Загальні відомості - раздел Химия, З історії розвитку біохімії Вітаміни Були Відкриті В 1880 Р. Російським Лікарем М.і. Луніним (1853 – 1937...
Вітаміни були відкриті в 1880 р. російським лікарем М.І. Луніним (1853 – 1937) в експериментах на двох групах білих мишей. Тваринам першої групи він давав штучний раціон (вода + казеїн + лактоза + жир + солі), другої – молоко. Через 20 – 30 діб тварини першої групи гинули. Дослідник прийшов до висновку, що для організму людини і тварин, окрім основних продуктів харчування, необхідні ще якісь речовини. Досліди М.І. Луніна незабаром підтвердив К.А. Соски. Голландський лікар X. Ейкман, який працював в тюремному госпіталі на острові Ява, в 1896 р. встановив, що захворювання людей „бері-бері” можна усунути додаванням в їжу хворих неочищеного рису. Ф. Гопкінс в 1906 р. назвав речовини, що оберігають людину і тварин від аналогічних захворювань, „додатковими чинниками живлення”. Польський вчений К. Функ (1884 –1967) отримав з рисових висівок кристалічну речовину, що містить азот, і назвав її вітаміном – аміном, необхідним для життя. Він запропонував розглядати ряд хвороб („бері-бері”, пелагру, рахіт, цингу та ін.) як наслідок відсутності або недостатньої кількості в їжі відповідних вітамінів і назвав такі патологічні порушення – авітамінозами.
Роботи, виконані в нашій країні і за рубежем по вивченню вітамінів, послужили основою для створення вчення про вітаміни – вітамінології. Великий внесок в її розвиток внесли радянські біохіміки А.В. Палладін, В.П. Букін, P.В. Чаговець та ін.
Отже, вітаміни це – група низькомолекулярних органічних речовин, необхідних для існування живого організму в нікчемно малих кількостях у порівнянні з основними продуктами харчування. Вітамінами в даний час називається група речовин різноманітної хімічної природи, що характеризуються нижченаведеними загальними властивостями:
1. Біосинтез вітамінів здійснюється в основному поза організмом людини і тварин. Тому вони одержують вітаміни головним чином з їжею.
2. Вони не є джерелами енергії або пластичного матеріалу.
3. Вітаміни біологічно активні в дуже малих кількостях і украй необхідні для всіх життєвих процесів.
4. При попаданні до кровоносного русла вітаміни впливають на біохімічні процеси, що протікають в різних тканинах і органах.
5. Недостатнє надходження в організм окремих вітамінів або порушення їх засвоєння веде до розвитку патологічних процесів у вигляді специфічних гіпо- і авітамінозів.
Першоджерелом вітамінів є головним чином рослини. Людина і тварини одержують вітаміни з рослинною їжею або побічно – через продукти тваринного походження: молоко, м’ясо, яйця. Частково потреба тварин у вітамінах, особливо у дорослих жуйних, задовольняється в результаті синтезу мікроорганізмами в харчовому каналі деяких вітамінів з більш простих сполук.
Тварини-колрофаги (наприклад, кролики) можуть одержувати деякі вітаміни, поїдаючи власний кал, в якому містяться вітаміни, що синтезуються мікробами товстої кишки.
Відсутність вітамінів у раціоні або порушення процесів їх засвоєння призводить до авітамінозів, недостатнє надходження в організм вітамінів – до гіповітамінозу, надлишок вітамінів у раціоні – до гіпервітамінозів. Це негативно позначається на багатьох реакціях обміну речовин, призводить до уповільнення процесів росту і розвитку людини і тварин. Зниженню рівня продуктивності і зменшенню опірності організму до різних інфекційних та неінфекційних захворювань.
Вітаміни є регуляторами обміну речовин. З багатьох вітамінів в організмі утворюються ферменти – активні речовини, за допомогою яких здійснюються хімічні реакції обміну речовин.
Явища гіпо- і авітамінозів можуть бути викликані присутністю в раціоні антивітамінів – структурних аналогів вітамінів: вони витісняють вітаміни з відповідних реакцій обміну речовин, але не здатні виконувати їх функції. Крім того, роль антивітамінів можуть виконувати сполуки, які інактивують вітаміни, розщеплюючи їх на прості речовини, або утворюють з вітамінами хімічно неактивні комплекси.
Фізіологічні норми добової потреби окремих вітамінів. Кількість окремих вітамінів, яка необхідна для забезпечення фізіологічних функцій організму, коливається в значних межах. Потреба людини в тій або іншій кількості вітамінів залежить як від стану організму, так і від умов зовнішнього середовища. Фізична напруга і розумова робота супроводжуються підвищеною витратою ряду вітамінів. Змінюють потребу людини у вітамінах також характер живлення і кліматичні умови.
За сучасними даними доросла людина за звичайних умов протягом доби потребує такі кількості вітамінів (табл. 1):
Таблиця 1.
Класифікація і номенклатура вітамінів (за Ф.Ф. Боєчко, 1995)
| Буквені позначе-ння
| Назва
| Фізіологічна дія
| Добова потреба, мг
| Ознаки авітамінозу
|
| раціональна
| тривіальна
|
| Жиророзчинні вітаміни
|
| А1
А2
| Ретинол
Дегідроретинол
| Антиксерофталміч-ний фактор
| Стимулює процеси росту, запобігає розвитку ксерофталмії
| 0,7 – 1,5
| Сухість шкіри та слизових оболонок, пригнічення процесів росту та імунних реакцій
|
| D2
D3
| Холекальциферол
Ергокальциферол
| Антирахітичний фактор
| Регулює фосфорно-кальцієвий обмін
| 0,0012
| Підвищена дратівливість, остеомаляція, гіпотонія м’язів
|
| Е
| Токофероли
(a-,b-,g-,)
| Антистерильний фактор
| Забезпечує нормальний перебіг вагітності
| 11 – 24
| Схильність до раннього переривання вагітності
|
| К1, К2
| Філохінони
| Антигеморагічний фактор
| Забезпечує процес зсідання крові
| 10 – 15
| Геморагічний діатез
|
| F
| Полієнові вищі жирні кислоти
| Фактор росту
| Стимулює ріст та розвиток організму
| 8000 – 10000
| Сповільнення росту, некрози, гематурії
|
| Водорозчинні вітаміни
|
| С
| Аскорбінова кислота
| Антискорбутний фактор
| Посилює еритропоез, фагоцитарну активність лейкоцитів, стимулює обмін речовин
| 50 – 70
| Ламкість та підвищення проникності капілярів, точкові крововиливи, ураження ясен, цинга
|
| Р
| Рутин, цитрин
| Капілярозміц-нюючий
| Виявляє протизапальну та протиалергічну дію
| 50 – 60
| Геморагії, патехії, гіперкератоз, пігментації, ерітема кистей рук
|
| В1
| Тіамін
| Антиневритний фактор
| Стимулює процеси обміну вуглеводів
| 2 – 3
| Психічна та фізична втома, біль у м’язах, парестезії
|
| В2
| Рибофлавін
| Фактор росту
| Стимулює енергетичні процеси
| 2,5 – 3,5
| Ангулярний стоматит, глосит, себорейна екзема
|
| В3
| Пантотенова кислота
| Фактор росту
| Забезпечує синтез біологічно активних сполук
| 7 – 10
| Дерматити, депігментація волосся, затримка росту
|
| В5
(РР)
| Нікотинова кислота
| Антипелагричний фактор
| Стимулює обмін речовин, енергетичні процеси
| 5 – 15
| Хвороба трьох Д
(дерматит, діарея, деменція)
|
| В6
| Піридоксин
| Антидерматичний фактор
| Стимулює білковий обмін та кровотворні процеси
| 2 – 4
| Епілептоформні судоми, хейлоз, глосит,
симетричний дерматит
|
| В12
| Ціанкобаламін
| Антианемічний фактор
| Посилює кровотворні процеси
| 0,0015
| Перніціозна анемія, ахлоргідрія, діарея
|
| ВС
(B10, B11)
| Фолієва кислота
| Антианемічний фактор
| Стимулює еритропоез, забезпечує синтез холіну
| 0,2 – 0,3
| Макроцитарна мегабластична анемія
|
| Н
| Біотин
| Антисеборейний фактор
| Стимулює білковий та ліпідний обмін
| 0,1 – 0,2
| Себорейний дерматит, м’язова слабкість, атрофія сосочків язика
|
| Вітаміноподібні сполуки
|
|
| Холін
| Ліпотропний фактор
| Стимулює обмін речовин
| 10 – 75
| Дерматити
|
|
| Ліпоєва кислота
| Фактор окислення пірувату
| Стимулює вуглеводний та ліпідний обмін
| 60 – 70
| М'язова слабкість, дерматити
|
| В13
| Оротова кислота
| Фактор росту мікроорганізмів
| Стимулює еритропоез, анаболічні процеси
| 1000 – 2000
| Сповільнення росту, дерматити, м’язова слабкість
|
| В15
| Пангамова кислота
| Ліпотропний фактор
| Стимулює ліпідний обмін
| 2 – 3
| Порушення ліпідного
обміну
|
|
| Інозит
| Антиалопеційний фактор
| Виявляє ліпотропну дію, стимулює обмін
речовин
| 200 – 500
| Нормоцитарна анемія, сповільнення росту, алопеція
|
| ВХ
| n-Амінобензойна кислота
| Фактор хромотріхії
| Нормалізує основний обмін, стан нервової системи
| 100 – 500
| Депігментація волосяного покриву, пір’я, депресія, гіпотонія
|
| U
| Метилметіонін сульфоній-хлорид
| Антивиразковий фактор
| Стимулює процеси регенерації епітеліальних клітин
| 250 – 300
| Розвивається виразкова хвороба шлунку
|
| | | | | | | |
Особлива увага звертається на необхідність систематичного введення вітамінів. Це обумовлено тим, що вітаміни, як правило, не можуть відкладатися організмом в запас. Прийом надмірної кількості вітамінів викликає посилене їх виділення з організму, найчастіше з сечею. Вважається, що спеціального депо вітамінів в організмі немає. Різний же вміст вітамінів в окремих органах пояснюють функціональними особливостями самих органів. Слід все ж таки відзначити, що вітамін B12 і вітамін А можуть нагромаджуватися в печінці в значних кількостях. Але в цьому випадку високий вміст вітаміну А в печінці може зберігатися лише при постійному надходженні вітаміну з їжею.
Оскільки більшість вітамінів в організмі людини не синтезується або синтезується лише в невеликих кількостях, то потреба його у вітамінах повинна задовольнятися головним чином за рахунок їжі, що поступає, або якщо їх в їжі міститься недостатньо, то за рахунок вітамінних препаратів.
Взаємодія окремих вітамінів. При визначенні необхідної кількості вітамінів слід враховувати наявність в організмі впливу одного вітаміну на потребу в іншому. Це питання вивчено ще недостатньо, але деякі відомості про взаємодію окремих вітамінів вже є.
Так, наприклад, встановлена залежність між обміном вітаміну В2 і аскорбінової кислоти. При цьому відзначено, що кількісний вміст вітаміну С в добовому раціоні чинить виражений вплив на потребу організму в рибофлавіні. Встановлено, що чим вище вміст вітаміну С в раціоні, тим більше виводиться рибофлавіну, тобто тим менша в ньому потреба організму. У свою чергу, при недостатній кількості в їжі рибофлавіну різко порушується обмін аскорбінової кислоти. В той же час у присутності рибофлавіну аскорбінова кислота швидко руйнується при освітленні її сонячним промінням. Вітамін В2 при цьому діє як каталізатор при окисленні аскорбінової кислоти. Доведено, що при вираженому арибофлавінозі знижується в організмі також і рівень вітамінів С і В1. При введенні в подібних випадках рибофлавіну одночасно наростає затримка в організмі не тільки вітамінів С і В1, але також піридоксину і пантотенової кислоти.
Особливо виразні взаємозв’язки встановлені між вітаміном Р і С. Встановлено, що при лікуванні цинги вітаміном С додавання вітаміну Р дозволяє навіть зменшити дозу аскорбінової кислоти, при значному загальному збільшенні клінічного ефекту.
Була відзначена наявність виразного синергізму дії фолієвої кислоти відносно вітаміну B12. Виявилося, що застосування фолієвої кислоти при лікуванні анемії Аддісон-Бірмера вітаміном B12 дозволяє значно зменшити дози обох цих вітамінів, без зниження клінічного ефекту. За наявності ж вираженого дефіциту фолієвої кислоти організм взагалі втрачає здатність утримувати вітамін В12. Також встановлено, що нікотинова кислота краще діє в поєднанні з рибофлавіном.
Є дані, що вітамін С гальмує накопичення вітаміну А в печінці. В той же час використання вітаміну А для синтезу зорового пурпуру є більш ефективним (швидше наступає темнова адаптація) якщо одночасно вводяться рибофлавін і аскорбінова кислота.
Був відзначений також взаємозв’язок тіаміну і рибофлавіну. При недостатньому надходженні в організм вітаміну В1, порушується відкладення рибофлавіну в печінці. І, навпаки, дефіцит вітаміну В2 в харчовому раціоні викликає невелике зниження вмісту в тканинах і тіаміну. Введення в організм великих доз вітаміну В1 або В2 викликає підвищене виділення з сечею не тільки введеного вітаміну, але і комплексу (відповідно вітаміну В2 або В1). Після введення в організм піридоксина спостерігається виведення з сечею не тільки піридоксина, але також тіаміну і рибофлавіну.
Особливо демонстративне в цьому питанні значення вітамінів В1, В2 і РР для процесу окислення молочної кислоти в піровиноградну, а останньої – у вуглекислоту і воду. Відсутність хоча б одного із згаданих трьох вітамінів порушує цей важливий життєвий процес.
Встановлено, що при посиленому споживанні вітамінів А і D також зростає витрата і тіаміну. Розвиток D-гіпервітамінозу гальмується при введенні вітамінів групи В. Отже, збільшуючи вміст вітамінів групи В у раціоні, можна менше побоюватися великих доз вітаміну D.
Наведені приклади свідчать про необхідність, при визначенні потреби у вітамінах, по можливості враховувати взаємодію окремих вітамінів між собою. Облік такої взаємодії особливо необхідний при призначенні синтетичних вітамінних препаратів, оскільки в харчових продуктах вітаміни найчастіше знаходяться в гармонійному поєднанні.
При підрахунку потреби у вітамінах варто також мати на увазі і взаємодію між вітамінами і харчовими продуктами.
Вітамінна недостатність і її форми. При розгляді питання про потребу організму людини і тварин у вітамінах зазвичай відзначають три варіанти добових дозувань (норм):
1) оптимальні,
2) середні ;
3) мінімальні норми.
При цьому під оптимальними дозами вітамінів розуміється така їх кількість, яка в змозі забезпечити всі фізіологічні процеси на самому їх високому рівні. Іншими словами, при введенні в організм таких кількостей вітамінів навіть підвищені навантаження, скоювані в незвичайних умовах, вітамінної недостатності не викликають.
Середні дози (норми) – це кількість вітамінів, які в змозі забезпечити фізіологічні процеси при помірних фізичних і нервових навантаженнях, при помірно вираженому впливі температури і інших умов зовнішнього середовища
І, нарешті, мінімальні норми – це такі, які забезпечують фізіологічні процеси організму в стані його фізичного спокою (або легких навантажень). При вживанні вітамінів нижче за ці норми розвивається той або інший специфічний патологічний процес (гіпо- або авітаміноз). Отже, за наявності невідповідності між витратою вітамінів і їх надходженням, коли перше перевищує друге, розвивається вітамінна недостатність, що обумовлює початкові патологічні зміни в організмі (порушення обміну речовин, функціональні розлади). При зниженні дозувань нижче за мінімальні ці зміни збільшуються і на їх фоні розвиваються нові якісні реакції у вигляді специфічних патологічних процесів в більш менш вираженій формі.
Гіповітамінозні стани характеризуються значною строкатістю проявів, за відсутності чіткої окресленої клінічної картини. Ці стани обумовлені в основному порушеннями обміну речовин, функціональною неповноцінністю окремих систем організму людини і тварин. Авітамінози мають окреслену клінічну картину і є наслідком вираженої вітамінної недостатності. І хоча останні були вивчені раніше і краще, проте гіповітамінозні стани мають більше практичне значення, оскільки вони зустрічаються незрівнянно частіше, ніж авітамінози.
Причини порушення вітамінного обміну досить багатоманітні. Прийнято виділяти дві основні групи чинників, які обумовлюють розвиток вітамінної недостатності:
1. Екзогенні, зовнішні причини, які обумовлюють розвиток первинних гіпо- і авітамінозів.
2. Ендогенні, внутрішні причини, що призводять до розвитку вторинних гіпо- і авітамінозів.
Звичайно, існує і третя група – це змішані гіпо- і авітамінози, в розвитку яких беруть участь чинники як зовнішнього, так і „внутрішнього порядку”.
З урахуванням механізмів розвитку вітамінної недостатності виділяють декілька форм гіпо- і авітамінозів.
Аліментарна форма. За своїм походженням це екзогенні, первинні гіпо- і авітамінози, обумовлені недостатнім вмістом (рідко повною відсутністю) вітамінів в їжі. Отже, дана форма гіповітамінозу в основному обумовлена порушеннями в побудові харчового режиму. При цьому недостатній вміст вітамінів в їжі може бути викликаний як нераціональним підбором продуктів (відсутність овочів або неправильне їх зберігання, виключення чорного хліба і т. д.), так і неправильною їх кулінарною обробкою.
Проте в забезпеченні вітамінної повноцінності добового раціону живлення важливе значення має не тільки кількість вітамінів, що вводяться, але і склад їжі. Встановлено, що навіть при достатньому (за нормами) споживанні вітамінів можуть виявлятися ознаки вітамінної недостатності, якщо в раціоні буде порушено співвідношення окремих складових компонентів їжі. При переважанні вуглеводів (вище встановлених норм) організму потрібна додаткова кількість тіаміну (В1). Отже, при тривалому збереженні подібної спрямованості добового раціону можуть розвиватися явища В1-недостатості. При цьому збільшується також витрата вітаміну В2 і С.
Проте, не дивлячись на велику роль якісних порушень режиму живлення, основного практичного значення набувають порушення кількісні, пов’язані з пониженим вмістом окремих вітамінів у готовій їжі. Саме цей шлях порушення вітамінного балансу найчастіше веде до розвитку як неспецифічних, так і специфічних патологічних процесів, обумовлених вітамінною недостатністю. Найголовнішими причинами зниження кількості окремих вітамінів в готовій їжі є:
а) неправильне зберігання продуктів (особливо овочів), що призводить до руйнування деяких вітамінів (особливо вітаміну С);
б) одностороннє живлення, особливо з виключенням овочів, які є основними носіями вітамінів С, Р та ін.;
в) порушення правил кулінарної обробки продуктів, яке разом з незадовільним їх зберіганням може призвести до значного зменшення кількості вітамінів в готовій їжі.
В практиці згадані причини рідко існують ізольовано одна від одної. Найчастіше вони поєднуються між собою і завдають серйозного збитку вмісту вітамінів у добовому раціоні. Це і є основною причиною розвитку аліментарної форми вітамінної недостатності.
Резорбційна форма. Ця форма гіповітамінозів відноситься за своїм походженням до ендогенної вітамінної недостатності, обумовленої причинами внутрішнього порядку. Серед них найбільшої уваги заслуговують:
а) часткове руйнування вітамінів в травному тракті і
б) порушення їх всмоктування.
Встановлено, що при захворюваннях шлунку, які супроводяться пониженням кислотоутворюючої його функції, значному руйнуванню піддаються тіамін, нікотинова кислота і вітамін С. Відомо, що після резекції пілоричного відділу розвивається пелагра, а при виразці дна шлунку – порушення синтезу гастромукопротеїну призводить до розвитку гіперхромної анемії Аддісон-Бірмера.
Було відзначено також порушення всмоктування вітамінів з кишечника за наявності секреторно-моторних його розладів та хронічних інфекційно-запальних процесів. При недостатньому надходженні у верхній відділ кишечника жовчі порушується всмоктування каротину (провітаміну А) і інших жиророзчинних вітамінів.
Таким чином, в розвитку резорбційної форми гіповітамінозу велике значення мають деякі шлунково-кишкові захворювання.
Дисиміляційна форма. Основу даної форми гіповітамінозу складають різного роду порушення обміну речовин, що призводять до змін обміну вітамінів і до подальшого розвитку того або іншого гіповітамінозу. Виділяють декілька варіантів їх розвитку:
1. Порушення співвідношення окремих компонентів їжі (переважно вуглеводне живлення, білкова недостатність добового раціону та ін.), що змінює обмін вітамінів. У ряді випадків це веде до розвитку вітамінної недостатності за рахунок порушення обмінних процесів.
2. Збільшення потреби організму у вітамінах у зв’язку з впливом на нього різних чинників зовнішнього середовища.
Крім клімато-географічних чинників, певне значення має також збільшений попит організму на вітаміни, обумовлений різними видами виробничої діяльності окремих груп населення (робота в гарячих цехах і т. д.).
3. Порушення вітамінного обміну при інфекційних процесах також примикають до дисиміляційної форми гіповітамінозу. Встановлено, що чим важче інфекційно-токсичний процес, тим більше вітамінів витрачається організмом.
4. Порушення внутрішніх перетворень окремих вітамінів, які наступають у результаті окремих захворювань печінки (гострий і хронічний гепатити, цирози печінки та ін.). Показано, що при цих захворюваннях:
1) порушуються процеси фосфорилування тіаміну і перехід його в кокарбоксилазу, що веде до різкого порушення вуглеводного обміну з утворенням недоокислених продуктів і особливо піровиноградної кислоти.
2) страждає депонування і окислення рибофлавіну;
3) порушується перехід каротину у вітамін А і депонування останнього;
4) знижується вміст нікотинової кислоти.
Таким чином, дисиміляційна форма гіповітамінозу може бути обумовлена різноманітними причинами або їх поєднанням.
Окрім розглянутих вище форм вітамінної недостатності, негативний вплив на вітамінний баланс в організмі можуть проявляти і деякі ліки (сульфаніламіди і антибіотики та ін).
Назви і класифікація вітамінів. На даний час відомо понад двадцяти вітамінів (табл. 1). З них найбільше значення мають близько дванадцяти. У міру відкриття вітаміни позначалися буквами латинського алфавіту і називалися за їх біологічною роллю: вітамін А – аксерофтол, вітамін Е – токоферол і т.д. В ході розвитку вчення про вітаміни буквені позначення довелося розширити, оскільки виявлялися нові індивідуальні речовини близького, аналогічного або нового біологічного значення. До буквених позначень почали приєднувати цифрові. Так, замість однієї назви „вітамін В” виникла ціла група – від вітаміну В1 до вітаміну В15. У міру розшифровки структури молекул вітамінів їм почали давати хімічні назви: нікотинамід, піридоксаль, тіамін, рибофлавін і т.д. Таким чином, у даний час використовуються буквені, тривіальні (названі по специфічній дії на організм) і хімічні назви окремих вітамінів. У 1956 р. Комісія по біохімічній номенклатурі Міжнародного союзу чистої і прикладної хімії прийняла нову номенклатуру вітамінів – ЮПАК, основану на хімічній будові молекули кожного вітаміну.
Існує декілька класифікацій вітамінів. Основні з них – фізична і хімічна.
Згідно фізичної класифікації всі вітаміни за ознакою розчинності в жирах або воді поділяються на дві групи: жиро- і водорозчинні. Ця класифікація є загальновизнаною. Деякі вчені (В.В. Єфремов) виділяють ще одну групу – вітаміноподібні сполуки, в яку входять холін, ліпоєва кислота, оротова кислота, вітамін В15, інозит, g-амінобензойна кислота, карнітин, вітамін U. Хімічна класифікація вітамінів основана на характері будови молекул: вітаміни аліфатичного ряду, вітаміни аліциклічного ряду, вітаміни ароматичного ряду, вітаміни гетероциклічного ряду.
Ми розглядаємо вітаміни за фізичною класифікацією.
Все темы данного раздела:
З історії розвитку біохімії
Біологічна хімія, або біохімія, – це наука про хімічний склад живих організмів і хімічні процеси, що забезпечують їх існування. Слово „біохімія” походить від двох грецьких слів: bi
НАПРЯМИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ В БІОХІМІЇ
Обмін речовин – основна ознака живого. Основною межею, що відрізняє живу матерію від неживих тіл, є обмін речовин. Ф. Енгельс, визначаючи життя, відзначав: „Життя є спосіб існуванн
ХІМІЧНИЙ СКЛАД ТВАРИННОГО ОРГАНІЗМУ
Хімічні елементи. З відомих 115 хімічних елементів в живих організмах було виявлено близько 70. Частина з них постійно знаходиться в тканинах всіх тваринних організмів, незалежно в
Таблиця 1.
Хімічний склад деяких органів і тканин, % (по С. M. Рапопорту)
Орган, тканина
Вода
Білки
Ліпіди
Мінераль
Таблиця 2.
Хімічний склад живої клітини (по О. Гізе)
Речовина
Вміст,
%
Середня молекулярна маса
Число молекул
на
БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ
Всі живі клітини відокремлені від навколишнього середовища поверхнею, яка називається клітинною мембраною. Крім того, для еукаріотів характерним є утворення усередині клітин декількох компартментів
Основні поняття і терміни біологічної хімії
Обмін речовин і енергії є однією з найважливіших і найсуттєвіших ознак живого організму. Живі організми – відкриті системи, для існування яких необхідний постійний двосторонній зв'язок (обмін) з на
Загальна характеристика, будова та функції вуглеводів
Вуглеводи – органічні сполуки, які найчастіше складаються з трьох хімічних елементів – вуглецю, водню і кисню. Відомі багато сполук, що містять, окрім цих трьох елементів, також фосфор, сірку і азо
А. Моносахариди
Моносахариди класифікують за наявністю альдегідної або кетонної групи (альдози і кетози), числом вуглецевих атомів (тріози, тетрози, пентози, гексози і т.д.) і за хімічною природою (нейтральні і ки
Б. Полісахариди
Складні вуглеводи ділять на олігосахариди і власне полісахариди. Олігосахариди – це вуглеводи, молекули яких містять від 2 до 10 залишків молекул моносахаридів. Найбільший інтерес представляють ди-
Загальна характеристика, будова та функції ліпідів
Ліпідами називають жири і жироподібні речовини. Містяться вони у всіх живих клітинах і виконують ряд життєво важливих функцій: структурну, метаболічну, енергетичну, захисну. При розкладанні багатьо
Фізичні і хімічні константи деяких жирів
Константи
Вид жиру
Яловичий
Баранячий
Свинячий
Густина при 15°С, г/см3
Білки. Амінокислоти
Білки – високомолекулярні органічні сполуки, азотовмісні нерегулярні біополімери, побудовані з великої кількості залишків амінокислот, сполучених пептидним та іншими видами зв’язків. Свою назву біл
Функції білків
Каталітична функція. Усі ферменти – біологічні каталізатори, що зумовлюють перебіг хімічних реакцій в організмі – мають білкову природу. Вони є необхідними для життєдіяльності кожного живого
Хімічний склад білків
Елементний склад. Дослідження елементного складу білків розпочалось ще на початку XIX ст. Перші дані про елементарний склад білків з’явились у 1809 р. на основі досліджень Ф. Грена. У резуль
Амінокислоти
У живих клітинах синтезується багато макромолекул (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів), які відіграють роль структурних компонентів, біокаталізаторів, гормонів, рецепторів або в них зосередж
Таблиця 1
L-a-амінокислоти, які входять до складу білків1)
№
Назва
Скорочене
позначення
Стру
Основана на полярності їх R–груп
Неполярні
Полярні
Аланін
Валін*
Ізолейцин*
Лейцин*
Метіонін*
Пролін
Триптофан*
Фенілаланін*
Аргінін**
Асп
Роль в метаболізмі організму
Назва
Роль
Структурна формула
Гідроксилізин
Входить до складу колагену та желатини
Властивості карбоксильної групи
Як і всі інші сполуки, що містять карбоксильну групу, амінокислоти при взаємодії з основами утворюють солі, а в результаті реакцій із спиртами і амінами утворюють, відповідно, ефіри
Властивості аміногрупи
Як і всі сполуки, що містять аміногрупу, амінокислоти взаємодіють з кислотами, утворюючи солі.
Відділення аміногрупи від амінокислоти може бути здійснено багатьма способами
Методи визначення N-кінцевих амінокислот
Реакція з динітрофторбензолом (реакція Сенгера). Динітрофторбензол реагує з аміногрупою амінокислоти і, звільняючи фтористоводневу кислоту, утворює динітрофеніламінокислоту (ДНФ-ак
Будова білків
Всі білки являються високомолекулярними поліпептидами. Умовну границю між великими поліпептидами і білками проводять в області молекулярних мас 8000 – 10000.
Характеристика зв’язкі
Характеристика конформацій поліпептидів
Спіральна структура. Модель просторової конфігурації поліпептидного ланцюга у вигляді спіралі вперше запропонували Л. Полінг і Р. Корі в 1951 p. на основі даних рентгеноструктурного аналізу
Фізико-хімічні властивості білків
Розчинність. Більшість білків розчинна у воді і у водних розчинах. Розчинність залежить від будови молекул білка і іонного складу середовища, зокрема від іонної сили і рН.
Іонна
Визначення молекулярної маси білків
Молекулярна маса білків велика, і для їх визначення часто доводиться використовувати зовсім інші методи, ніж в органічній хімії.
Осмотичний тиск. Якщо речовина, розчинена у воді, ві
Класифікація білків
Для класифікації білків часто використовують функціональний принцип, тобто їх класифікують виходячи з основних функцій, які вони виконують під час метаболізму. За цим принципом білки поділяють на т
Хімічний склад і будова нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти, як і білки, є високомолекулярними сполуками. Вони побудовані з великої кількості структурних одиниць, які називаються нуклеотидами, тобто нуклеїнові кислоти – полінуклеотиди.
Компоненти нуклеїнових кислот і їх позначення
Азотиста основа
Нуклеозид
Рибонуклеотидфосфат
Дезоксирибонуклеотидфосфат
моно-
ди-
три-
Будова нуклеїнових кислот
Окремі нуклеотиди, які побудовані з пуринових або піримідинових основ, рибози або дезоксирибози і залишку фосфорної кислоти, сполучаючись між собою, утворюють ди-, три-, тетра-, пента- гекса- і пол
Властивості нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти – це речовини білого кольору, волокнистої будови, погано розчинні у воді. їх солі (лужних металів) добре розчинні у воді. Нуклеїнові кислоти розчиняються також у розчинах солей:
Функції нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти в організмі виконують різноманітні функції, але найважливішими серед них є участь у передачі спадкових ознак і процесах біосинтезу білка. Основними носіями генетичної інформації
Жиророзчинні вітаміни
Жиророзчинні вітаміни не розчиняються у воді, але розчиняються в органічних розчинниках, термостабільні, стійкі до зміни рН середовища, можуть частково депонуватися в тканинах людського і тваринног
Водорозчинні вітаміни
Водорозчинні вітаміни не розчиняються в жирах і багатьох органічних розчинниках, але добре розчиняються у воді, термолабільні, не стійкі до змін рН, не можуть депонуватися в тканинах. Є складовими
Вітаміноподібні речовини
Інозит. Інозит (мезоінозит) широко поширений в тваринному і рослинному світі. Необхідний людині і багатьом тваринам.
Гіпо- і авітамінози. У
Коротка історія вчення про ферменти
Ферменти (ензими) – це біологічні каталізатори білкової природи, які утворюються в живих клітинах і володіють здатністю прискорювати хімічні процеси в організмі. І.П. Павлов назвав
Біосинтез і клітинна локалізація ферментів
Ферменти за хімічною природою є простими або складними білками. Для їх утворення відповідні клітини повинні містити амінокислоти та інші речовини, з яких утворюються простетичні групи або кофермент
Методи виділення і очищення ферментів
Вихідним матеріалом для отримання різних ферментів найчастіше служать органи і тканини тварин і рослин, травні соки, а також клітинна маса мікроорганізмів. Підбираючи матеріал, слід враховувати вид
Загальні властивості ферментів
Білкова природа ферментів. Білкова природа ферментів в даний час повністю встановлена. Всі ферменти є простими або складними білками. Наприклад, до простих білків відносяться. ферм
Оптимальні значення рН для деяких ферментів
(зa T.T. Березовим і Б.Ф. Коровкіним)
Фермент
рН
Фермент
рН
Пепсин
1,
Катіони металів, які активують деякі ферменти
(за T.T. Березовим і Б.Ф. Коровкіним)
Фермент
Катіон металу
Фермент
Катіон металу
Хімічна природа ферментів
Відомо, що ферменти мають білкову природу. Як і білки, їх ділять на прості і складні. Прості ферменти є однокомпонентними, а складні – дво- і багатокомпонентними.
Для ферментів-білків хара
Коферменти. Простетичні групи
Коферментами називають низькомолекулярні органічні сполуки небілкової природи, що володіють здатністю оборотно зв’язуватися з ферментним білком. Їх можна відділити від апофермента діалізом, дією ки
Зоферменти
Ізоферменти – це різновиди ферменту, які володіють однією і тією ж субстратною специфічністю, але відрізняються між собою деякими фізичними, хімічними, каталітичними та імунологічними властивостями
Механізм дії ферментів
Механізм ферментативного каталізу є об’єктом дослідження багатьох учених. При ферментативному каталізі виявляється білкова природа ферментів, їх термолабільність, вплив рН середовища, специфічність
Номенклатура і класифікація ферментів
У даний час відомо понад 1000 ферментів. У міру розвитку біохімії виникала необхідність у вдосконаленні номенклатури і класифікації ферментів. До перших ферментів, відкритих біохіміками, відносятьс
Оксидоредуктази
Ферменти, які каталізують окисно-відновні процеси. Оксидоредуктази – двокомпонентні ферменти. Функції кофакторів у яких можуть виконувати піридин– (НАД і НАДФ) і флавіннуклеотиди (ФМН і ФАД), заліз
Трансферази
Трансферази – клас ферментів, які каталізують перенесення різних хімічних груп від однієї органічної сполуки (донатора) до іншої (акцептору). Вони беруть участь в обміні нуклеїнових кислот, білків,
Гідролази
Це ферменти, що каталізують реакції розщеплення (іноді і синтезу) органічних речовин, за участю води:
R1R2 + HOH « R1H + R2OH
Гідролази
Зомерази
Ці ферменти каталізують реакції внутрішньомолекулярного переміщення різних груп органічних речовин. Складаються з п’яти підкласів.
5.1. Рацемази і епімерази. Каталізують р
Взаємозв’язок між ферментами
Обмін речовин в організмі каталізується поліферментними системами, в які входять ферменти, що належать до всіх шести класів. Між ферментами існує взаємозв’язок, спадкоємність і послідовність. Для н
Ферменти в народному господарстві, медицині, ветеринарії і зоотехнії
Ферменти широко використовуються в народному господарстві. Так, в хлібопеченні застосовують ферментативні препарати, які покращують якість і аромат хліба. Дозрівання тіста прискорюється на 30%, а в
Загальна характеристика гормонів
Гормони – це біологічно активні речовини, які синтезуються залозами внутрішньої секреції і виділяються безпосередньо в кров, лімфу або ліквор. Наука про залози внутрішньої секреції
Гормони гіпоталамуса
Гіпоталамус здійснює зв'язок між центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції. 32 пари ядер гіпоталамуса беруть участь в регуляції функцій і обміну речовин організму. Регуляція зді
Гормони гіпофіза
Гіпофіз – найважливіша залоза внутрішньої секреції. Разом з гіпоталамусом утворює єдину морфофізіологічну систему, яка регулює різні сторони обміну речовин. Гіпофіз складається з трьох частин: пере
Гормони епіфіза
Епіфіз – це невелика залоза внутрішньої секреції, вона розміщена між мозочком і півкулями головного мозку. Основу епіфіза складають пінеальні і гліальні клітини. Тут синтезується декілька гормонів:
Гормони щитовидної залози
Щитовидна залоза – найважливіший орган внутрішньої секреції. У різних тварин її розміри досягають 6 – 7 см, маса – 15 – 42 г. Швидкість кровотоку в щитовидній залозі в 100 разів більша, ніж у тазов
Гормон паращитовидної залози
Паращитовидні залози – невеликі епітеліальні утворення, розташовані у вигляді однієї – двох пар на поверхні щитовидної залози. Виробляють гормон, який є одним з основних регуляторів обміну кальцію
Гормон навколовушної залози
Навколовушна залоза – найбільша або друга після підшлункової залози по величині залоза. У жуйних секретує безперервно. Навколовушна залоза виробляє гормон паротин.
Хімічна п
Гормон вилочкової залози
Вилочкова залоза (тимус) – лімфоепітеліальний орган. Розвивається в ранньому віці, у дорослих тварин редукується. Залоза складається з кіркової і мозкової речовини. В мозковій речовині в шаруватих
Гормони підшлункової залози
Підшлункова залоза виконує секреторні і інкреторні функції. Її гормонами є: інсулін, глюкагон, ліпокаїн і ваготонін. Гормони виробляються в основному в клітинах острівців Лангерганса, які складають
Чоловічі статеві гормони
Чоловічі статеві гормони – андрогени синтезуються в основному в сім’яниках, деяка частина – в яєчниках і корі наднирників. Найбільша кількість гормонів міститься в спермі. Сперма на 90 – 98% склада
Жіночі статеві гормони
Жіночі статеві гормони синтезуються в яєчниках, плаценті і частково в наднирниках. Відрізняються між собою за хімічною будовою, властивостями і значенням.
Хімічна природа.
Гормони кори наднирників
Наднирники – парні залози внутрішньої секреції. Кожний наднирник складається з кіркової і мозкової речовини. Кіркова речовина складає 60 – 70% загальної маси органу. Експериментальне видалення орга
Гормони мозкової речовини наднирників
Мозкова речовина наднирників складає 30 – 40% його загальної маси. Продукує гормони адреналін і норадреналін. Вивчення гормонів почалося після дослідів Н. Цибульського і Л. Шимановича в 1895 р., як
Гормоноїди
Гормоноїди, або парагормони, – це різнорідні за хімічною будовою речовини, які проявляють сильну біологічну дію на багато фізіологічних процесів в організмі. На відміну від гормонів їх біосинтез не
Загальні уявлення про обмін речовин і енергії
Обмін речовин і енергії є однією з найважливіших і найсуттєвіших ознак живого організму. Живі організми – відкриті системи, для існування яких необхідний постійний двосторонній зв'язок (обмін) з на
Енергетичний баланс організму. Макроергічні сполуки
Обмін речовин в організмі тісно пов’язаний з обміном енергії. Постійне надходження та використання енергії є необхідною умовою існування живих організмів як відкритих систем. За рахунок надходження
Біологічне окислення
Вивчення процесів окислення було започатковано M.В. Ломоносовим та А. Лавуазьє на основі дослідження продуктів згорання. А. Лавуазьє, співставляючи процеси горіння з процесами дихання в живих орган
Таблиця 1
Стандартні потенціали деяких окисно-відновних систем
Система
Е’0, вольт
Кисень / вода
+ 0,82
Окислювальне фосфорилювання
Розглянуті вище реакції окислення – відновлення різних субстратів, що здійснюються в живих організмах у процесі внутрішньоклітинного обміну, дістали назву біологічного окислення. Процеси біологічно
Перетравлювання вуглеводів
Вуглеводи складають основу рослинних кормів. У більшості з них вони знаходяться у вигляді оліго-, гомо- і гетерополісахаридів, складових частин глюко- і мукопротеїдів, нуклеїнових кислот, біокомпле
Всмоктування вуглеводів
Всмоктування – це складний біохімічний процес переходу молекул моносахаридів і їх ефірів через епітелій слизової оболонки тонкої кишки в кров і лімфу. Слід зазначити, що деяка кількість моносахарид
Проміжний обмін
Він протікає в органах, тканинах, клітинах та інтрацелюлярних структурах. При цьому моносахариди крові використовуються для різних потреб організму – енергетичних, пластичних, захисних та ін. Так,
Вміст цукру в крові людини і деяких тварин
Об'єкт дослідження
Вміст цукру,
ммоль/л
Об'єкт дослідження
Вміст цукру, ммоль/л
Ссавці
Синтез глікогену
Глікоген як джерело хімічної енергії і регулятор осмотичного тиску крові має велике значення для організму. В органах відкладається у вигляді зерен.
Вміст глікогену в печінці людини і твар
Розпад глікогену
Глікоген – лабільна сполука. Протягом доби в організмі людини і тварин синтезується і розщеплюється 65 – 70% глікогену печінки.
Зменшення вмісту цукру в крові рефлекторно призводить до роз
Анаеробне розщеплення вуглеводів
Цей процес протікає в органах, тканинах і клітинах живого організму без участі кисню. Його основні реакції схожі з хімізмом спиртового бродіння, названого Л. Пастером „життям без ки
Спиртове бродіння
У нижчих організмів – дріжджових і цвілевих грибів, деяких мікроорганізмів – процес анаеробного перетворення вуглеводів завершується утворенням етилового спирту, тому він дістав наз
Аеробне перетворення вуглеводів
Аеробне й анаеробне перетворення вуглеводів тісно зв'язані між собою. Це насамперед виявляється в тому, що обидва процеси проходять однаково включно до стадії утворення піровиноград
Пентозний цикл
Пентозний цикл – це ланцюг послідовних хімічних перетворень вуглеводів, у результаті якого в тканинах і клітинах звільняється хімічна енергія і утворюються пентози, необхідні для си
Глюкозо-6-фосфат + 7Н2О + 12НАДФ+ ® 6СО2 + 12НАДФ×Н2 + 5 Глюкозо-6-фосфат + H3PO4.
Отже, виходячи із сумарного рівняння бачимо, що при повному окисленні 1 молекули глюкози утворюється 12 молекул відновленого НАДФ, які в процесі окислення у мітохондріях можуть дати
Біосинтез дисахаридів
Важливими представниками дисахаридів є сахароза, лактоза, мальтоза та деякі інші. Біосинтез їх здійснюється в основному за реакціями трансглікозування. При цьому процес перенесення
Регуляція вуглеводного обміну
У регуляції вуглеводного обміну беруть участь нервова система, залози внутрішньої секреції, печінка і деякі вітаміни. Центри, які регулють вуглеводний обмін, розміщені в корі великих півкуль, промі
Патологія вуглеводного обміну
Причинами патології вуглеводного обміну можуть бути багато інфекційних, інвазивних і незаразних хвороб. Патологія вуглеводного обміну найчастіше виявляється у вигляді гіперглікемії і глюкозурії, ац
Біологічна роль ліпідів в організмі
Ліпіди, як і білки, вуглеводи та інші речовини, відіграють в організмі важливу біологічну роль. Вона насамперед визначається тим, що ці речовини характеризуються комплексом своєрідних фізико-хімічн
Трудової діяльності
Вид діяльності
Жир
тваринний
рослинний
Розумова праця:
чоловіки
Перетравлювання ліпідів
Більшість ліпідів засвоюється організмом тільки після попереднього розщеплення. Під впливом травних соків вони гідролізуються до простих сполук (гліцерину, вищих жирних кислот, стеринів, гліколів,
Всмоктування ліпідів
Більшість ліпідів всмоктується в нижній частині дванадцятипалої і у верхній частині тонкої кишки, інші – в інших ділянках тонкої кишки. Продукти розщеплення ліпідів всмоктуються епітелієм ворсинок.
Проміжний обмін
Обмін ліпідів тісно пов'язаний з обміном вуглеводів, білків, мінеральних сполук і вітамінів, оскільки вони мають багато загальних продуктів метаболізму, що зв'язують обмін речовин в єдине ціле. Про
Біосинтез ліпідів
Біосинтез різних груп ліпідів має свої особливості.
Біосинтез жирів. Біосинтез жирів складається з трьох основних етапів: синтез гліцерину, вищих жирних кислот і сполученн
Ліполіз
Ліполізом називається процес ферментативного розщеплення ліпідів тканин і клітин до їх складових частин, які використовуються для задоволення різних потреб організму — енергетичних, пластичних та і
Кінцевий обмін
Основними кінцевими продуктами ліпідного обміну є дві речовини – вуглекислий газ і вода. Вони виділяються легенями, нирками, товстою кишкою, пітними залозами. Вода виділяється переважно у складі се
Регуляція ліпідного обміну
Процеси обміну ліпідів регулюються нейрогуморальним шляхом. Центральна нервова система впливає на ліпідний обмін безпосередньо або через залози внутрішньої секреції. Відповідні ділянки кори великих
Патології ліпідного обміну
Ліпідний обмін порушується при багатьох інфекційних, інвазивних і незаразних хворобах. Часто причиною порушення обміну є неправильно складені раціони. Патологія ліпідного обміну спостерігається при
Перетравлювання білків
У харчовому каналі білки піддаються розщепленню до амінокислот, які потім засвоюються організмом.
У ротовій порожнині їжа, що містить білки, механічно подрібнюється, змочується слиною і пе
Всмоктування білків
Білки всмоктуються у вигляді амінокислот, низькомолекулярних пептидів (частково) і складових частин простетичних груп. У новонароджених всмоктується частина нерозщеплених білків молозива і молока.
Проміжний обмін
Продукти всмоктування білків через систему ворітної вени поступають у печінку. Амінокислоти, що залишилися в крові після проходження через печінку, з печінкової вени потрапляють у велике коло крово
Кінцевий обмін
Під час проміжного обміну утворюється ряд хімічних сполук, які виділяються з організму як продукти розпаду білків. Зокрема, вуглекислий газ, що утворився, виділяється легенями, вода – нирками, пото
Регуляція білкового обміну
Всі етапи білкового обміну регулюються центральною нервовою системою та залозами внутрішньої секреції. Особливе місце в регуляції належить корі великих півкуль головного мозку і підкоровим центрам.
Патології білкового обміну
Обмін білків порушується при багатьох інфекційних, інвазивних і незаразних хворобах. Часто причиною порушень білкового обміну є неправильно складений раціон, недотримання режиму прийому їжі та ін.
Перетравлювання та всмоктування нуклеїнових кислот
Нуклеїнові кислоти в їжі та кормах знаходяться в основному у вигляді нуклеопротеїдів.
У ротовій порожнині їжа, що містить нуклеопротеїди, механічно подрібнюється, змочуються слиною і у виг
Проміжний обмін нуклеїнових кислот
Біосинтез нуклеїнових кислот
Матеріалом для синтезу нуклеїнових кислот у клітинах можуть бути екзогенні продукти гідролітичного розщеплення ДНК і РНК їжі. Частину матеріалів для цих
Кінцевий обмін нуклеїнових кислот
Пуринові і піримідинові основи, що утворилися в тканинах при розщепленні нуклеїнових кислот, отруйні і знешкоджуються в печінці (в меншій мірі – в слизовій оболонці кишок, селезінці та інших органа
Регуляція нуклеїнового обміну
Нуклеїновий обмін регулюється на різних рівнях, починаючи від цілого організму і закінчуючи молекулою нуклеїнової кислоти. Провідне місце належить центральній нервовій системі і її вищому відділу –
Патологія нуклеїнового обміну
Порушення нуклеїнового обміну різні. Найхарактернішою з них є подагра. Її причиною є порушення нейрогуморальної регуляції нуклеїнового обміну. В суглобах, хрящах, сухожильних піхвах і слизов
Значення і розподіл води в організмі
Вода складає близько 3Д біомаси Землі. Перші живі організми виникли у водному середовищі. Життя без води неможливе. Собака, позбавлена корму, може прожити до 100 діб, без води
Обмін води
Тканини і клітини використовують два види води: екзо- і ендогенну. Екзогенна вода поступає в організм ззовні. В загальній масі вона складає 6/7 всієї води, необхідної д
Загальна характеристика мінеральних речовин
У живих організмах виявлено близько 70-ти хімічних елементів, із них 47 присутні в ньому постійно. Це біогенні хімічні елементи.
За кількісним вмістом у живій матерії всі
Обмін мінеральних речовин
Мінеральні речовини, що входять до складу раціону, в організмі піддаються складним перетворенням. Так, основну масу мінеральних речовин, що знаходяться у вільному стані, організм засвоює без якої-н
Мг% на сиру тканину
Орган або тканина
К
Na
Ca
Mg
Cl
P
М'язи
Макроелементи
Чотири макроелементи складають органічну основу живих організмів. Це кисень (62,43%), вуглець (21,15%), водень (9,86%) і азот (3,10%). Решту макроелементів прийнято вважати мінераль
Мікроелементи
Йод. В організмі йоду міститься до 0,027% загальної маси. Йод необхідний для синтезу гормонів щитовидної залози. В організм йод поступає з кормом, водою і повітрям. Всмоктується в шлунку
Регуляція на рівні мембрани
У дослідженнях на бактеріях вдалося точно охарактеризувати механізми, що забезпечують активне і специфічне проникнення в клітину деяких метаболітів завдяки участі в них білків пермеаз, які перенося
Метаболічний рівень регуляції
Метаболічний рівень регуляції забезпечує узгодженість процесів обміну за рахунок зміни концентрації метаболітів. Метаболіти – це низькомолекулярні сполуки, які потрапляють в організм з продуктами х
Оперонний рівень регуляції
Даний рівень регуляції процесів життєдіяльності забезпечується на рівні оперона. Оперон – ділянка ДНК, обмежена промотором і термінатором, яка знаходиться під регуляторною дією гена-регулятора і за
Клітинний рівень регуляції
Якщо врахувати, що клітина є основною структурною одиницею живих організмів, то інтенсивність перебігу обмінних процесів у ній відіграє вирішальну роль у забезпеченні процесів життєдіяльності. Меха
Організменний і популяційний рівні регуляції
Організменний рівень регуляції забезпечується за рахунок складних механізмів, для здійснення яких необхідна наявність спеціальних диференційованих клітин і систем, що виявляють контрольну функцію (
Новости и инфо для студентов