ФОРМИРОВАНИЕ ПЕСТИКА В ОНТОГЕНЕЗЕ. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СЕМЯПОЧКИ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ, ПРОИСХОДЯЩИХ В СЕМЯПОЧКЕ

В процессе онтогенеза пестик начинает формироваться или в виде бугорков меристематической ткани с последующим изменением формы и срастанием краев формирующегося плодолистика, или закладывается в виде кольцевого валика (см. выше). В ходе дальнейшего развития постепенно оформляется пестик, состоящий из завязи, стилодия и рыльца. Стилодиев может быть несколько или они срастаются и образуют столбик. Иногда столбик отсутствует (Papaver – Мак). По анатомическому строению завязь пестика имеет явное сходство с листом. Снаружи она покрыта эпидермисом, под которым расположен мезофилл с хорошо развитой проводящей системой, полость завязи (семенная камера) также выстлана эпидермисом.

На определенном этапе развития на внутренней стенке завязи начинают формироваться семяпочки (семязачатки). Каждая семяпочка закладывается субэпидермально (под эпидермисом) в виде бугорка меристематической ткани. По мере увеличения меристематического бугорка начинает оформляться центральная часть семяпочки – нуцеллус, который и является макроспорангием (мегаспорангием). Нуцеллус может быть массивным или слабо выраженным. Семяпочки с массивным нуцеллусом называются крассинуцеллятными, со слабо выраженным – тенуинуцеллятными. Часто всю семяпочку называют мегаспорангием особого типа, так как характерной для спорангиев полости в ней не образуется. Однако на самом деле семяпочка – это сложное образование, дифференцированное на нуцеллус, собственно мегаспорангий, и интегументы. Семяпочка поляризованное образование, в ней четко выражены халазальный и микропилярный полюсы. Название каждый полюс получил в соответствии с наличием определенных частей семяпочки – халазы и микропиле, занимающих диаметрально противоположное положение.

Халаза – часть семяпочки, прилегающая к завязи и играющая большое значение как трофическая структура. В области халазы семяпочка прикрепляется к стенке завязи при помощи семяносца, или фуникулуса. К халазе подходит сосудисто-волокнистый пучок, который проходит через фуникулус, разветвляется в основании нуцеллуса и снабжает водой с растворенными в ней минеральными веществами клетки развивающейся семяпочки. От халазы как боковые выросты начинают формироваться интегументы – покровы семяпочки. Количество интегументов у представителей различных семейств покрытосеменных различно. У свободнолепестных развивается два интегумента, у спайнолепестных – один интегумент, у некоторых растений-паразитов интегументы вообще отсутствуют. Интегументы выполняют защитную функцию. По мере увеличения нуцеллуса интегументы обрастают его со всех сторон, но на верхушке семяпочки не срастаются и образуют микропиле (пыльцевход). В образовании микропиле могут принимать участие как оба интегумента, тогда внутренний интегумент образует эндостом, а наружный – экзостом, так и какой-нибудь один интегумент. В редких случаях у некоторых апомиктичных растений микропиле не образуется.

Строение семяпочек у разных растений различно. В зависимости от расположения микропиле по отношению к халазе различают семяпочки атропные, или ортотропные (прямые), анатропные (обращенные), гемитропные (полуобращенные), кампилотропные (изогнутые) и амфитропные (обратнообращенные) В настоящее время эмбриологи используют более детальную классификацию семяпочек.

Форма семяпочки, наличие или отсутствие покровов, характер нуцеллуса имеют важное систематическое и филогенетическое значение.