ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКА

В связи с тем, что цветковые растения играют большую роль в жизни человека, вопрос об их происхождении, а также о происхождении их специализированного репродуктивного органа – цветка – занимали и занимают в научных исследованиях ботаников разных профилей первостепенное место. Несмотря на то, что морфологи, систематики, эмбриологи, палеоботаники накопили большое количество фактического материала, до сих пор не потеряли своего значения слова великого натуралиста Ч. Дарвина «об ужасной тайне, окружающей цветковые растения».

Действительно, вопрос о морфологической природе частей цветка не разрешил проблемы происхождения цветка как особого репродуктивного органа.

Попытка найти возможных предков покрытосеменных растений и на основании изучения их репродуктивных органов попытаться найти репродуктивный орган, который мог бы быть предшественником цветка, «заставили» ботаников обратить внимание на ископаемые голосеменные. Так возникли псевдантовая (от греч. pseudo – ложь, anthos – цветок ) и эуантовая, или стробилярная (от греч. eu – истина, anthos – цветок) теории происхождения цветка.

Псевдантовая теория происхождения цветка была сформулирована Р. Веттштейном в1901 г. В качестве предковой группы покрытосеменных растений он рассматривал ископаемые голосеменные эфедровые, у которых типичных шишек нет, но существуют своеобразные структуры, которые называют «микростробилами» и «мегастробилами». Отдельный микростробил внешне похож на тычинку покрытосеменных, а группа микростробилов, окруженных кроющими листьями, -- на их соцветие. Мегастробил состоит из одного семязачатка (семяпочки) и окружен покровом. Р. Веттштейн полагал, что из микростробила в результате редукции кроющих листьев мог возникнуть тычиночный цветок с простым околоцветником, а из мегастробила – голый женский цветок. Согласно представлению Веттштейна, обоеполый цветок покрытосеменных гомологичен «соцветию» (собранию микро- и мегастробилов) эфедровых, но показать, каким образом из однополых цветков могли образоваться обоеполые, убедительно доказать не удалось. Постепенно ботаники от этой гипотезы отказались. Однако в свое время псевдантовая гипотеза сыграла определенную роль и была положена в основу ряда систем покрытосеменных растений. Самой известной из таких систем является система А. Энглера (1844 -- 1930), единственная система, филогенетические связи в которой прослеживаются до рода. До настоящего времени ею пользуются в ряде крупных Гербариев, в том числе и в Гербарии Ботанического института имени В. Л. Комарова Российской Академии наук (Санкт- Петербург).

К концу ХIХ началу ХХ веков создались предпосылки для осмысливания путей происхождения цветка в процессе эволюции. Опираясь на данные палеоботаники и морфологии, американский ботаник и филогенетик Ч. Бэсси (1845 - 1915) отмечает, что репродуктивный орган покрытосеменных состоит из стебля, на котором развиваются спороносные и стерильные листья, а позднее высказывает предположение, что покрытосеменные произошли от стробилоносных саговниковых. Независимо от Ч. Бэсси немецкий систематик Г. Галлир в 1902 г. на основании изучения позеленевшего пролиферирующего цветка водосбора (Aquilegia vulgaris) рассматривает цветок как видоизмененный репродуктивный побег. Таким образом, Ч. Бэсси и Г. Галлир фактически явились основоположниками эуантовой, или стробилярной, гипотезы происхождения цветка. Однако окончательно она была сформулирована несколько позже.

В 1906 г. Виланд описал обоеполый стробил ископаемых голосеменных – беннетитовых. Это открытие позволило Э. Арберу и Дж. Паркину окончательно сформулировать стробилярную гипотезу происхождения цветка. Согласно этой гтпотезе, цветок представляет собой обоеполый стробил, приспособленный для размножения. Цветок в представлении Э. Арбера и Дж. Паркина – это новейшая модификация стробила – антостробил. Э. Арбер Дж. Паркин считают, что беннетитовые, очевидно, не прямые предки покрытосеменных растений, но, возможно, они являются предками каких-то гипотетических полупокрытосеменных, которые до сих пор не выявлены. В своем труде «О происхождении покрытосеменных» (1907) авторы устанавливают признаки примитивности и специализации цветка и высказывают свою точку зрения на филогенетическую систему покрытосеменных. Она диаметрально противоположна точке зрения Р. Веттштейна. Если Р. Веттштейн считал наиболее примитивными семействами те, представители которых имели мелкие раздельнополые ветроопыляемые цветки без околоцветника или с редуцированным околоцветником, то, по Арберу и Паркину, самые примитивные семейства включают представителей с крупными обоеполыми насекомоопыляемыми цветками, имеющими простой или двойной околоцветник.

Открытие псилофитовых (риниообразных), признанных наиболее примитивными высшими растениями, дало основание вновь вернуться к проблеме происхождения цветка и выдвинуть теломную теорию. Основоположником ее является В. Циммерман (1930). Он считает, что все органы высших растений развились из простых и недифференцированных элементов, названных им теломами. Согласно представлениям В. Циммермана, стерильные телломы – филлоиды и фертильные теломы, несущие спорангии, могли срастаться и формировать синтеломы. Цветок, по В. Циммерману, представляет собой синтелом, процесс возникновения которого происходил параллельно процессу формирования вегетативного побега. И хотя детально эта теория не разработана, она имела большое значение для решения некоторых вопросов о природе элементов цветка. С 40-х – 50-х годов ХХ столетия – периода особенно острых дискуссий сторонников теломной теории и приверженцев классической морфологии, цветок перестали определять как «метаморфизированный вегетативный побег».

В связи с появлением новых научных данных появляются и новые гипотезы происхождения цветка, однако, фактически ни одна из них не является достаточно убедительной. Суммируя все знания в этой области известный советский ботаник Б. М. Козо-Полянский (1890 -1957) вынужден был констатировать: «Не известны ни предок цветковых растений, ни конкретный орган, исторически исходный для цветка».