Окислювальне фосфорилювання - раздел Химия, З історії розвитку біохімії Розглянуті Вище Реакції Окислення – Відновлення Різних Субстратів, Що Здійсню...
Розглянуті вище реакції окислення – відновлення різних субстратів, що здійснюються в живих організмах у процесі внутрішньоклітинного обміну, дістали назву біологічного окислення. Процеси біологічного окислення, що проходять у клітинах гетеротрофних організмів, є основним джерелом енергії, необхідної для забезпечення їхньої життєдіяльності. Енергія, що виділяється при анаеробному та аеробному окисленні різних субстратів, нагромаджується в макроергічних зв'язках АТФ – універсальної сполуки, яка може виступати в ролі акумулятора, трансформатора та донора енергії. Близько 50 % енергії окислення органічних сполук резервується в макроергічних зв'язках АТФ. Утворюється АТФ з АДФ і активного фосфату, причому активація останнього і перетворення його на активний фосфорил відбуваються за рахунок енергії окислення органічних сполук. Синтез АТФ з АДФ і неорганічного фосфату, активація якого спряжена з процесами окислення в організмі, називається фосфорилюючим окисленням. Залежно від принципу енергетичного спряження розрізняють фосфорилююче окислення на рівні субстрату та на рівні електронно-транспортного ланцюга. Фосфорилююче окислення на рівні субстрату – це синтез АТФ з АДФ і активного фосфорилу внаслідок перенесення його з продукту окислення субстрату на АДФ. Так синтезується незначна кількість АТФ. Реакції фосфорилюючого окислення на рівні субстрату здійснюються зокрема в процесі анаеробного окислення вуглеводів. Так, у процесі окислення глюкозо-6-фосфату утворюється субстрат, що має макроергічний зв'язок – 1,3-дифосфогліцеринова кислота, яка може передавати активний фосфорил на АДФ, внаслідок чого утворюється молекула АТФ (див. обмін вуглеводів).
У процесі гліколізу проходить ще одна реакція фосфорилюючого окислення (на рівні субстрату) – при перенесенні активного фосфорилу з фосфоенолпірувату, продукту окислення глюкозо-6-фосфату на АДФ (див. обмін вуглеводів).
На третьому етапі виділення енергії (під час аеробного окислення в циклі Кребса) також відбувається реакція фосфорилюючого окислення на рівні субстрату – під час перенесення активного фосфорилу з сукцинілфосфату на ГДФ (див. обмін вуглеводів). Утворена молекула ГТФ вступає в обмінну реакцію АДФ, внаслідок чого утворюється молекула АТФ:
ІТФ + АДФ ® АТФ + ГДФ.
Другий вид енергетичного спряження – фосфорилююче окислення на рівні електронно-транспортного ланцюга – здійснюється в процесі тканинного дихання або біологічного окислення на рівні електронно-транспортного ланцюга.
Значний внесок у з'ясування цього механізму зробили В.П. Скулачов, С.Є. Северин, П. Мітчелл. Дослідженнями було встановлено, що в процесі біологічного окислення під час перенесення протонів та електронів по системі дихального ланцюга, спряжених з процесами окислення, на певних його ділянках відбувається активація неорганічного фосфату і перетворення його на активний фосфорил, який взаємодіє з АДФ і забезпечує синтез АТФ. При перенесенні електронів по системі дихального ланцюга вільна енергія системи поступово зменшується. Згідно з розрахунками, стандартна зміна вільної енергії системи при перенесенні двох електронів по системі дихального ланцюга становить 220 кДж, що достатньо для синтезу 6 – 7 молекул АТФ (враховуючи, що вільна енергія гідролізу АТФ в середньому дорівнює 30,6 кДж; 220 : 30,6 = 7). Однак дослідженнями було встановлено, що при перенесенні двох електронів по системі дихального ланцюга синтезується лише три молекули АТФ, тобто існує три пункти спряження, на яких процес окислення забезпечує активацію неорганічного фосфату і перенесення активного фосфорилу на АДФ. Саме на цих ділянках рівень зміни вільної енергії системи достатній для синтезу АТФ:
Перша молекула АТФ синтезується при перенесенні електронів і протонів від нікотинамідних до флавінових коферментів, друга – при перенесенні електронів від цитохрому b до цитохрому с, третя – утворюється на ділянці перенесення електронів з цитохромоксидази (аа3) на кисень. Отже, під час окислення двох атомів водню в дихальному ланцюгу утворюється три молекули АТФ.
Ступінь спряження окислення і фосфорилювання може бути різний, залежно від умов та стану клітини. Показником спряження окислення і фосфорилювання є коефцієнт Р/О (коефіцієнт фосфорилювання) або відношення зв'язаного неорганічного фосфату до поглиненого в процесі дихання кисню (Р/О = 3, якщо первинною дегідрогеназою є НАД+ і Р/О = 2, якщо водень з субстрату відщеплюють флавінові дегідрогенази). Інтенсивність процесу фосфорилюючого окислення регулюється співвідношенням АТФ/АДФ. Чим менше це співвідношення, тим інтенсивніше відбувається дихання та утворення АТФ.
Фосфорилююче окислення на рівні електронно-транспортного ланцюга відбувається в мітохондріях. Ферментні системи, що каталізують даний процес, локалізовані у внутрішніх мембранах мітохондрій:
Враховуючи їхні функції в спряженні процесів окислення і фосфорилювання, В.П. Скулачов назвав їх „спряжуючими”. Оскільки в процесі фосфорилюючого окислення на рівні електронно-транспортного ланцюга утворюється основна маса АТФ – сполуки, якій належить центральна роль в енергозабезпеченні організму, мітохондрії дістали назву „енергетичних станцій” клітини. Існує кілька гіпотез щодо пояснення механізму фосфорилюючого окислення в процесі біологічного окислення на рівні електронно-транспортного ланцюга.
Хімічна гіпотеза. В основу всіх хімічних гіпотез покладено уявлення про те, що окислення субстратів сприяє утворенню макроергічних зв'язків між неорганічним фосфатом та певними органічними сполуками, з яких він переноситься на АДФ. Хімічна гіпотеза була запропонована Ліпманом. Суть її полягає в тому, що енергія, яка виділяється при перенесенні електронів у дихальному ланцюгу, спочатку використовується для утворення певних гіпотетичних, багатих на енергію сполук, а потім передається для синтезу АТФ. Схематично цей процес можна показати так:
А-Н2 + Х + Б D А~X + Б-Н2; А~Х + Фн = А + Х~Ф; X~Ф + АДФ = X + АТФ,
де А і Б – речовини, що переносять електрони; Фн – неорганічний фосфат; X – невідома, гіпотетична речовина.
Однак хімічна гіпотеза до цього часу не дістала експериментального підтвердження.
Конформаційні гіпотези. Ці гіпотези пояснюють синтез АТФ з АДФ і неорганічного фосфату внаслідок конформаційних переходів, які виникають під час окислення. Проте гіпотези експериментального підтвердження не знайшли, хоча окремі моменти їх були використані П. Мітчеллом при розробці хеміосмотичної концепції спряження процесів окислення та фосфорилювання на рівні електронно-транспортного ланцюга, яка нині є загальноприйнятою. Основним постулатом гіпотези є те, що під час функціонування електронно-транспортних ланцюгів виникає осмотична енергія (енергія концентраційного градієнта), яка використовується для здійснення хімічної роботи – синтезу АТФ (звідки і назва – хеміосмотична гіпотеза), тобто гіпотеза передбачає перехід хімічної енергії, що виділяється під час транспорту електронів, на градієнт мембранного електрохімічного потенціалу іонів водню та перетворення останнього на стабільну енергію макроергічних зв'язків АТФ. Рушійною силою процесу фосфорилювання є градієнт електрохімічного потенціалу протонів водню (D`mН+), що виникає на спряжуючій мембрані, яка має високий електричний опір та низьку проникність для заряджених часточок (іонів Н+ та ОН–). Перенесення їх забезпечується протонними насосами, які відкачують протони з матрикса в міжмембранний простір (проти градієнта концентрації), внаслідок чого відбувається закислення міжмембранного простору. Зовнішня частина спряжуючої мембрани при цьому набуває позитивного заряду. Однак у матриксі створюється надлишок іонів ОН–, що призводить до підлуження середовища та появи негативного заряду на внутрішній частині спряжуючої мембрани (збоку матрикса). Отже, електрохімічний потенціал (D`mН+), який виникає на спряжуючій мембрані, складається з двох компонентів – електричного (різниці електричних потенціалів – DY) та осмотичного (концентраційного – DрН):
D`mН+ = DY + DрН.
Зворотний потік протонів (за градієнтом концентрації) відбувається через Н+–АТФ-азний комплекс. Саме цей потік протонів забезпечує синтез АТФ. Н+–АТФ-азний комплекс спряжуючої мембрани – це фермент АТФ-синтетаза, який складається з фактора F1 та мембранних компонентів (комплексу F0). Фактор F1-мультимер з молекулярною масою 360 тис., складається з п'яти типів субодиниць – a, b, g, t, e. Основні каталітичні функції даного комплексу забезпечуються a- і b-субодиницями. На a-субодиниці локалізується активний центр фактора, а на b-субодиниці – центр зв'язування субстрату (АДФ, Фн). До складу комплексу F0 входять кілька видів білків з молекулярною масою 19 – 30 тис., які забезпечують утворення протонпровідного каналу та спрямованість потоку протонів. Комплекс F0 виконує роль рецепторної та спряжуючої ділянок ферменту, а фактор F1 – каталітичної. Н+–АТФ-азний комплекс локалізується в спряжуючій мембрані мітохондрій так, що комплекс F0 пронизує всю мембрану, а фактор F1 – локалізується на внутрішньому боці мембрани мітохондрій (з боку матрикса). Цей комплекс нагадує грибоподібні вирости, в яких ніжка гриба пронизує товщу мембрани, а головка – локалізується на поверхні крист.
Нині існує кілька пояснень механізму спряження окислення і фосфорилювання. Суть більшості з них полягає в тому, що процес спряження здійснюється внаслідок використання енергії (D`mН+) при нагромадженні протонів (Н+) в активному центрі Н+–АТФ-азної системи, розміщеної у факторі F1. Нагромадження їх призводить до активації неорганічного фосфату, утворення активного фосфорилу, зв'язаного b-субодиницею фактора F1 внаслідок зняття з нього групи ОН та елімінації (видалення) води у матрикс. Одночасно відбувається й активація АДФ, зв'язаного з цією самою субодиницею фактора F1 після втрати протона при взаємодії з групою ОН матрикса. Активований фосфат і АДФ, сполучаючись, утворюють молекулу АТФ. Згідно з іншою концепцією, утворення АТФ відбувається так: протони Н+ в активному центрі спряжуючого фактора активують фосфат і карбоксильну групу однієї з субодиниць фактора F1, внаслідок чого утворюється фосфоензим з макроергічним зв'язком. При взаємодії АДФ з фосфоензимом утворюється АТФ. Існує також припущення, що роль протонів Н+ полягає у зміні конформації фактора F1 і що саме конформаційні видозміни активного центру Н+–АТФ-азного комплексу є рушійною силою для синтезу АТФ.
В результаті досліджень П. Бойєра було встановлено, що швидкий і зворотний синтез АТФ може відбуватися в активному центрі АТФ-ази без затрат енергії (D`mН+). Стадією, що лімітує дану реакцію, є виділення синтезованої АТФ з активного центру ферменту в матрикс, тобто з гідрофобної фази у водну.
Саме цей процес прискорюється при енергизації мембрани. Згідно з гіпотезою П. Мітчелла, на кожній мембрані є два протони, що транспортуються по електронно-транспортнсму ланцюгу крізь мембрану, внаслідок чого синтезується одна молекула АТФ. Отже, ланцюг перенесення електронів має три протонних насоси, що відповідають трьом ділянкам спряження. Дихальний ланцюг тричі перетинає внутрішню мембрану, при цьому кожна пара електронів, що переносяться від НАД×Н2 до кисню, виділяє три пари протонів із внутрішнього матрикса і переносить у міжмембранний простір. Цим зумовлене чергування в дихальному ланцюгу переносників протонів і електронів.
Крім окислення, спряженого з процесами фосфорилювання та синтезом АТФ, існує так зване вільне або нефосфорилююче окислення. Ферментні системи вільного окислення локалізовані на зовнішньому боці внутрішньої мембрани мітохондрій, а також на мембранах ендоплазматичного ретикулуму та інших клітинних органел. Вільне окислення, як правило, процесами фосфорилювання та спряженими з ними процесами синтезу АТФ не супроводжується. Енергія, що утворюється в процесі вільного окислення, розсіюється у вигляді теплоти. Вважають, що система дихального ланцюга, яка забезпечує фосфорилююче окислення, може переключатись на процеси вільного окислення, що відіграє важливу роль у процесах адаптації організму до умов навколишнього середовища. Зокрема, досліджено, що при охолодженні організму фосфорилююче окислення послаблюється, а вільне окислення, навпаки, посилюється. Внаслідок цього енергія окислення органічних сполук генерується на теплоту тіла, тобто в організмі існують механізми, що забезпечують зміну співвідношення між фосфорилюючим та вільним окисленням. Сполуки, що гальмують спряженість процесів окислення та фосфорилювання, називаються роз'єднуючими факторами.
У ролі роз'єднувачів можуть виступати різні метаболіти, біологічно активні сполуки, хімічні агенти, лікарські препарати тощо. Так, гормон тироксин послаблює спряженість процесів окислення і фосфорилювання, а інсулін, навпаки, посилює даний процес. У зв'язку з цим при надмірній секреції тироксину внаслідок гіперфункції щитовидної залози, як правило, спостерігається підвищення температури, хворі погано переносять тепло. Із хімічних агентів у ролі роз'єднувачів виступають такі сполуки, як динітрофенол, дикумарини та ін. Значно послаблюють спряженість процесів окислення і фосфорилювання також токсини патогенних мікроорганізмів, які викликають інфекційні захворювання, що супроводжуються підвищенням температури. За цих умов лікарські препарати, такі як ацетилсаліцилова кислота, фенацетин та інші, згубно діють на збудників захворювань і сприяють відновленню спряження між процесами окислення та фосфорилювання, в результаті чого знижується температура організму.
Зміна співвідношення між процесами фосфорилюючого та вільного окислення досить важлива для тварин, які впадають в анабіоз. Процеси життєдіяльності в цих тварин підтримуються на низькому рівні й енергетичні витрати мінімальні, тому в них процеси вільного окислення переважають над фосфорилюючим окисленням. Такі тварини мають запаси бурого жиру, що містить велику кількість мітохондрій, які спеціалізуються на продукуванні теплоти, що зігріває кров. У вигляді роз'єднувачів у даному випадку є жирні кислоти, що утворюються при розщепленні жирів і надходять у кров. Як тільки запаси жиру вичерпуються, процеси фосфорилювання поновлюються і тварини виходять з анабіозу. Це досить часто трапляється з тваринами, в яких запаси жиру недостатні, внаслідок чого стан анабіозу припиняється серед зими.
Зміна співвідношення між процесами фосфорилюючого та вільного окислення відіграє важливу роль в адаптації організмів до зміни умов навколишнього середовища. Отже, основною сполукою, що відіграє вирішальну роль в енергозабезпеченні організму, є АТФ, синтез якої здійснюється спряжено з процесами окислення в організмі. Енергія, що акумулюється в макроергічних зв'язках АТФ, може бути використана для різних потреб організму, процесів синтезу, руху, транспорту іонів, виконання роботи. Це зумовлено тим, що АТФ може виступати не лише в ролі акумулятора енергії, але і її трансформатора та донора. АТФ відіграє провідну роль в енергообміні, що пов'язано з особливостями її будови. Завдяки наявності сильного негативного заряду, за рахунок іонізованих фосфатних груп, відбувається зближення пуринового циклу з залишками фосфату. При цьому стабільна енергія, що вивільнюється під час розриву макроергічних зв'язків у молекулі АТФ, передається на пуриновий цикл і трансформується на мобільну енергію збудження електронів системи спряжених подвійних зв'язків пуринового циклу. Це викликає перехід у збуджений стан електронів хімічних сполук, що підлягають перетворенню, і надає їм підвищену реакційну здатність, створюючи потенційну можливість для зворотного перетворення мобільної енергії збуджених електронів на стабільну енергію хімічних зв'язків. Трансформація стабільної енергії фосфоангідридних зв'язків на мобільну енергію збуджених електронів пуринового циклу та зворотній процес – перетворення мобільної енергії збуджених електронів в стабільну енергію хімічних зв'язків органічних сполук є першим етапом перетворення енергії в організмах.
При енергетичному обміні в організмі основною ланкою є аденілатна система: АТФ та продукти її гідролізу – АДФ, АМФ, Фн і пірофосфат. Ця система подібно до акумулятора може заряджатись енергією від певних генераторів і передавати її на інші сполуки, забезпечуючи процеси енергетичного обміну, тобто в організмі проходить постійне утворення АТФ (нагромадження енергії) та її розщеплення, що супроводжується вивільненням енергії:
АДФ + Фн ® АТФ; АТФ ® АДФ + Фн.
При гідролізі АТФ утворюються молекула АДФ і неорганічний фосфат. Рівень зміни стандартної вільної енергії при цьому становить 37 – 42 кДж/моль. Під час гідролізу кінцевої фосфатної групи АДФ спостерігається близька величина зміни рівня стандартної вільної енергії, однак АДФ не є макроергічною сполукою, оскільки виділена енергія розсіюється у вигляді теплоти. При гідролізі АМФ рівень зміни стандартної вільної енергії становить 9,6 кДж/моль, тобто АМФ і АДФ не є макроергічними сполуками.
Крім схеми, наведеної вище, гідроліз АТФ може проходити з відщепленням двох залишків фосфату:
АТФ ® АМФ + Н4Р2О7
Пірофосфат, що утворюється при цьому, є макроергічною сполукою, однак його використання в обмінних процесах обмежене в зв'язку з тим, що під час гідролізу його макроергічних зв'язків вивільнюється теплова енергія.
Лекція № 10. Обмін вуглеводів.
Обмін вуглеводів є складовою частиною загального обміну речовин і енергії в організмах людини і тварини. Він складається з чотирьох етапів: перетравлювання, всмоктування, проміжного і кінцевого обмінів.
Все темы данного раздела:
З історії розвитку біохімії
Біологічна хімія, або біохімія, – це наука про хімічний склад живих організмів і хімічні процеси, що забезпечують їх існування. Слово „біохімія” походить від двох грецьких слів: bi
НАПРЯМИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ В БІОХІМІЇ
Обмін речовин – основна ознака живого. Основною межею, що відрізняє живу матерію від неживих тіл, є обмін речовин. Ф. Енгельс, визначаючи життя, відзначав: „Життя є спосіб існуванн
ХІМІЧНИЙ СКЛАД ТВАРИННОГО ОРГАНІЗМУ
Хімічні елементи. З відомих 115 хімічних елементів в живих організмах було виявлено близько 70. Частина з них постійно знаходиться в тканинах всіх тваринних організмів, незалежно в
Таблиця 1.
Хімічний склад деяких органів і тканин, % (по С. M. Рапопорту)
Орган, тканина
Вода
Білки
Ліпіди
Мінераль
Таблиця 2.
Хімічний склад живої клітини (по О. Гізе)
Речовина
Вміст,
%
Середня молекулярна маса
Число молекул
на
БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ
Всі живі клітини відокремлені від навколишнього середовища поверхнею, яка називається клітинною мембраною. Крім того, для еукаріотів характерним є утворення усередині клітин декількох компартментів
Основні поняття і терміни біологічної хімії
Обмін речовин і енергії є однією з найважливіших і найсуттєвіших ознак живого організму. Живі організми – відкриті системи, для існування яких необхідний постійний двосторонній зв'язок (обмін) з на
Загальна характеристика, будова та функції вуглеводів
Вуглеводи – органічні сполуки, які найчастіше складаються з трьох хімічних елементів – вуглецю, водню і кисню. Відомі багато сполук, що містять, окрім цих трьох елементів, також фосфор, сірку і азо
А. Моносахариди
Моносахариди класифікують за наявністю альдегідної або кетонної групи (альдози і кетози), числом вуглецевих атомів (тріози, тетрози, пентози, гексози і т.д.) і за хімічною природою (нейтральні і ки
Б. Полісахариди
Складні вуглеводи ділять на олігосахариди і власне полісахариди. Олігосахариди – це вуглеводи, молекули яких містять від 2 до 10 залишків молекул моносахаридів. Найбільший інтерес представляють ди-
Загальна характеристика, будова та функції ліпідів
Ліпідами називають жири і жироподібні речовини. Містяться вони у всіх живих клітинах і виконують ряд життєво важливих функцій: структурну, метаболічну, енергетичну, захисну. При розкладанні багатьо
Фізичні і хімічні константи деяких жирів
Константи
Вид жиру
Яловичий
Баранячий
Свинячий
Густина при 15°С, г/см3
Білки. Амінокислоти
Білки – високомолекулярні органічні сполуки, азотовмісні нерегулярні біополімери, побудовані з великої кількості залишків амінокислот, сполучених пептидним та іншими видами зв’язків. Свою назву біл
Функції білків
Каталітична функція. Усі ферменти – біологічні каталізатори, що зумовлюють перебіг хімічних реакцій в організмі – мають білкову природу. Вони є необхідними для життєдіяльності кожного живого
Хімічний склад білків
Елементний склад. Дослідження елементного складу білків розпочалось ще на початку XIX ст. Перші дані про елементарний склад білків з’явились у 1809 р. на основі досліджень Ф. Грена. У резуль
Амінокислоти
У живих клітинах синтезується багато макромолекул (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів), які відіграють роль структурних компонентів, біокаталізаторів, гормонів, рецепторів або в них зосередж
Таблиця 1
L-a-амінокислоти, які входять до складу білків1)
№
Назва
Скорочене
позначення
Стру
Основана на полярності їх R–груп
Неполярні
Полярні
Аланін
Валін*
Ізолейцин*
Лейцин*
Метіонін*
Пролін
Триптофан*
Фенілаланін*
Аргінін**
Асп
Роль в метаболізмі організму
Назва
Роль
Структурна формула
Гідроксилізин
Входить до складу колагену та желатини
Властивості карбоксильної групи
Як і всі інші сполуки, що містять карбоксильну групу, амінокислоти при взаємодії з основами утворюють солі, а в результаті реакцій із спиртами і амінами утворюють, відповідно, ефіри
Властивості аміногрупи
Як і всі сполуки, що містять аміногрупу, амінокислоти взаємодіють з кислотами, утворюючи солі.
Відділення аміногрупи від амінокислоти може бути здійснено багатьма способами
Методи визначення N-кінцевих амінокислот
Реакція з динітрофторбензолом (реакція Сенгера). Динітрофторбензол реагує з аміногрупою амінокислоти і, звільняючи фтористоводневу кислоту, утворює динітрофеніламінокислоту (ДНФ-ак
Будова білків
Всі білки являються високомолекулярними поліпептидами. Умовну границю між великими поліпептидами і білками проводять в області молекулярних мас 8000 – 10000.
Характеристика зв’язкі
Характеристика конформацій поліпептидів
Спіральна структура. Модель просторової конфігурації поліпептидного ланцюга у вигляді спіралі вперше запропонували Л. Полінг і Р. Корі в 1951 p. на основі даних рентгеноструктурного аналізу
Фізико-хімічні властивості білків
Розчинність. Більшість білків розчинна у воді і у водних розчинах. Розчинність залежить від будови молекул білка і іонного складу середовища, зокрема від іонної сили і рН.
Іонна
Визначення молекулярної маси білків
Молекулярна маса білків велика, і для їх визначення часто доводиться використовувати зовсім інші методи, ніж в органічній хімії.
Осмотичний тиск. Якщо речовина, розчинена у воді, ві
Класифікація білків
Для класифікації білків часто використовують функціональний принцип, тобто їх класифікують виходячи з основних функцій, які вони виконують під час метаболізму. За цим принципом білки поділяють на т
Хімічний склад і будова нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти, як і білки, є високомолекулярними сполуками. Вони побудовані з великої кількості структурних одиниць, які називаються нуклеотидами, тобто нуклеїнові кислоти – полінуклеотиди.
Компоненти нуклеїнових кислот і їх позначення
Азотиста основа
Нуклеозид
Рибонуклеотидфосфат
Дезоксирибонуклеотидфосфат
моно-
ди-
три-
Будова нуклеїнових кислот
Окремі нуклеотиди, які побудовані з пуринових або піримідинових основ, рибози або дезоксирибози і залишку фосфорної кислоти, сполучаючись між собою, утворюють ди-, три-, тетра-, пента- гекса- і пол
Властивості нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти – це речовини білого кольору, волокнистої будови, погано розчинні у воді. їх солі (лужних металів) добре розчинні у воді. Нуклеїнові кислоти розчиняються також у розчинах солей:
Функції нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти в організмі виконують різноманітні функції, але найважливішими серед них є участь у передачі спадкових ознак і процесах біосинтезу білка. Основними носіями генетичної інформації
Загальні відомості
Вітаміни були відкриті в 1880 р. російським лікарем М.І. Луніним (1853 – 1937) в експериментах на двох групах білих мишей. Тваринам першої групи він давав штучний раціон (вода + казеїн + лактоза +
Жиророзчинні вітаміни
Жиророзчинні вітаміни не розчиняються у воді, але розчиняються в органічних розчинниках, термостабільні, стійкі до зміни рН середовища, можуть частково депонуватися в тканинах людського і тваринног
Водорозчинні вітаміни
Водорозчинні вітаміни не розчиняються в жирах і багатьох органічних розчинниках, але добре розчиняються у воді, термолабільні, не стійкі до змін рН, не можуть депонуватися в тканинах. Є складовими
Вітаміноподібні речовини
Інозит. Інозит (мезоінозит) широко поширений в тваринному і рослинному світі. Необхідний людині і багатьом тваринам.
Гіпо- і авітамінози. У
Коротка історія вчення про ферменти
Ферменти (ензими) – це біологічні каталізатори білкової природи, які утворюються в живих клітинах і володіють здатністю прискорювати хімічні процеси в організмі. І.П. Павлов назвав
Біосинтез і клітинна локалізація ферментів
Ферменти за хімічною природою є простими або складними білками. Для їх утворення відповідні клітини повинні містити амінокислоти та інші речовини, з яких утворюються простетичні групи або кофермент
Методи виділення і очищення ферментів
Вихідним матеріалом для отримання різних ферментів найчастіше служать органи і тканини тварин і рослин, травні соки, а також клітинна маса мікроорганізмів. Підбираючи матеріал, слід враховувати вид
Загальні властивості ферментів
Білкова природа ферментів. Білкова природа ферментів в даний час повністю встановлена. Всі ферменти є простими або складними білками. Наприклад, до простих білків відносяться. ферм
Оптимальні значення рН для деяких ферментів
(зa T.T. Березовим і Б.Ф. Коровкіним)
Фермент
рН
Фермент
рН
Пепсин
1,
Катіони металів, які активують деякі ферменти
(за T.T. Березовим і Б.Ф. Коровкіним)
Фермент
Катіон металу
Фермент
Катіон металу
Хімічна природа ферментів
Відомо, що ферменти мають білкову природу. Як і білки, їх ділять на прості і складні. Прості ферменти є однокомпонентними, а складні – дво- і багатокомпонентними.
Для ферментів-білків хара
Коферменти. Простетичні групи
Коферментами називають низькомолекулярні органічні сполуки небілкової природи, що володіють здатністю оборотно зв’язуватися з ферментним білком. Їх можна відділити від апофермента діалізом, дією ки
Зоферменти
Ізоферменти – це різновиди ферменту, які володіють однією і тією ж субстратною специфічністю, але відрізняються між собою деякими фізичними, хімічними, каталітичними та імунологічними властивостями
Механізм дії ферментів
Механізм ферментативного каталізу є об’єктом дослідження багатьох учених. При ферментативному каталізі виявляється білкова природа ферментів, їх термолабільність, вплив рН середовища, специфічність
Номенклатура і класифікація ферментів
У даний час відомо понад 1000 ферментів. У міру розвитку біохімії виникала необхідність у вдосконаленні номенклатури і класифікації ферментів. До перших ферментів, відкритих біохіміками, відносятьс
Оксидоредуктази
Ферменти, які каталізують окисно-відновні процеси. Оксидоредуктази – двокомпонентні ферменти. Функції кофакторів у яких можуть виконувати піридин– (НАД і НАДФ) і флавіннуклеотиди (ФМН і ФАД), заліз
Трансферази
Трансферази – клас ферментів, які каталізують перенесення різних хімічних груп від однієї органічної сполуки (донатора) до іншої (акцептору). Вони беруть участь в обміні нуклеїнових кислот, білків,
Гідролази
Це ферменти, що каталізують реакції розщеплення (іноді і синтезу) органічних речовин, за участю води:
R1R2 + HOH « R1H + R2OH
Гідролази
Зомерази
Ці ферменти каталізують реакції внутрішньомолекулярного переміщення різних груп органічних речовин. Складаються з п’яти підкласів.
5.1. Рацемази і епімерази. Каталізують р
Взаємозв’язок між ферментами
Обмін речовин в організмі каталізується поліферментними системами, в які входять ферменти, що належать до всіх шести класів. Між ферментами існує взаємозв’язок, спадкоємність і послідовність. Для н
Ферменти в народному господарстві, медицині, ветеринарії і зоотехнії
Ферменти широко використовуються в народному господарстві. Так, в хлібопеченні застосовують ферментативні препарати, які покращують якість і аромат хліба. Дозрівання тіста прискорюється на 30%, а в
Загальна характеристика гормонів
Гормони – це біологічно активні речовини, які синтезуються залозами внутрішньої секреції і виділяються безпосередньо в кров, лімфу або ліквор. Наука про залози внутрішньої секреції
Гормони гіпоталамуса
Гіпоталамус здійснює зв'язок між центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції. 32 пари ядер гіпоталамуса беруть участь в регуляції функцій і обміну речовин організму. Регуляція зді
Гормони гіпофіза
Гіпофіз – найважливіша залоза внутрішньої секреції. Разом з гіпоталамусом утворює єдину морфофізіологічну систему, яка регулює різні сторони обміну речовин. Гіпофіз складається з трьох частин: пере
Гормони епіфіза
Епіфіз – це невелика залоза внутрішньої секреції, вона розміщена між мозочком і півкулями головного мозку. Основу епіфіза складають пінеальні і гліальні клітини. Тут синтезується декілька гормонів:
Гормони щитовидної залози
Щитовидна залоза – найважливіший орган внутрішньої секреції. У різних тварин її розміри досягають 6 – 7 см, маса – 15 – 42 г. Швидкість кровотоку в щитовидній залозі в 100 разів більша, ніж у тазов
Гормон паращитовидної залози
Паращитовидні залози – невеликі епітеліальні утворення, розташовані у вигляді однієї – двох пар на поверхні щитовидної залози. Виробляють гормон, який є одним з основних регуляторів обміну кальцію
Гормон навколовушної залози
Навколовушна залоза – найбільша або друга після підшлункової залози по величині залоза. У жуйних секретує безперервно. Навколовушна залоза виробляє гормон паротин.
Хімічна п
Гормон вилочкової залози
Вилочкова залоза (тимус) – лімфоепітеліальний орган. Розвивається в ранньому віці, у дорослих тварин редукується. Залоза складається з кіркової і мозкової речовини. В мозковій речовині в шаруватих
Гормони підшлункової залози
Підшлункова залоза виконує секреторні і інкреторні функції. Її гормонами є: інсулін, глюкагон, ліпокаїн і ваготонін. Гормони виробляються в основному в клітинах острівців Лангерганса, які складають
Чоловічі статеві гормони
Чоловічі статеві гормони – андрогени синтезуються в основному в сім’яниках, деяка частина – в яєчниках і корі наднирників. Найбільша кількість гормонів міститься в спермі. Сперма на 90 – 98% склада
Жіночі статеві гормони
Жіночі статеві гормони синтезуються в яєчниках, плаценті і частково в наднирниках. Відрізняються між собою за хімічною будовою, властивостями і значенням.
Хімічна природа.
Гормони кори наднирників
Наднирники – парні залози внутрішньої секреції. Кожний наднирник складається з кіркової і мозкової речовини. Кіркова речовина складає 60 – 70% загальної маси органу. Експериментальне видалення орга
Гормони мозкової речовини наднирників
Мозкова речовина наднирників складає 30 – 40% його загальної маси. Продукує гормони адреналін і норадреналін. Вивчення гормонів почалося після дослідів Н. Цибульського і Л. Шимановича в 1895 р., як
Гормоноїди
Гормоноїди, або парагормони, – це різнорідні за хімічною будовою речовини, які проявляють сильну біологічну дію на багато фізіологічних процесів в організмі. На відміну від гормонів їх біосинтез не
Загальні уявлення про обмін речовин і енергії
Обмін речовин і енергії є однією з найважливіших і найсуттєвіших ознак живого організму. Живі організми – відкриті системи, для існування яких необхідний постійний двосторонній зв'язок (обмін) з на
Енергетичний баланс організму. Макроергічні сполуки
Обмін речовин в організмі тісно пов’язаний з обміном енергії. Постійне надходження та використання енергії є необхідною умовою існування живих організмів як відкритих систем. За рахунок надходження
Біологічне окислення
Вивчення процесів окислення було започатковано M.В. Ломоносовим та А. Лавуазьє на основі дослідження продуктів згорання. А. Лавуазьє, співставляючи процеси горіння з процесами дихання в живих орган
Таблиця 1
Стандартні потенціали деяких окисно-відновних систем
Система
Е’0, вольт
Кисень / вода
+ 0,82
Перетравлювання вуглеводів
Вуглеводи складають основу рослинних кормів. У більшості з них вони знаходяться у вигляді оліго-, гомо- і гетерополісахаридів, складових частин глюко- і мукопротеїдів, нуклеїнових кислот, біокомпле
Всмоктування вуглеводів
Всмоктування – це складний біохімічний процес переходу молекул моносахаридів і їх ефірів через епітелій слизової оболонки тонкої кишки в кров і лімфу. Слід зазначити, що деяка кількість моносахарид
Проміжний обмін
Він протікає в органах, тканинах, клітинах та інтрацелюлярних структурах. При цьому моносахариди крові використовуються для різних потреб організму – енергетичних, пластичних, захисних та ін. Так,
Вміст цукру в крові людини і деяких тварин
Об'єкт дослідження
Вміст цукру,
ммоль/л
Об'єкт дослідження
Вміст цукру, ммоль/л
Ссавці
Синтез глікогену
Глікоген як джерело хімічної енергії і регулятор осмотичного тиску крові має велике значення для організму. В органах відкладається у вигляді зерен.
Вміст глікогену в печінці людини і твар
Розпад глікогену
Глікоген – лабільна сполука. Протягом доби в організмі людини і тварин синтезується і розщеплюється 65 – 70% глікогену печінки.
Зменшення вмісту цукру в крові рефлекторно призводить до роз
Анаеробне розщеплення вуглеводів
Цей процес протікає в органах, тканинах і клітинах живого організму без участі кисню. Його основні реакції схожі з хімізмом спиртового бродіння, названого Л. Пастером „життям без ки
Спиртове бродіння
У нижчих організмів – дріжджових і цвілевих грибів, деяких мікроорганізмів – процес анаеробного перетворення вуглеводів завершується утворенням етилового спирту, тому він дістав наз
Аеробне перетворення вуглеводів
Аеробне й анаеробне перетворення вуглеводів тісно зв'язані між собою. Це насамперед виявляється в тому, що обидва процеси проходять однаково включно до стадії утворення піровиноград
Пентозний цикл
Пентозний цикл – це ланцюг послідовних хімічних перетворень вуглеводів, у результаті якого в тканинах і клітинах звільняється хімічна енергія і утворюються пентози, необхідні для си
Глюкозо-6-фосфат + 7Н2О + 12НАДФ+ ® 6СО2 + 12НАДФ×Н2 + 5 Глюкозо-6-фосфат + H3PO4.
Отже, виходячи із сумарного рівняння бачимо, що при повному окисленні 1 молекули глюкози утворюється 12 молекул відновленого НАДФ, які в процесі окислення у мітохондріях можуть дати
Біосинтез дисахаридів
Важливими представниками дисахаридів є сахароза, лактоза, мальтоза та деякі інші. Біосинтез їх здійснюється в основному за реакціями трансглікозування. При цьому процес перенесення
Регуляція вуглеводного обміну
У регуляції вуглеводного обміну беруть участь нервова система, залози внутрішньої секреції, печінка і деякі вітаміни. Центри, які регулють вуглеводний обмін, розміщені в корі великих півкуль, промі
Патологія вуглеводного обміну
Причинами патології вуглеводного обміну можуть бути багато інфекційних, інвазивних і незаразних хвороб. Патологія вуглеводного обміну найчастіше виявляється у вигляді гіперглікемії і глюкозурії, ац
Біологічна роль ліпідів в організмі
Ліпіди, як і білки, вуглеводи та інші речовини, відіграють в організмі важливу біологічну роль. Вона насамперед визначається тим, що ці речовини характеризуються комплексом своєрідних фізико-хімічн
Трудової діяльності
Вид діяльності
Жир
тваринний
рослинний
Розумова праця:
чоловіки
Перетравлювання ліпідів
Більшість ліпідів засвоюється організмом тільки після попереднього розщеплення. Під впливом травних соків вони гідролізуються до простих сполук (гліцерину, вищих жирних кислот, стеринів, гліколів,
Всмоктування ліпідів
Більшість ліпідів всмоктується в нижній частині дванадцятипалої і у верхній частині тонкої кишки, інші – в інших ділянках тонкої кишки. Продукти розщеплення ліпідів всмоктуються епітелієм ворсинок.
Проміжний обмін
Обмін ліпідів тісно пов'язаний з обміном вуглеводів, білків, мінеральних сполук і вітамінів, оскільки вони мають багато загальних продуктів метаболізму, що зв'язують обмін речовин в єдине ціле. Про
Біосинтез ліпідів
Біосинтез різних груп ліпідів має свої особливості.
Біосинтез жирів. Біосинтез жирів складається з трьох основних етапів: синтез гліцерину, вищих жирних кислот і сполученн
Ліполіз
Ліполізом називається процес ферментативного розщеплення ліпідів тканин і клітин до їх складових частин, які використовуються для задоволення різних потреб організму — енергетичних, пластичних та і
Кінцевий обмін
Основними кінцевими продуктами ліпідного обміну є дві речовини – вуглекислий газ і вода. Вони виділяються легенями, нирками, товстою кишкою, пітними залозами. Вода виділяється переважно у складі се
Регуляція ліпідного обміну
Процеси обміну ліпідів регулюються нейрогуморальним шляхом. Центральна нервова система впливає на ліпідний обмін безпосередньо або через залози внутрішньої секреції. Відповідні ділянки кори великих
Патології ліпідного обміну
Ліпідний обмін порушується при багатьох інфекційних, інвазивних і незаразних хворобах. Часто причиною порушення обміну є неправильно складені раціони. Патологія ліпідного обміну спостерігається при
Перетравлювання білків
У харчовому каналі білки піддаються розщепленню до амінокислот, які потім засвоюються організмом.
У ротовій порожнині їжа, що містить білки, механічно подрібнюється, змочується слиною і пе
Всмоктування білків
Білки всмоктуються у вигляді амінокислот, низькомолекулярних пептидів (частково) і складових частин простетичних груп. У новонароджених всмоктується частина нерозщеплених білків молозива і молока.
Проміжний обмін
Продукти всмоктування білків через систему ворітної вени поступають у печінку. Амінокислоти, що залишилися в крові після проходження через печінку, з печінкової вени потрапляють у велике коло крово
Кінцевий обмін
Під час проміжного обміну утворюється ряд хімічних сполук, які виділяються з організму як продукти розпаду білків. Зокрема, вуглекислий газ, що утворився, виділяється легенями, вода – нирками, пото
Регуляція білкового обміну
Всі етапи білкового обміну регулюються центральною нервовою системою та залозами внутрішньої секреції. Особливе місце в регуляції належить корі великих півкуль головного мозку і підкоровим центрам.
Патології білкового обміну
Обмін білків порушується при багатьох інфекційних, інвазивних і незаразних хворобах. Часто причиною порушень білкового обміну є неправильно складений раціон, недотримання режиму прийому їжі та ін.
Перетравлювання та всмоктування нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти в їжі та кормах знаходяться в основному у вигляді нуклеопротеїдів.
У ротовій порожнині їжа, що містить нуклеопротеїди, механічно подрібнюється, змочуються слиною і у виг
Проміжний обмін нуклеїнових кислот
Біосинтез нуклеїнових кислот
Матеріалом для синтезу нуклеїнових кислот у клітинах можуть бути екзогенні продукти гідролітичного розщеплення ДНК і РНК їжі. Частину матеріалів для цих
Кінцевий обмін нуклеїнових кислот
Пуринові і піримідинові основи, що утворилися в тканинах при розщепленні нуклеїнових кислот, отруйні і знешкоджуються в печінці (в меншій мірі – в слизовій оболонці кишок, селезінці та інших органа
Регуляція нуклеїнового обміну
Нуклеїновий обмін регулюється на різних рівнях, починаючи від цілого організму і закінчуючи молекулою нуклеїнової кислоти. Провідне місце належить центральній нервовій системі і її вищому відділу –
Патологія нуклеїнового обміну
Порушення нуклеїнового обміну різні. Найхарактернішою з них є подагра. Її причиною є порушення нейрогуморальної регуляції нуклеїнового обміну. В суглобах, хрящах, сухожильних піхвах і слизов
Значення і розподіл води в організмі
Вода складає близько 3Д біомаси Землі. Перші живі організми виникли у водному середовищі. Життя без води неможливе. Собака, позбавлена корму, може прожити до 100 діб, без води
Обмін води
Тканини і клітини використовують два види води: екзо- і ендогенну. Екзогенна вода поступає в організм ззовні. В загальній масі вона складає 6/7 всієї води, необхідної д
Загальна характеристика мінеральних речовин
У живих організмах виявлено близько 70-ти хімічних елементів, із них 47 присутні в ньому постійно. Це біогенні хімічні елементи.
За кількісним вмістом у живій матерії всі
Обмін мінеральних речовин
Мінеральні речовини, що входять до складу раціону, в організмі піддаються складним перетворенням. Так, основну масу мінеральних речовин, що знаходяться у вільному стані, організм засвоює без якої-н
Мг% на сиру тканину
Орган або тканина
К
Na
Ca
Mg
Cl
P
М'язи
Макроелементи
Чотири макроелементи складають органічну основу живих організмів. Це кисень (62,43%), вуглець (21,15%), водень (9,86%) і азот (3,10%). Решту макроелементів прийнято вважати мінераль
Мікроелементи
Йод. В організмі йоду міститься до 0,027% загальної маси. Йод необхідний для синтезу гормонів щитовидної залози. В організм йод поступає з кормом, водою і повітрям. Всмоктується в шлунку
Регуляція на рівні мембрани
У дослідженнях на бактеріях вдалося точно охарактеризувати механізми, що забезпечують активне і специфічне проникнення в клітину деяких метаболітів завдяки участі в них білків пермеаз, які перенося
Метаболічний рівень регуляції
Метаболічний рівень регуляції забезпечує узгодженість процесів обміну за рахунок зміни концентрації метаболітів. Метаболіти – це низькомолекулярні сполуки, які потрапляють в організм з продуктами х
Оперонний рівень регуляції
Даний рівень регуляції процесів життєдіяльності забезпечується на рівні оперона. Оперон – ділянка ДНК, обмежена промотором і термінатором, яка знаходиться під регуляторною дією гена-регулятора і за
Клітинний рівень регуляції
Якщо врахувати, що клітина є основною структурною одиницею живих організмів, то інтенсивність перебігу обмінних процесів у ній відіграє вирішальну роль у забезпеченні процесів життєдіяльності. Меха
Організменний і популяційний рівні регуляції
Організменний рівень регуляції забезпечується за рахунок складних механізмів, для здійснення яких необхідна наявність спеціальних диференційованих клітин і систем, що виявляють контрольну функцію (
Новости и инфо для студентов