессы: образование спор, развитие гаметофитов, формирование половых клеток (гамет) и т.д.

От особенностей развития меристематических бугорков зависит и форма будущего цветка. Если цветоложе и закладывающиеся на нем бугорки меристематической ткани развиваются равномерно, формирующийся цветок будет актиноморфным. Когда цветоложе и бугорки меристематической ткани разрастаются неравномерно, образуется зигоморфный цветок.