Б. Полісахариди - раздел Химия, З історії розвитку біохімії Складні Вуглеводи Ділять На Олігосахариди І Власне Полісахариди. Олігосахарид...
Складні вуглеводи ділять на олігосахариди і власне полісахариди. Олігосахариди – це вуглеводи, молекули яких містять від 2 до 10 залишків молекул моносахаридів. Найбільший інтерес представляють ди-, три- і тетрасахариди.
Дисахариди (біози). Це вуглеводи, молекули яких при гідролізі розщеплюються на дві молекули гексоз.
Розрізняють дисахариди мальтозного (мальтоза, лактоза, целобіоза, гентибіоза, мелибіоза, тураноза) і трегалозного (трегалоза, сахароза) типів зв'язку. При мальтозному типі зв'язку молекула дисахарида утворюється з двох молекул моносахаридів через кисневий місток від глікозидного гідроксила одного моносахариду і гідроксила четвертого атома вуглецю другого моносахариду. При утворенні молекули дисахарида трегалозного типу зв'язку кисневий місток виникає за рахунок обох глікозидних гідроксилів. У молекулі дисахаридів мальтозного типу зберігається вільна напівацетальна гідроксильна група, яка може переходити в альдегідну форму, надаючи дисахариду відновлюючі властивості.
При найменуванні дисахаридів за звичай користуються назвами (лактоза, мальтоза, сахароза), що історично склалися, рідше – раціональними і за номенклатурою ЮПАК. Наприклад, за номенклатурою ЮПАК лактозу слід називати 4-О-b-D-галактопіранозил-a-D-глюкопіраноза.
Для відновлюючих дисахаридів характерні всі хімічні реакції, які типові для альдоз і кетоз, що мають вільний глікозидний гідроксил (відновлення Фелінгової рідини, реакція Троммера та ін.). Дисахариди – тверді кристалічні речовини, добре розчинні у воді, оптично активні, солодкі на смак, здатні до кислотного або ферментативного гідролізу, можуть утворювати прості і складні ефіри, сахарати та ін.
Мальтоза (солодовий цукор). Відноситься до дисахаридів типу глікозидо-глюкози. Молекула мальтози складається з двох залишків a-D-глюкопіранози, які сполучені між собою в положенні 1,4:
Мальтоза у вільному стані міститься в пророслих зернах ячменю (солоді), жита, пшениці і інших злаків, а також в томатах і нектарі багатьох рослин. Мальтоза є проміжним продуктом гідролізу крохмалю, глікогену та деяких інших полісахаридів в харчовому каналі. Питоме обертання мальтози +136°. Легко піддається спиртовому бродінню з утворенням етанолу.
Лактоза (молочний цукор). Молекула лактози утворена залишками D-галактози і D-глюкози. Існує у вигляді a- і b-форм. Є обов'язковою складовою частиною молока всіх ссавців. Входить до складу глікопротеїдів і гліколіпідів, а також деяких полісахаридів. Рівнозначна суміш a- і b-форм має питоме обертання +52,2°. Існує в ациклічній і циклічній формах:
Одержують лактозу упарюванням молочної сироватки. Лактоза добре засвоюється організмом. В тонкій кишці під впливом ферменту лактази розщеплюється до галактози і глюкози. Піддається молочнокислому бродінню. Може використовуватись як наповнювач порошків і таблеток.
Целобіоза. Як проміжний продукт гідролізу клітковини утворюється в харчовому каналі травоїдних тварин (особливо в передшлунках жуйних) під впливом бактерійного ферменту целюлази. Молекула целобіози складається із залишків a- і b-глюкоз. Раціональна назва – b-глюкозидоглюкоза, за номенклатурою ЮПАК – 4-О-b-D-глюкопіранозил-D-глюкоза або О-b-D-глюкопіранозил-(1®4)-b-D-глюкопіраноза. У вільному стані целобіоза знайдена в пророслих зернах злаків, кісточках абрикоса, патоці деяких дерев. Оптично активна, питоме обертання +34,6°. Існує в ациклічній і циклічній формах:
Трегалоза (мікоза, або грибний цукор). Міститься в тканинах грибів, сокові ясена, водоростях, лишайнику, гемолімфі черв'яків і комах, дріжджах. Є складовою частиною оболонки туберкульозної палички. Молекула трегалози складається з двох залишків D-глюкози, сполучених глікозидним зв'язком 1®1. Вона не відновлює фелінгової рідини і не вступає в інші реакції, характерні для дисахаридів які мають глікозидний гідроксил. При гідролізі (ферментативному і кислотному) розщеплюється до глюкози. Дисахарид існує в циклічній формі.
Сахароза (буряковий, або очеретяний, цукор). Міститься у всіх зелених рослинах. Утворюється в результаті реакції фотосинтезу в листі, потім відкладається в бульбах, коренях, цибулинах, стеблах, плодах. Багато сахарози в коренеплодах цукрового буряка (до 27%), сокові цукрового очерету і стеблах сорго (14 – 26%). Молекула сахарози складається із залишків глюкози і фруктози, сполучених між собою кисневим містком, який виникає за рахунок двох глікозидних гідроксилів:
За номенклатурою ЮПАК сахароза називається a-D-глюкопіранозил-b-D-фруктофуранозидом. Відноситься до невідновлюючих фелінгову рідину дисахаридів. Питоме обертання +66,53°. При гідролізі (ферментативному або кислотному) молекула сахарози розщеплюється на глюкозу і фруктозу. Виникає інвертний цукор, який обертає площину поляризації вліво. Питоме обертання інвертного цукру – 39,7°. Гідроліз сахарози відбувається в тонкій кишці під впливом ферменту інвертази (сахарази). Природним інвертним цукром є бджолиний мед (98 – 99% цукру). Сахароза – цінний продукт живлення. Використовується у фармакології для виготовлення порошків, мікстур і інших лікарських засобів. В акушерській практиці її застосовують для активізації скорочення матки.
Трисахариди. Загальна формула – C18H32O16. Найбільш поширена рафіноза, що складається із залишків галактози, глюкози і фруктози (О-a-D-галактопіранозил-(1®6)- a-D-глюкопіранозил-b-D-фруктофуранозид). Міститься в цукровому буряці, насінні бавовника, зародках насіння злаків, манні евкаліпта і інших рослинах. Високий відсоток рафінози міститься в мелясі. Оптично активна (+105,2°). В харчовому каналі тваринного організму молекула трисахариду розщеплюється двома ферментами – a-галактозидазою (відщеплює залишок галактози) і інвертазою (розщеплює глікозидний зв'язок між залишками глюкози і фруктози):
Тетрасахариди. Загальна формула – С24Н42О21. Прикладом тетрасахаридів є стахіоза, невідновлюючий резервний вуглевод рослин, який складається з двох залишків галактози, залишку глюкози і залишку фруктози. За номенклатурою ЮПАК стахіоза називається О-a-D-галактопіранозил-(1®6)-О-a-D-галактопіранозил-(1®6)-О-a-D-глю-копіранозил-(1®2)-b-D-фруктофуранозид. Міститься в насінні жовтого люпину, гороху, сої, чечевиці, бульбах земляної груші, манні ясена, буряковому жомі. Служить донором і акцептором галактози в реакціях трансглікозилювання.
Власне полісахариди ділять на гомо- і гетерополісахариди.
Гомополісахариди (C6H10O5)n. Вуглеводи, молекули яких побудовані з великого числа залишків одного моносахариду: глюкоза, фруктоза, маноза, ксилоза та ін. Вони є запасними поживними речовинами (крохмаль, глікоген, інулін), служать структурною основою тканин (клітковина), виконують захисні функції (хітин). Для гомополісахаридів характерна велика молекулярна маса і складні фізико-хімічні властивості. За хімічною будовою вони є поліглікозидами – їх молекули утворюються у результаті з'єднання мономерів за допомогою глікозидних зв'язків в лінійні або розгалужені ланцюги. Залежно від хімічної природи мономерів гомополісахариди класифікують на ряд груп: глюкани, манани, галактани, фруктани, ксилани, арабінани. Найбільший практичний інтерес представляють крохмаль, глікоген, інулін, клітковина.
Крохмаль – утворюється в результаті реакцій фотосинтезу в клітинних органеллах (хлоро- і амілопластах) рослин, відкладається у вигляді запасних поживних речовин в листі, стеблах, цибулинах, бульбах і насінні. В клітинах виявляється у вигляді зерен різної форми (овальної, сферичної, неправильної), величини і шаруватості. Вміст крохмалю в зерні рису досягає 80%, пшениці – 75, кукурудзи – 72, жита – 70, ячменю – 65, вівса – 58, проса – 57, в бульбах картоплі – 12 – 25%. Зерна крохмалю містять деяку кількість білка, ліпідів, жирних кислот, мінеральних солей і фосфорної кислоти.
Крохмаль – білий аморфний порошок, не розчиняється в холодній воді, з йодом дає синє забарвлення, у воді набухає, при нагріванні водного розчину крохмальні зерна лопаються, утворюючи клейстер. Водні розчини крохмалю здатні обертати площину поляризованого світла управо на 196 – 205°.
Крохмаль складається з двох фракцій: амілози (має лінійну будову) і амілопектина (має розгалужену будову). Амілоза складає 10 – 30%, амілопектин – 70 – 90% загальної маси крохмалю. Вміст обох фракцій в крохмалі залежить від виду і сорту рослини, погодних умов, термінів збирання врожаю і т.д. В деяких сортах кукурудзи вміст амілози в крохмалі досягає 82%. Крохмаль яблук повністю складається з амілози. Амілоза і амілопектин відрізняються між собою деякими властивостями, кількісним складом мономерів і структурою молекули.
Молекула амілози складається з 200 – 1000 залишків глюкози, сполучених між собою глікозидними зв'язками по типу 1,4:
Молекулярна маса амілози – 20 тис. – 1 млн. Амілоза легко розчиняється у воді. При додаванні розчину йоду забарвлюється в темно-синій колір.
Амілопектин в гарячій воді утворює клейстер, після охолодження – гелеподібну масу. З розчином йоду дає червоно-фіолетове забарвлення. Молекула амілопектину побудована з 5000 – 6000 залишків глюкози, сполучених між собою по типу 1,4 і 1,6:
Молекулярна маса амілопектина – від 100 тис. до декількох мільйонів. На кожне розгалуження в середньому доводиться 8 – 10 залишків глюкози. На відміну від амілози, для якої характерна ниткоподібна форма, молекула амілопектина має сферичну конфігурацію.
Крохмаль може піддаватися кислотному і ферментативному гідролізу. Так, в харчовому каналі під впливом ферментів амілази і мальтази молекула крохмалю розщеплюється до декстринів, мальтози і глюкози. Калорійність крохмалю висока – близько 4 ккал/г.
Крохмаль – цінний продукт живлення, використовується також для виготовлення лікарських препаратів і в побуті.
Глікоген – тваринний крохмаль, найважливіша резервна речовина тканин і клітин організму людини і тварин. Найбільше глікогену міститься в тканинах печінки (2 – 10% загальної маси), скелетних м'язах (0,2 – 2 %), дещо менше – в інших органах і тканинах.
Глікоген – біла аморфна речовина, добре розчиняється в гарячій воді, розчин опалесціює, обертає площину поляризованого світла на +196°. З розчином йоду дає забарвлення від червоно-фіолетового до червоно-коричневого. Молекула глікогену побудована з 2400 – 300000 залишків глюкози. Молекулярна маса глікогену коливається від 400 тис. до 50 млн.
Молекула глікогену має гіллясту будову. Де залишки a-D-глюкози сполучені між собою по типу 1,4 і 1,6 (на 12 зв'язків 1,4 в середньому доводиться один 1,6 зв'язок).
Глікоген є сумішшю декількох полісахаридів з різним ступенем полімеризації. Будова молекули глікогену у тварин, що належать до різних типів і класів, різна. В харчовому каналі глікоген розщеплюється ферментами амілазою і мальтазою до a-D-глюкози. Розкладання тканинного глікогену найчастіше відбувається фосфоролітично.
Інулін – природний полімер фруктози. Резервний енергетичний полісахарид багатьох сімейств рослин: фіалкових, складноцвітих, лобелій, лілійних та ін. Багато інуліна знаходять в бульбах топінамбура (земляної груші) і жоржини – до 40 – 80% загальної сухої маси. Молекула інуліна побудована із залишків фруктози (94 – 97%) і глюкози (3 – 6%), які сполучені між собою по типу 1,2 зв'язку:
Інулін – біла аморфна речовина, солодка на смак, добре розчиняється в теплій воді, обертає площину поляризованого світла на –39°, має молекулярну масу 5 – 6 тис., добре засвоюється організмом людини і тварин. Цінна кормова речовина. Іноді (при цукровому діабеті) застосовується з лікувальною метою як замінник крохмалю, сахарози і глюкози.
Клітковина, або целюлоза, – полісахарид – основа оболонок рослинних клітин. У деревині міститься разом з геміцелюлозами, зокрема з пентозанами і лігніном. Клітковина – головна складова частина рослинних кормів. У листі рослин міститься до 30%, деревині – до 40 – 70, у волокні бавовни – до 95 – 98% чистої клітковини.
Молекула клітковини складається із залишків a- і b-D-глюкози, сполучених між собою глікозидними зв'язками по типу 1,4. Структурною одиницею полісахариду є целобіоза. Її кількість в молекулі досягає великих величин – 3 – 6 тис., що відповідає молекулярній масі 10 – 20 млн. Молекула клітковини – лінійний полімер:
Клітковина – біла волокниста речовина, без смаку, запаху, не розчиняється у воді. Спеціальних ферментів, що розщеплюють клітковину, організм людини і тварин не виробляє. В харчовому каналі (в передшлунках жуйних і ободовій кишці непарнокопитних) клітковина гідролізується під впливом бактерійних ферментів (целюлази і целобіази) до a-D- і b-D-глюкози. Останні піддаються різним видам бродіння та іншим перетворенням, після чого використовуються для структурних і енергетичних потреб організму. Клітковина є своєрідним подразником шлунково-кишкової секреції.
Клітковина широко використовується в будівництві, деревообробній і текстильній промисловості, при виробництві паперу, фото- і кіноплівок, штучних волокон, пластмас, ін.
Гетерополісахариди. Це складні вуглеводи, молекули яких побудовані із залишків різних моносахаридів, їх похідних та інших сполук. В організмі виконують різні функції: опорні (хондроітинсірчана кислота, капсулярні полісахариди мікробів), регулюють надходження поживних речовин в тканини і клітини (гіалуронова кислота), захищають організм і його тканини від різних шкідливих чинників (гепарин) і т.д. Гетерополісахариди ділять на мукополісахариди – складні вуглеводи слизового характеру – і глюкополісахариди. У свою чергу мукополісахариди ділять на кислі і нейтральні.
З кислих мукополісахаридів розглянемо гіалуронову, хондроітинсірчану кислоти і гепарин.
Гіалуронова кислота. Це гетерополісахарид, побудований із залишків молекул глюкуронової, оцтової кислот і глюкозаміна. Структурною одиницею вуглеводу є a-глюкуронідо-N-ацетилглюкозамін:
Молекулярна маса вуглеводу коливається від 200 тис. до декількох мільйонів. Гіалуронова кислота є хімічною основою склоподібного тіла ока, пупкового канатика, сіновії, оболонки яйцеклітини, капсул деяких мікробів, її багато в клітинах деяких пухлин і т.д. Розчини гіалуронової кислоти дуже в'язкі. В тканинах виконує роль склеюючої, „цементуючої” речовини, служить бар'єром, що оберігає клітини від проникнення в них мікробів і отруйних речовин, бере участь в регуляції надходження води та інших сполук в клітини, як поліелектроліт регулює обмін іонів. Полісахарид характеризується високим ступенем метаболізму – період напіврозпаду його молекули рівний двом дням. Обмін гіалуронової кислоти порушується при багатьох патологічних станах: мікседемі, ревматизмі, бактерійних інфекціях.
Хондроітинсірчана кислота – продукт полімеризації N-ацетилгалактозамінсульфата і глюкуронової кислоти, сполучених між собою b-1,3- і b-1,4-глікозидними зв'язками:
Хондроітинсірчана кислота – обов'язкова складова частина хрящів (до 40% сухої маси), кісток, основної речовини сполучної тканини, серцевих клапанів, стінок кровоносних судин, шкіри та ін. В організмі виконує опорні функції. Її молекулярна маса – 50 – 200 тис., в комплексі з колагеном – 40 – 50 млн. Бере участь в іонному обміні і регуляції надходження поживних речовин у клітини. Період напіврозпаду молекул кислоти в основній речовині шкіри – 8, хряща – 16 діб.
Гепарин – мукополісахарид, молекула якого утворена залишками a-D-глюкозаміна, глюкуронової і сірчаної кислот.
Молекулярна маса гепарина – 15 – 20 тис. Гепарин – білий аморфний порошок, розчинний у воді, стійкий до нагрівання. В організмі виробляється тучними клітинами і частково базофілами. Пригнічує утворення тромбокінази та інактивує тромбін, знижує вміст в крові холестерину, знижує артеріальний тиск. Багато гепарина міститься в тканинах печінки (до 100 мг на 1 кг маси), дещо менше – в тканинах легень, селезінки, щитовидної залози, м'язів. Натрієва сіль гепарина застосовується як антикоагулянт при переливанні крові і тромбозах.
Нейтральні мукополісахариди – це складні вуглеводи, побудовані із залишків нейрамінової і сіалових кислот. Зустрічаються у всіх органах і тканинах, секретах і сльозах. Знаходяться у вигляді сполук з білками. Їх вміст в тканинах набагато більший, ніж кислих мукополісахаридів. Вивчені недостатньо. Служать компонентами різних „нейтральних” муко- і глікопротеїдів, у тому числі багатьох ферментів і гормонів. Деякі з нейтральних мукополісахаридів визначають для організму групу крові.
Глюкополісахариди мають схожу будову з кислими мукополісахаридами, але в їх молекулах відсутні залишки молекули гексозаміна. Представником глюкополісахаридів є пектинові речовини.
Пектинові речовини – це високомолекулярні сполуки, побудовані із залишків молекул галактуронової кислоти і метилового спирту:
Містяться в бульбах і стеблах рослин, в ягодах і фруктах у вигляді нерозчинної комплексної сполуки – протопектину. Останній перетворюється на пектин під впливом розбавлених розчинів кислот або ферменту протопектинази. Ними особливо багатий цукровий буряк і морква (2,5%). Молекулярна маса пектину – 20 – 50 тис. Пектинові речовини використовуються в хлібопеченні, кондитерській і консервній промисловості, в сироварінні, при виготовленні кровоспинних засобів і як антисептик. Сировиною для їх отримання служить лушпиння соняшників, жом та ін.
Специфічні полісахариди мікробів. Ці полісахариди складають основу капсул деяких мікробів або є продуктами їх життєдіяльності. Прикладом є леван, молекула якого побудована із залишків метильованої фруктофуранози.
До складу організмів входять і інші полісахариди, хімічна будова яких була вивчена недостатньо.
Агар-агар. Цей високомолекулярний вуглевод зустрічається в багатьох водоростях, які використовуються у харчових і кормових цілях. Молекула складається з двох полісахаридів – агарози і агаропектина, а також домішок деяких інших сполук. Елементарними одиницями є D- і L-галактопіранози, сполучені між собою 1,3-глікозидними зв'язками. Використовується в мікробіології для виготовлення поживних середовищ і в кондитерській промисловості.
Геміцелюлоза. Це – полісахарид, супутний клітковині. Молекулярна маса коливається від 1 до 12 тис. Міститься в деревині, соломі, висівках (6 – 27%). Залежно від того, які моносахариди входять до складу вуглеводу, геміцелюлози ділять на манани, галактани, арабани, ксилани. При гідролізі деяких геміцелюлоз утворюються уронові кислоти.
Гуміарабік – тверда прозора маса, що виділяється деякими видами акацій. При гідролізі утворюються галактоза, рамноза, арабіноза і глюкуронова кислота. Поліелектроліт. Молекулярна маса – 20 – 100 тис. Застосовується як ліки при отруєнні їдкими лугами і як емульгатор масляних емульсій.
Декстран – полісахарид бактерійного походження, полімер глюкози. Молекулярна маса вуглеводу досягає 10 млн. В лінійній частині молекули декстрана залишки глюкози сполучені між собою 1,6-, в бічних відгалуженнях – 1,4-, 1,3- і 1,2-глікозидними зв'язками. Полісахарид одержують при культивуванні на штучних середовищах мікробів роду Leuconostos. Застосовується в медицині як замінник плазми. Використовується в хроматографії. В організмах зустрічаються також і інші полісахариди: трагакант, карайя, альгін, ін.
Все темы данного раздела:
З історії розвитку біохімії
Біологічна хімія, або біохімія, – це наука про хімічний склад живих організмів і хімічні процеси, що забезпечують їх існування. Слово „біохімія” походить від двох грецьких слів: bi
НАПРЯМИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ В БІОХІМІЇ
Обмін речовин – основна ознака живого. Основною межею, що відрізняє живу матерію від неживих тіл, є обмін речовин. Ф. Енгельс, визначаючи життя, відзначав: „Життя є спосіб існуванн
ХІМІЧНИЙ СКЛАД ТВАРИННОГО ОРГАНІЗМУ
Хімічні елементи. З відомих 115 хімічних елементів в живих організмах було виявлено близько 70. Частина з них постійно знаходиться в тканинах всіх тваринних організмів, незалежно в
Таблиця 1.
Хімічний склад деяких органів і тканин, % (по С. M. Рапопорту)
Орган, тканина
Вода
Білки
Ліпіди
Мінераль
Таблиця 2.
Хімічний склад живої клітини (по О. Гізе)
Речовина
Вміст,
%
Середня молекулярна маса
Число молекул
на
БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ
Всі живі клітини відокремлені від навколишнього середовища поверхнею, яка називається клітинною мембраною. Крім того, для еукаріотів характерним є утворення усередині клітин декількох компартментів
Основні поняття і терміни біологічної хімії
Обмін речовин і енергії є однією з найважливіших і найсуттєвіших ознак живого організму. Живі організми – відкриті системи, для існування яких необхідний постійний двосторонній зв'язок (обмін) з на
Загальна характеристика, будова та функції вуглеводів
Вуглеводи – органічні сполуки, які найчастіше складаються з трьох хімічних елементів – вуглецю, водню і кисню. Відомі багато сполук, що містять, окрім цих трьох елементів, також фосфор, сірку і азо
А. Моносахариди
Моносахариди класифікують за наявністю альдегідної або кетонної групи (альдози і кетози), числом вуглецевих атомів (тріози, тетрози, пентози, гексози і т.д.) і за хімічною природою (нейтральні і ки
Загальна характеристика, будова та функції ліпідів
Ліпідами називають жири і жироподібні речовини. Містяться вони у всіх живих клітинах і виконують ряд життєво важливих функцій: структурну, метаболічну, енергетичну, захисну. При розкладанні багатьо
Фізичні і хімічні константи деяких жирів
Константи
Вид жиру
Яловичий
Баранячий
Свинячий
Густина при 15°С, г/см3
Білки. Амінокислоти
Білки – високомолекулярні органічні сполуки, азотовмісні нерегулярні біополімери, побудовані з великої кількості залишків амінокислот, сполучених пептидним та іншими видами зв’язків. Свою назву біл
Функції білків
Каталітична функція. Усі ферменти – біологічні каталізатори, що зумовлюють перебіг хімічних реакцій в організмі – мають білкову природу. Вони є необхідними для життєдіяльності кожного живого
Хімічний склад білків
Елементний склад. Дослідження елементного складу білків розпочалось ще на початку XIX ст. Перші дані про елементарний склад білків з’явились у 1809 р. на основі досліджень Ф. Грена. У резуль
Амінокислоти
У живих клітинах синтезується багато макромолекул (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів), які відіграють роль структурних компонентів, біокаталізаторів, гормонів, рецепторів або в них зосередж
Таблиця 1
L-a-амінокислоти, які входять до складу білків1)
№
Назва
Скорочене
позначення
Стру
Основана на полярності їх R–груп
Неполярні
Полярні
Аланін
Валін*
Ізолейцин*
Лейцин*
Метіонін*
Пролін
Триптофан*
Фенілаланін*
Аргінін**
Асп
Роль в метаболізмі організму
Назва
Роль
Структурна формула
Гідроксилізин
Входить до складу колагену та желатини
Властивості карбоксильної групи
Як і всі інші сполуки, що містять карбоксильну групу, амінокислоти при взаємодії з основами утворюють солі, а в результаті реакцій із спиртами і амінами утворюють, відповідно, ефіри
Властивості аміногрупи
Як і всі сполуки, що містять аміногрупу, амінокислоти взаємодіють з кислотами, утворюючи солі.
Відділення аміногрупи від амінокислоти може бути здійснено багатьма способами
Методи визначення N-кінцевих амінокислот
Реакція з динітрофторбензолом (реакція Сенгера). Динітрофторбензол реагує з аміногрупою амінокислоти і, звільняючи фтористоводневу кислоту, утворює динітрофеніламінокислоту (ДНФ-ак
Будова білків
Всі білки являються високомолекулярними поліпептидами. Умовну границю між великими поліпептидами і білками проводять в області молекулярних мас 8000 – 10000.
Характеристика зв’язкі
Характеристика конформацій поліпептидів
Спіральна структура. Модель просторової конфігурації поліпептидного ланцюга у вигляді спіралі вперше запропонували Л. Полінг і Р. Корі в 1951 p. на основі даних рентгеноструктурного аналізу
Фізико-хімічні властивості білків
Розчинність. Більшість білків розчинна у воді і у водних розчинах. Розчинність залежить від будови молекул білка і іонного складу середовища, зокрема від іонної сили і рН.
Іонна
Визначення молекулярної маси білків
Молекулярна маса білків велика, і для їх визначення часто доводиться використовувати зовсім інші методи, ніж в органічній хімії.
Осмотичний тиск. Якщо речовина, розчинена у воді, ві
Класифікація білків
Для класифікації білків часто використовують функціональний принцип, тобто їх класифікують виходячи з основних функцій, які вони виконують під час метаболізму. За цим принципом білки поділяють на т
Хімічний склад і будова нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти, як і білки, є високомолекулярними сполуками. Вони побудовані з великої кількості структурних одиниць, які називаються нуклеотидами, тобто нуклеїнові кислоти – полінуклеотиди.
Компоненти нуклеїнових кислот і їх позначення
Азотиста основа
Нуклеозид
Рибонуклеотидфосфат
Дезоксирибонуклеотидфосфат
моно-
ди-
три-
Будова нуклеїнових кислот
Окремі нуклеотиди, які побудовані з пуринових або піримідинових основ, рибози або дезоксирибози і залишку фосфорної кислоти, сполучаючись між собою, утворюють ди-, три-, тетра-, пента- гекса- і пол
Властивості нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти – це речовини білого кольору, волокнистої будови, погано розчинні у воді. їх солі (лужних металів) добре розчинні у воді. Нуклеїнові кислоти розчиняються також у розчинах солей:
Функції нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти в організмі виконують різноманітні функції, але найважливішими серед них є участь у передачі спадкових ознак і процесах біосинтезу білка. Основними носіями генетичної інформації
Загальні відомості
Вітаміни були відкриті в 1880 р. російським лікарем М.І. Луніним (1853 – 1937) в експериментах на двох групах білих мишей. Тваринам першої групи він давав штучний раціон (вода + казеїн + лактоза +
Жиророзчинні вітаміни
Жиророзчинні вітаміни не розчиняються у воді, але розчиняються в органічних розчинниках, термостабільні, стійкі до зміни рН середовища, можуть частково депонуватися в тканинах людського і тваринног
Водорозчинні вітаміни
Водорозчинні вітаміни не розчиняються в жирах і багатьох органічних розчинниках, але добре розчиняються у воді, термолабільні, не стійкі до змін рН, не можуть депонуватися в тканинах. Є складовими
Вітаміноподібні речовини
Інозит. Інозит (мезоінозит) широко поширений в тваринному і рослинному світі. Необхідний людині і багатьом тваринам.
Гіпо- і авітамінози. У
Коротка історія вчення про ферменти
Ферменти (ензими) – це біологічні каталізатори білкової природи, які утворюються в живих клітинах і володіють здатністю прискорювати хімічні процеси в організмі. І.П. Павлов назвав
Біосинтез і клітинна локалізація ферментів
Ферменти за хімічною природою є простими або складними білками. Для їх утворення відповідні клітини повинні містити амінокислоти та інші речовини, з яких утворюються простетичні групи або кофермент
Методи виділення і очищення ферментів
Вихідним матеріалом для отримання різних ферментів найчастіше служать органи і тканини тварин і рослин, травні соки, а також клітинна маса мікроорганізмів. Підбираючи матеріал, слід враховувати вид
Загальні властивості ферментів
Білкова природа ферментів. Білкова природа ферментів в даний час повністю встановлена. Всі ферменти є простими або складними білками. Наприклад, до простих білків відносяться. ферм
Оптимальні значення рН для деяких ферментів
(зa T.T. Березовим і Б.Ф. Коровкіним)
Фермент
рН
Фермент
рН
Пепсин
1,
Катіони металів, які активують деякі ферменти
(за T.T. Березовим і Б.Ф. Коровкіним)
Фермент
Катіон металу
Фермент
Катіон металу
Хімічна природа ферментів
Відомо, що ферменти мають білкову природу. Як і білки, їх ділять на прості і складні. Прості ферменти є однокомпонентними, а складні – дво- і багатокомпонентними.
Для ферментів-білків хара
Коферменти. Простетичні групи
Коферментами називають низькомолекулярні органічні сполуки небілкової природи, що володіють здатністю оборотно зв’язуватися з ферментним білком. Їх можна відділити від апофермента діалізом, дією ки
Зоферменти
Ізоферменти – це різновиди ферменту, які володіють однією і тією ж субстратною специфічністю, але відрізняються між собою деякими фізичними, хімічними, каталітичними та імунологічними властивостями
Механізм дії ферментів
Механізм ферментативного каталізу є об’єктом дослідження багатьох учених. При ферментативному каталізі виявляється білкова природа ферментів, їх термолабільність, вплив рН середовища, специфічність
Номенклатура і класифікація ферментів
У даний час відомо понад 1000 ферментів. У міру розвитку біохімії виникала необхідність у вдосконаленні номенклатури і класифікації ферментів. До перших ферментів, відкритих біохіміками, відносятьс
Оксидоредуктази
Ферменти, які каталізують окисно-відновні процеси. Оксидоредуктази – двокомпонентні ферменти. Функції кофакторів у яких можуть виконувати піридин– (НАД і НАДФ) і флавіннуклеотиди (ФМН і ФАД), заліз
Трансферази
Трансферази – клас ферментів, які каталізують перенесення різних хімічних груп від однієї органічної сполуки (донатора) до іншої (акцептору). Вони беруть участь в обміні нуклеїнових кислот, білків,
Гідролази
Це ферменти, що каталізують реакції розщеплення (іноді і синтезу) органічних речовин, за участю води:
R1R2 + HOH « R1H + R2OH
Гідролази
Зомерази
Ці ферменти каталізують реакції внутрішньомолекулярного переміщення різних груп органічних речовин. Складаються з п’яти підкласів.
5.1. Рацемази і епімерази. Каталізують р
Взаємозв’язок між ферментами
Обмін речовин в організмі каталізується поліферментними системами, в які входять ферменти, що належать до всіх шести класів. Між ферментами існує взаємозв’язок, спадкоємність і послідовність. Для н
Ферменти в народному господарстві, медицині, ветеринарії і зоотехнії
Ферменти широко використовуються в народному господарстві. Так, в хлібопеченні застосовують ферментативні препарати, які покращують якість і аромат хліба. Дозрівання тіста прискорюється на 30%, а в
Загальна характеристика гормонів
Гормони – це біологічно активні речовини, які синтезуються залозами внутрішньої секреції і виділяються безпосередньо в кров, лімфу або ліквор. Наука про залози внутрішньої секреції
Гормони гіпоталамуса
Гіпоталамус здійснює зв'язок між центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції. 32 пари ядер гіпоталамуса беруть участь в регуляції функцій і обміну речовин організму. Регуляція зді
Гормони гіпофіза
Гіпофіз – найважливіша залоза внутрішньої секреції. Разом з гіпоталамусом утворює єдину морфофізіологічну систему, яка регулює різні сторони обміну речовин. Гіпофіз складається з трьох частин: пере
Гормони епіфіза
Епіфіз – це невелика залоза внутрішньої секреції, вона розміщена між мозочком і півкулями головного мозку. Основу епіфіза складають пінеальні і гліальні клітини. Тут синтезується декілька гормонів:
Гормони щитовидної залози
Щитовидна залоза – найважливіший орган внутрішньої секреції. У різних тварин її розміри досягають 6 – 7 см, маса – 15 – 42 г. Швидкість кровотоку в щитовидній залозі в 100 разів більша, ніж у тазов
Гормон паращитовидної залози
Паращитовидні залози – невеликі епітеліальні утворення, розташовані у вигляді однієї – двох пар на поверхні щитовидної залози. Виробляють гормон, який є одним з основних регуляторів обміну кальцію
Гормон навколовушної залози
Навколовушна залоза – найбільша або друга після підшлункової залози по величині залоза. У жуйних секретує безперервно. Навколовушна залоза виробляє гормон паротин.
Хімічна п
Гормон вилочкової залози
Вилочкова залоза (тимус) – лімфоепітеліальний орган. Розвивається в ранньому віці, у дорослих тварин редукується. Залоза складається з кіркової і мозкової речовини. В мозковій речовині в шаруватих
Гормони підшлункової залози
Підшлункова залоза виконує секреторні і інкреторні функції. Її гормонами є: інсулін, глюкагон, ліпокаїн і ваготонін. Гормони виробляються в основному в клітинах острівців Лангерганса, які складають
Чоловічі статеві гормони
Чоловічі статеві гормони – андрогени синтезуються в основному в сім’яниках, деяка частина – в яєчниках і корі наднирників. Найбільша кількість гормонів міститься в спермі. Сперма на 90 – 98% склада
Жіночі статеві гормони
Жіночі статеві гормони синтезуються в яєчниках, плаценті і частково в наднирниках. Відрізняються між собою за хімічною будовою, властивостями і значенням.
Хімічна природа.
Гормони кори наднирників
Наднирники – парні залози внутрішньої секреції. Кожний наднирник складається з кіркової і мозкової речовини. Кіркова речовина складає 60 – 70% загальної маси органу. Експериментальне видалення орга
Гормони мозкової речовини наднирників
Мозкова речовина наднирників складає 30 – 40% його загальної маси. Продукує гормони адреналін і норадреналін. Вивчення гормонів почалося після дослідів Н. Цибульського і Л. Шимановича в 1895 р., як
Гормоноїди
Гормоноїди, або парагормони, – це різнорідні за хімічною будовою речовини, які проявляють сильну біологічну дію на багато фізіологічних процесів в організмі. На відміну від гормонів їх біосинтез не
Загальні уявлення про обмін речовин і енергії
Обмін речовин і енергії є однією з найважливіших і найсуттєвіших ознак живого організму. Живі організми – відкриті системи, для існування яких необхідний постійний двосторонній зв'язок (обмін) з на
Енергетичний баланс організму. Макроергічні сполуки
Обмін речовин в організмі тісно пов’язаний з обміном енергії. Постійне надходження та використання енергії є необхідною умовою існування живих організмів як відкритих систем. За рахунок надходження
Біологічне окислення
Вивчення процесів окислення було започатковано M.В. Ломоносовим та А. Лавуазьє на основі дослідження продуктів згорання. А. Лавуазьє, співставляючи процеси горіння з процесами дихання в живих орган
Таблиця 1
Стандартні потенціали деяких окисно-відновних систем
Система
Е’0, вольт
Кисень / вода
+ 0,82
Окислювальне фосфорилювання
Розглянуті вище реакції окислення – відновлення різних субстратів, що здійснюються в живих організмах у процесі внутрішньоклітинного обміну, дістали назву біологічного окислення. Процеси біологічно
Перетравлювання вуглеводів
Вуглеводи складають основу рослинних кормів. У більшості з них вони знаходяться у вигляді оліго-, гомо- і гетерополісахаридів, складових частин глюко- і мукопротеїдів, нуклеїнових кислот, біокомпле
Всмоктування вуглеводів
Всмоктування – це складний біохімічний процес переходу молекул моносахаридів і їх ефірів через епітелій слизової оболонки тонкої кишки в кров і лімфу. Слід зазначити, що деяка кількість моносахарид
Проміжний обмін
Він протікає в органах, тканинах, клітинах та інтрацелюлярних структурах. При цьому моносахариди крові використовуються для різних потреб організму – енергетичних, пластичних, захисних та ін. Так,
Вміст цукру в крові людини і деяких тварин
Об'єкт дослідження
Вміст цукру,
ммоль/л
Об'єкт дослідження
Вміст цукру, ммоль/л
Ссавці
Синтез глікогену
Глікоген як джерело хімічної енергії і регулятор осмотичного тиску крові має велике значення для організму. В органах відкладається у вигляді зерен.
Вміст глікогену в печінці людини і твар
Розпад глікогену
Глікоген – лабільна сполука. Протягом доби в організмі людини і тварин синтезується і розщеплюється 65 – 70% глікогену печінки.
Зменшення вмісту цукру в крові рефлекторно призводить до роз
Анаеробне розщеплення вуглеводів
Цей процес протікає в органах, тканинах і клітинах живого організму без участі кисню. Його основні реакції схожі з хімізмом спиртового бродіння, названого Л. Пастером „життям без ки
Спиртове бродіння
У нижчих організмів – дріжджових і цвілевих грибів, деяких мікроорганізмів – процес анаеробного перетворення вуглеводів завершується утворенням етилового спирту, тому він дістав наз
Аеробне перетворення вуглеводів
Аеробне й анаеробне перетворення вуглеводів тісно зв'язані між собою. Це насамперед виявляється в тому, що обидва процеси проходять однаково включно до стадії утворення піровиноград
Пентозний цикл
Пентозний цикл – це ланцюг послідовних хімічних перетворень вуглеводів, у результаті якого в тканинах і клітинах звільняється хімічна енергія і утворюються пентози, необхідні для си
Глюкозо-6-фосфат + 7Н2О + 12НАДФ+ ® 6СО2 + 12НАДФ×Н2 + 5 Глюкозо-6-фосфат + H3PO4.
Отже, виходячи із сумарного рівняння бачимо, що при повному окисленні 1 молекули глюкози утворюється 12 молекул відновленого НАДФ, які в процесі окислення у мітохондріях можуть дати
Біосинтез дисахаридів
Важливими представниками дисахаридів є сахароза, лактоза, мальтоза та деякі інші. Біосинтез їх здійснюється в основному за реакціями трансглікозування. При цьому процес перенесення
Регуляція вуглеводного обміну
У регуляції вуглеводного обміну беруть участь нервова система, залози внутрішньої секреції, печінка і деякі вітаміни. Центри, які регулють вуглеводний обмін, розміщені в корі великих півкуль, промі
Патологія вуглеводного обміну
Причинами патології вуглеводного обміну можуть бути багато інфекційних, інвазивних і незаразних хвороб. Патологія вуглеводного обміну найчастіше виявляється у вигляді гіперглікемії і глюкозурії, ац
Біологічна роль ліпідів в організмі
Ліпіди, як і білки, вуглеводи та інші речовини, відіграють в організмі важливу біологічну роль. Вона насамперед визначається тим, що ці речовини характеризуються комплексом своєрідних фізико-хімічн
Трудової діяльності
Вид діяльності
Жир
тваринний
рослинний
Розумова праця:
чоловіки
Перетравлювання ліпідів
Більшість ліпідів засвоюється організмом тільки після попереднього розщеплення. Під впливом травних соків вони гідролізуються до простих сполук (гліцерину, вищих жирних кислот, стеринів, гліколів,
Всмоктування ліпідів
Більшість ліпідів всмоктується в нижній частині дванадцятипалої і у верхній частині тонкої кишки, інші – в інших ділянках тонкої кишки. Продукти розщеплення ліпідів всмоктуються епітелієм ворсинок.
Проміжний обмін
Обмін ліпідів тісно пов'язаний з обміном вуглеводів, білків, мінеральних сполук і вітамінів, оскільки вони мають багато загальних продуктів метаболізму, що зв'язують обмін речовин в єдине ціле. Про
Біосинтез ліпідів
Біосинтез різних груп ліпідів має свої особливості.
Біосинтез жирів. Біосинтез жирів складається з трьох основних етапів: синтез гліцерину, вищих жирних кислот і сполученн
Ліполіз
Ліполізом називається процес ферментативного розщеплення ліпідів тканин і клітин до їх складових частин, які використовуються для задоволення різних потреб організму — енергетичних, пластичних та і
Кінцевий обмін
Основними кінцевими продуктами ліпідного обміну є дві речовини – вуглекислий газ і вода. Вони виділяються легенями, нирками, товстою кишкою, пітними залозами. Вода виділяється переважно у складі се
Регуляція ліпідного обміну
Процеси обміну ліпідів регулюються нейрогуморальним шляхом. Центральна нервова система впливає на ліпідний обмін безпосередньо або через залози внутрішньої секреції. Відповідні ділянки кори великих
Патології ліпідного обміну
Ліпідний обмін порушується при багатьох інфекційних, інвазивних і незаразних хворобах. Часто причиною порушення обміну є неправильно складені раціони. Патологія ліпідного обміну спостерігається при
Перетравлювання білків
У харчовому каналі білки піддаються розщепленню до амінокислот, які потім засвоюються організмом.
У ротовій порожнині їжа, що містить білки, механічно подрібнюється, змочується слиною і пе
Всмоктування білків
Білки всмоктуються у вигляді амінокислот, низькомолекулярних пептидів (частково) і складових частин простетичних груп. У новонароджених всмоктується частина нерозщеплених білків молозива і молока.
Проміжний обмін
Продукти всмоктування білків через систему ворітної вени поступають у печінку. Амінокислоти, що залишилися в крові після проходження через печінку, з печінкової вени потрапляють у велике коло крово
Кінцевий обмін
Під час проміжного обміну утворюється ряд хімічних сполук, які виділяються з організму як продукти розпаду білків. Зокрема, вуглекислий газ, що утворився, виділяється легенями, вода – нирками, пото
Регуляція білкового обміну
Всі етапи білкового обміну регулюються центральною нервовою системою та залозами внутрішньої секреції. Особливе місце в регуляції належить корі великих півкуль головного мозку і підкоровим центрам.
Патології білкового обміну
Обмін білків порушується при багатьох інфекційних, інвазивних і незаразних хворобах. Часто причиною порушень білкового обміну є неправильно складений раціон, недотримання режиму прийому їжі та ін.
Перетравлювання та всмоктування нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти в їжі та кормах знаходяться в основному у вигляді нуклеопротеїдів.
У ротовій порожнині їжа, що містить нуклеопротеїди, механічно подрібнюється, змочуються слиною і у виг
Проміжний обмін нуклеїнових кислот
Біосинтез нуклеїнових кислот
Матеріалом для синтезу нуклеїнових кислот у клітинах можуть бути екзогенні продукти гідролітичного розщеплення ДНК і РНК їжі. Частину матеріалів для цих
Кінцевий обмін нуклеїнових кислот
Пуринові і піримідинові основи, що утворилися в тканинах при розщепленні нуклеїнових кислот, отруйні і знешкоджуються в печінці (в меншій мірі – в слизовій оболонці кишок, селезінці та інших органа
Регуляція нуклеїнового обміну
Нуклеїновий обмін регулюється на різних рівнях, починаючи від цілого організму і закінчуючи молекулою нуклеїнової кислоти. Провідне місце належить центральній нервовій системі і її вищому відділу –
Патологія нуклеїнового обміну
Порушення нуклеїнового обміну різні. Найхарактернішою з них є подагра. Її причиною є порушення нейрогуморальної регуляції нуклеїнового обміну. В суглобах, хрящах, сухожильних піхвах і слизов
Значення і розподіл води в організмі
Вода складає близько 3Д біомаси Землі. Перші живі організми виникли у водному середовищі. Життя без води неможливе. Собака, позбавлена корму, може прожити до 100 діб, без води
Обмін води
Тканини і клітини використовують два види води: екзо- і ендогенну. Екзогенна вода поступає в організм ззовні. В загальній масі вона складає 6/7 всієї води, необхідної д
Загальна характеристика мінеральних речовин
У живих організмах виявлено близько 70-ти хімічних елементів, із них 47 присутні в ньому постійно. Це біогенні хімічні елементи.
За кількісним вмістом у живій матерії всі
Обмін мінеральних речовин
Мінеральні речовини, що входять до складу раціону, в організмі піддаються складним перетворенням. Так, основну масу мінеральних речовин, що знаходяться у вільному стані, організм засвоює без якої-н
Мг% на сиру тканину
Орган або тканина
К
Na
Ca
Mg
Cl
P
М'язи
Макроелементи
Чотири макроелементи складають органічну основу живих організмів. Це кисень (62,43%), вуглець (21,15%), водень (9,86%) і азот (3,10%). Решту макроелементів прийнято вважати мінераль
Мікроелементи
Йод. В організмі йоду міститься до 0,027% загальної маси. Йод необхідний для синтезу гормонів щитовидної залози. В організм йод поступає з кормом, водою і повітрям. Всмоктується в шлунку
Регуляція на рівні мембрани
У дослідженнях на бактеріях вдалося точно охарактеризувати механізми, що забезпечують активне і специфічне проникнення в клітину деяких метаболітів завдяки участі в них білків пермеаз, які перенося
Метаболічний рівень регуляції
Метаболічний рівень регуляції забезпечує узгодженість процесів обміну за рахунок зміни концентрації метаболітів. Метаболіти – це низькомолекулярні сполуки, які потрапляють в організм з продуктами х
Оперонний рівень регуляції
Даний рівень регуляції процесів життєдіяльності забезпечується на рівні оперона. Оперон – ділянка ДНК, обмежена промотором і термінатором, яка знаходиться під регуляторною дією гена-регулятора і за
Клітинний рівень регуляції
Якщо врахувати, що клітина є основною структурною одиницею живих організмів, то інтенсивність перебігу обмінних процесів у ній відіграє вирішальну роль у забезпеченні процесів життєдіяльності. Меха
Організменний і популяційний рівні регуляції
Організменний рівень регуляції забезпечується за рахунок складних механізмів, для здійснення яких необхідна наявність спеціальних диференційованих клітин і систем, що виявляють контрольну функцію (
Новости и инфо для студентов