РАСПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВ НА РАСТЕНИИ

Расположение цветков у различных растений различно. Крупные цветки чаще всего расположены терминально на верхушечных или пазушных побегах (Paeonia – Пион, Papaver – Мак, Tulipa – Тюльпан). Мелкие цветки, как правило, собраны в более или менее компактные группы – соцветия.

Соцветие– это цветоносный побег, общий план строения которого сходен со строением вегетативного побега, единственное существенное различие их – наличие цветков у одного и отсутствие их у другого.

Соцветие, как и вегетативный побег, имеет главную ось – цветонос. Цветонос делится на узлы и междоузлия. Узлы – это место прикрепления прицветных листьев, или прицветников (bracteae – брактея). Прицветники – это верхушечные листья, которые на ранних этапах развития, когда закладывается цветок, выполняют защитную функцию, так как развиваются раньше и быстрее цветка. Впоследствии, после распускания цветка они могут выполнять функцию фотосинтеза, привлечения насекомых-опылителей или не несут специфических функций и сохраняются в виде рудиментарных образований. Междоузлия, как и у вегетативного побега, – это расстояние между соседними узлами.

Цветонос (ось первого порядка) может ветвиться, образуя боковые оси разных порядков. Конечные оси, несущие цветки, называются цветоножками. На цветоножках имеются мелкие листочки – прицветнички (bracteolae). Число прицветничков может быть различным: один, два или несколько.

У одних видов растений соцветие четко отграничено от вегетатичной части (Convallaria majalis – Ландыш майский, Vicia cracca – Горошек мышиный), у других вегетативный побег плавно переходит в цветоносный (Veronica verna – Вероника весенняя).

Соцветия чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам, что позволяет их классифицировать, однако общепризнанной классификации соцветий фактически нет. В настоящее время существуют два подхода к классификации соцветий – физиономический и структурный. Физиономический подход основан на морфологических признаках соцветий, он широко использовался и используется в классической морфологии и систематике растений. Структурный подход базируется на изучении закономерностей взаимного расположения осей, несущих цветки, а также их включения в общую систему растения. Начало развитию такого подхода было положено работами немецкого ботаника В. Тролля (1964, 1969). Его взгляды разделяются рядом зарубежных ученых и некоторыми российскими ботаниками. Однако, по мнению Ал. А. Федорова и З. Т. Артюшенко (1979), эта классификация неудобна для практического использования, перегружена терминами и вряд ли может быть использована описательной морфологией.

Исходя их морфологических особенностей соцветий их можно классифицировать по следующим признакам: по характеру ветвления цветоноса, по величине и строению прицветников, по характеру строения верхушки главного цветоноса, по степени сложности соцветия.

В зависимости от типа ветвления все соцветия можно разделить на ботрические, (неопределенные, рацемозные) и цимозные (определенные). Ботрические соцветия ветвятся по моноподиальному типу. При таком типе ветвления цветонос относительно неограниченно нарастает в длину, цветки на нем закладываются акропетально (в направлении от основания к верхушке), поэтому число их может быть различным. Цимозные соцветия ветвятся по симподиальному или ложно-дихотомическому типам. При симподиальном ветвлении цветонос состоит из осей разного порядка и верхушка каждой оси заканчивается только одним цветком. При ложно-дихотомическом ветвлении ось цветоноса заканчивается цветком, ниже которого из пазушных почек образуются две боковые оси, несущие по одному цветку. Таким образом, на осях образуется строго определенное количество цветков.

Одним из характерных признаков соцветий является наличие прицветников и особенности их строения. Прицветники могут по форме и размерам не отличаться от листьев вегетативной части побега и наряду с ними выполнять функцию ассимиляции. Соцветия, у которых прицветники не отличаются от вегетативных листьев, называются фрондозными (Polygonatum multiflorum – Купена многоцветковая, Lysimachia nummularia – Вербейник монетчатый). Если прицветники зеленые, но меньше, чем листья вегетативной части побега, соцветия называются фрондулозными (Campanula rapunculoides – Колокольчик рапунцелевидный, Syringa vulgaris – Сирень обыкновенная). У некоторых растений верхушечные листья сильно изменены и могут быть травянистыми или пленчатыми. Соцветия с такими прицветниками называются брактеозными (Convallaria majalis – Ландыш майский, Begonia heracleifolia -- Бегония борщевиколистная).

Верхушка цветоноса может заканчиваться цветком, что ограничивает его апикальный рост, или по мере развития цветоноса апикальная меристема образует только боковые части соцветия и главная ось растет неопределенно долго. Если цветонос соцветия заканчивается цветком, соцветие называется закрытым (Berberis vulgaris – Барбарис обыкновенный, Chelidonium majus – Чистотел большой). Если терминальный цветок на главной оси соцветия отсутствует, соцветие называется открытым (Сonvallaria majalis – Ландыш майский).

В зависимости от того, расположены на главном цветоносе одиночные цветки или боковые (парциальные) соцветия, все соцветия можно разделить на простые и сложные. При характеристике простых и сложных соцветий учитывается тип ветвления главной оси, толщина цветоноса, особенности прикрепления цветков к цветоносу, расположение цветков в пространстве.

По типу ветвления простые соцветия разделяются на ботрические и цимозные. К простым ботрическим соцветиям относится кисть, колос, початок, зонтик, щиток, головка, корзинка.

Соцветия кисть (Рadus racemosa – Черемуха обыкновенная) и колос (Plantago major – Подорожник большой) сходны по строению цветоноса, но различаются по способу прикрепления цветков. В соцветии кисть цветки располагаются на цветоножках, в колосе цветки сидячие. Сидячие цветки и в соцветии початок (Acorus calamus – Аир обыкновенный, Calla palustris – Белокрыльник болотный), но в этом соцветии очень сильно утолщен цветонос, что отличает его от колоса.

Соцветие головка занимает промежуточное положение между соцветиями кисть и колос, так как по сравнению с указанными видами соцветий имеет укороченный цветонос. Обычно такой тип соцветия указывают для представителей рода Trifolium – Клевер. У одних видов клеверов (Trifolium fragiferum – Клевер земляничный) цветки почти сидячие, у других (Trifolium lupunaster –Клевер люпиноиый) на хорошо выраженных цветоножках.

Сходны в какой-то мере соцветия простой зонтик и простой щиток. В соцветии простой зонтик все цветоножки отходят от верхушки цветоноса и имеют одинаковую длину (Primula veris – Первоцвет весенний), в соцветии щиток цветоножка каждого цветка выходит из пазухи собственного прицветника, поэтому цветоножки крайних цветков, длиннее, чем цветоножки средних (Pyrus communis – Груша обыкновенная, Spiraea chamaedrifolia – Спирея дубравколистная).

Соцветие корзинка отличается от всех простых соцветий тем, что верхушка цветоноса в разной степени расширена и образует «общее цветоложе», на котором расположены цветки. Снаружи корзинка окружена оберткой, образованной верхушечными листьями. Цветки в корзинке всегда сидячие. Число цветков в корзинке варьирует от одного (Echinops sphaerocephalus – Мордовник шароголовый) до бесконечно большого (Helianthus annuus – Подсолнечник однолетний, Taraxacum officinale – Одуванчик лекарственный).

Распускание цветков в ботрических соцветиях происходит акропетально (колос, кисть, початок, головка) или центростремительно (зонтик, щиток, корзинка).

К цимозным соцветиям относятся монохазий, дихазий и плейохазий. В соцветии монохазий цветонос формируется по симподиальному типу, но цветки могут быть ориентированы в пространстве по-разному. Если цветки расположены по одну сторону цветоноса, монохазий называется завитком (Anchusa officinalis – Анхуза лекарственная, Pulmonaria angustifolia – Мудуница узколистная). Если цветки направлены в разные стороны от цветоноса образуется монохазиальное соцветие извилина (Gladiolus imbricatus – Шпажник черепитчатый, Freesia hybrida –Фрезия гибридная).

Цветоносы соцветий дихазий и плейохазий ветвятся по ложно-дихотомическому типу. В простом дихазии три цветка, из которых два крайних перерастают центральный (сем. Cariophyllaceae – Гвоздичные) или вследствии редукции цветоножек располагаются на одном уровне (дихазии в соцветиях березы). В плейохазии образуется не две, а несколько боковых осей (Sedum mexicanum – Очиток мексиканский).

Распускание цветков в цимозных соцветиях идет центробежно (от центра к периферии).

Сложные соцветия, как и простые, могут ветвиться по моноподиальному, симподиальному и ложно-дихотомическому типу, поэтому можно выделять сложные ботрические соцветия и сложные цимозные соцветия.

Сложные ботрические соцветия несут на главном цветоносе парциальные соцветия, которые так же, как и главная ось, ветвятся по моноподиальному типу. Названия сложных ботрических соцветий такие же как и простых, но с добавлением слова «сложный»: сложный колос (Secale cereale – Рожь посевная, Elytrigia repens – Пырей ползучий), сложная кисть (Syringa vulgaris – Сирень обыкновенная). У злаков сложную кисть называют метелкой (Poa pratensis – Мятлик луговой). Сложные соцветия могут формироваться как из однотипных простых соцветий, так и из простых соцветий иного строения. Так сложные зонтики у петрушки (Petroselinum sativum), укропа (Anetum graveolens) и других представителей семейства Зонтичные состоят из простых зонтиков. Сложный щиток у рябины (Sorbus aucuparia) образован простыми щитками, а сложный щиток у тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium) состоит из соцветий-корзинок. Сложная кисть золотарника обыкновенного (Solidago virgaurea) также образована корзинками. Редким типом сложного соцветия является головка. У мордовника шароголового (Echinops spherocephalus) головчатое соцветие образовано одноцветковыми корзинками. У некоторых молочаев (Euphorbia helioscopia – Молочай солнцегляд) образуется сложное цимозное соцветие плейохазий. Он состоит из особых соцветий – циациев. В состав циация входит один голый пестичный цветок и несколько тычиночных. Каждый тычиночный, как и пестичный, не имеет околоцветника и состоит из одной тычинки.

Сложные соцветия, в которых главная ось ветвится по моноподиальному типу, а парциальные боковые соцветия – по симподиальному называют тирсоидными соцветиями, или тирсами. Фактически это сложная кисть с различным типом ветвления главной и боковых осей (Aesculus hyppocastanum – Конский каштан обыкновенный).

Сложные соцветия, у которых и главный, и боковые цветоносы ветвятся по симподиальному типу, что характерно для общего соцветия представителей семейства Бурачниковые (Boraginaceae – Myosotis alpestris – Незабудка альпийская, Symphytum officinale – Окопник лекарственный), называются цимоидами. Таким образом, названия соцветий «тирсоиды» и «цимоиды» не точные и при морфологических описаниях требуют значительных уточнений.

Вопрос об исходном типе соцветий до настоящего времени не решен, поэтому все приводимые схемы взаимоотношений между соцветиями разных типов являются гипотетическими. Предположительным является и представление о том, что является первичным – одиночный цветок или соцветие. Разные ученые по этому поводу высказывают диаметрально противоположные мнения.

С биологической точки зрения соцветия имеют явные преимущества перед одиночными цветками. В соцветии создаются более надежные условия для опыления и оплодотворения, а, следовательно, для формирования плодов и семян, что очень важно для размножения цветковых растений и поддержания стабильного состояния популяций различных видов.