ВВВ; 2)НВВ; 3)ВНВ; 4)ВВН.

83.В результате АС ЦНС отвечает на вопрос «что делать?», потому что здесь происходит синтез обстановочных, пусковых сигналов и импульсов, поступающих из ДО: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

84.В результате АС ЦНС отвечает на вопрос «что делать?», потому что здесь происходит синтез обстановочных и пусковых сигналов: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

85.В результате АС ЦНС отвечает на вопрос «что делать?», потому что здесь происходит синтез обстановочных, пусковых сигналов и импульсов, поступающих из памяти: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

86.В результате АС ЦНС отвечает на вопрос «как делать?», потому что здесь происходит синтез обстановочных, пусковых сигналов и импульсов, поступающих из ДО: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

87.В результате АС ЦНС отвечает на вопрос «как делать?», потому что здесь происходит синтез обстановочных и пусковых сигналов: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

88.В результате АС происходит принятие решения, потому что при АС решается вопрос «что делать?»: 1)ВВВ; 2)ВНВ; 3)ВВН; 4)ВНН.

89.В результате АС происходит принятие решения, потому что при АС решается вопрос «как делать?»: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНВ; 4)ВНН.

90.В результате АС происходит принятие решения, потому что при АС решается вопрос «когда делать?»: 1)ВВВ; 2)ВНВ; 3)ВНН; 4)ВВН.

91.АРД способствует уменьшению рассогласования, потому что сигналы от АРД поступают на новые эффекторы: 1)ВВВ; 2)ВНВ; 3)ВНН; 4)ВВН.

92.АРД способствует уменьшению рассогласования, потому что сигналы от АРД изменяют работу функционирующих эффекторов: 1)ВВВ; 2)ВНВ; 3)ВНН; 4)ВВН.

93.АРД способствует уменьшению рассогласования, потому что это звено ФУС формируется при реализации программы действия: 1)ВНВ; 2)ВВВ; 3)ВВН; 4)ВНН.

9. Свойства сердечной мышцы. Современное представление о

субстрате, природе и градиенте автоматизма. Проводящая

система сердца и ее отделы. Пучки Бахмана, Венкебаха и

Тореля. МПД кардиомиоцита и клеток различных отделов

проводящей системы. Соотношение фаз МПД кардиомиоцита с

фазами сердечного цикла. Изменение возбудимости

миокарда в разные фазы сердечного цикла. Реакция

миокарда на дополнительные раздражения. Экстрасистолы,

виды. Сердечный блок и его стадии.

Сердечная мышца обладает 4-мя свойствами: возбудимостью, проводимостью, сократимостью и автоматизмом. Особенность возбудимости сердечной мышцы обусловлено особенностью МПД кардиомицита, в котором различают следующие фазы (рис.70): деполяризации, ранней, или быстрой реполяризации, плато и поздней, или медленной реполяризации. Следует отметить на высокий уровень МПП сердечной мышцы - -90мв. В миокардиоцитах имеются быстрые натриевые каналы (как и в скелетных мышцах), открытие которых способствуют быстрой деполяризации (1 фаза МПД) и медленные натрий-кальциевые каналы. При открытии этих каналов (открытие происходит при изменении МПП до –40мв) в миокардиоцит начинают входить ионы натрия и кальция. Это пораждает достижение пика МПД – деполяризацию с явлением овершута. Процесс реполяризации осуществляется в три приема: 1) происходит ранняя, или быстрая реполляризация – она обусловлена заходом в клетку ионов хлора; 2) период «плато» за счет входа в клетку ионов натрия и кальция по медленным натрий-кальциевым каналам. Одновременно в этот период открываются калиевые каналы и катионы калия начинают выходить из клетки – число входящих в клетку катионов натрия и кальция соответствует числу выходящих ионов калия, в результате чего мембранный потенциал «застывает» на месте – возникает плато МПД; 3) поздняя, или медленная реполяризация при этом поток выходящих катионов калия становится заметно сильнее, чем поток входящих ионов натрия и кальция, так как медленные натрий-кальциевые каналы закрываются. Во время быстрой деполяризации, ранней реполяризации и «плато» происходит инактивация быстрых натриевых каналов, поэтому в эти фазы МПД мышца находится в фазе абсолютной рефрактерности и не способна реагировать на раздражение. Длительность МПД миокардиоцита желудочков достигает 330 мс.: 270 мс приходится на абсолютный рефрактерный период, 30 мс. – на относительный рефрактерный период и 30 мс – на супернормальный период возбудимости. Наличие такой длительной абсолютной рефрактерной фазы чрезвычайно важно – благодаря этому сердечная мышца не способна к тетаническому сокращению. В скелетных мышцах длительность абсолютной рефрактерной фазы очень незначительна и в 20 раз меньше, чем в кардиомиоците.

Проводящая система сердца и его электрическая активность. Проводящая система сердца включает следующие элементы (рис. 69): 1) синоатриальный узел (СА), который находится между синусом (место впадения полых вен в правое предсердие) и правым предсердием. Существуют два вида клеток СА – водителя ритма или пейсмекерные (Р-клетки) и проводниковые (Т-клетки). Р-клетки генерируют электрические импульсы, а Т-клетки выполняют функцию проводников. Р-клетки связываются между собой и с Т-клетками; 2) атриовентрикулярный узел (АВ) – находится справа от межпредсердной перегородки над местом прикрепления створки, непосредственно рядом с устьем коронарного синуса трехстворчатого клапана. АВ также содержит два вида клеток – Р и Т; 3) межузловые пучки, которые объединяют синоатриальный узел и атриовентрикулярный: а) передний межузловой пучок – начинается от СА и на уровне межпредсердной перегородки делится на две веточки одна из которых доходит до левого предсердия (пучок Бахмана), другая – к АВ; б) средний межузловой пучок (пучок Венкебаха) начинается от СА, проходит позади верхней полой вены, спускается вниз по задней части межпредсердной перегородки и достигает АВ; в) задний межузловой пучок (пучок Тореля) отходит от СА, идет вниз и кзади; 4) пучок Гиса – начинается в нижней части АВ и в области межжелудочковой перегородки делится на две ножки; 5) правая ножка пучка Гиса – длинный тонкий пучок, который в дистальной части выходит из межжелудочковой перегородки и достигает передней сосочковой мышцы правого желудочка, где разветвляется и связывается с волокнами Пуркинье; 6) левая ножка пучка Гиса, которая делится на две ветви – переднюю и заднюю. Передняя ветвь достигает основания передней сосочковой мышцы и разветвляется в передне-верхней части левого желудочка. Задняя ветвь достигает основания задней сосочковой мышцы. Таким образом, внутрижелудочковая проводниковая система представлена тремя проводящими путями, названные Розенбаумом и сотрудниками фасцикулами – правой ножкой, передней ветвью и задней ветвью левой ножки пучка Гиса; 7) волокна сети Пуркинье – конечные разветвления правой и левой ножек пучка Гиса связываются анастамозами с обширной сетью клеток Пуркинье. Клетки Пуркинье представляют собой видоизмененные клетки миокарда, которые непосредственно связываются с сократительным миокардом желудочков.

Проводящая система обеспечивает автоматизм сердца – это способность спонтанно активироваться, то есть создавать электрические импульсы без помощи нервной стимуляции. Анатомическим субстратом автоматизма является мало дифференцированные мышечные клетки, из которых состоят элементы проводящей системы сердца. Особенностью проводящей системы сердца является способность каждой клетки самомстоятельно генерировать возбуждение. Электрические явления в клетках проводящей системы сердца имеют ряд особенностей (рис. 71): 1) низкий уровень МПП – 50-70 мВ; 2) форма ближе к пикообразному, то есть здесь отсутствует плато; 3) отмечается медленная диастолическая деполяризация (МДД) – спонтанное (автоматическое) снижение уровня МПП до критического уровня в результате чего происходит генерация МПД; 4) амплитуда МПД очень низкая (30 – 50 мВ) без явления овершута. Низкий уровень МПП связан с тем, что в клетках проводящей системы сердца в условиях покоя (диастолы желудочков) повышена проницаемость для ионов натрия. МДД возникает благодаря сохранению относительно высокой проницаемости для инов натрия (в клетках кардиомиоцита в состоянии покоя очень низкая проницаемость для ионов натрия). В возникновении МДД также играет роль уменьшение скорости выхода из клетки ионов калия. Уменьшение МПП до –40 мВ приводит к открытию медленных натрий-кальциевых каналов, что приводит к возникновению быстрой деполяризации – возникает электрический импульс в ответ на который возникает МПД в миоакарде.

Способность к автоматизму различных отделов проводящей системы изучалось Станиусом при помощи наложения лигатур (рис. 72, 73). Первая лигатура накладывалась таким образом, что венозный синус сердца лягушки отделялся от АВ. После наложения первой лигатуры венозный синус сокращался в прежнем ритме (55-60 раз в минуту), а предсердия и желудочки, после временной остановки, возобновили свои сокращения, но в меньшем ритме (30-35 раз в минуту). Результаты опыта после первой лигатуры свидетельствуют о том, что, во-первых, венозный синус (или СА у человека и млекопитающих) обладает большей автоматией, чем АВ. Во-вторых, временная остановка предсердий и желудочков свидетельствуют о том, что при генерации импульсов в СА в нижележащих отделах проводящей системы импульсы не генерируются, они лишь проводят те импульсы, которые возникли в СА. Вторая лигатура накладывалась между предсердиями и АВ. После наложения второй лигатуры предсердия не сокращаются, так как к ним не подходят импульсы из венозного синуса (за счет первой лигатуры) и от АВ (за счет второй лигатуры). Венозный синус и желудочки сердца продолжают сокращаться в прежнем ритме (соответственно – 55-60 и 30-35раз в минуту). Третья лигатура накладывалась в область верхушки сердца, после этой лигатуры верхушка сердца не сокращалась, что свидетельствует о том, что верхушка сердца не обладает автоматизмом. Таким образом, остановка предсердий после второй лигатуры и верхушки сердца после третьей лигатуры свидетельствует о том, что рабочий миокард не обладает автоматизмом, этим свойством обладают лишь клетки проводящей системы сердца. По результатам опыта Станиуса установлено, что в обычных условиях генератором возбуждения в сердце является СА – водитель ритма (пейсмеккер). АВ узел является водителем ритма 11 порядка, так как его способность к автоматии примерно в 2 раза меньше, чем у СА. Автоматизм волокон пучка Гиса еще меньше, а волокна Пуркинье обладают наименьшей способностью к автоматии. Это явление называется градиентом автоматизма: уменьшение способности к автоматизму различных отделов проводящей системы сердца по мере их удаления от СА к верхушке сердца. Этот градиент обусловлен разной скоростью МДД: наибольшая скорость МДД в клетках СА и наименьшая – в волокнах Пуркинье.

Проводимость миокарда и проводящей системы сердца различна: по миокарду предсердий – 0,8 – 1,0 м/с, по миокарду желудочков – 0,8 – 0,9 м/с, по проводящей системы сердца 4,5 – 5,0 м/с. В небольшом участке АВ скорость распространения возбуждения резко уменьшаетмя и достигает 0,02 – 0,04 м/с. Благодаря этому осуществляется задержка проведения возбуждения от предсердий к желудочкам – атриовентрикулярная задерждка. Она обеспечивает координацию (последовательность) сокращения предсердий и желудочков и позволяет предсердиям нагнетать дополнительную порцию крови в полость желудочков до начала их сокращения.

Таким образом, проводящая система сердца обеспечивает: 1) ритмическую генерацию импульсов (МПД) за счет которых возникает МПД в рабочем миокарде с последующим его сокращением; 2) последовательность сокращений предсердий и желудочков (благодаря атриовентрикулярной задержки); 3) синхронное вовлечение в процесс сокращения клеток миокарда желудочков (за счет высокой скорости проведения возбуждения по проводящей системе сердца) благодаря чему уменьшается фаза асинхронного сокращения и увеличивается эффективность сокращения миокарда.

Сократимость сердечной мышцы имеет ряд особенностей: 1) cердечная мышца сокращается по закону «все или ничего». Это обусловлено ее морфологическими особенностями. Между отдельными мышечными клкетками сердечной мышцы имеются вставочные диски, или участки плотных контактов – нексусы, образованных участками плазматических мембран двух соседних миокардиальных клеток. Мембрана на уровне нексусов обладает очень низким электрическим сопротивлением и поэтому возбуждение распространяется от волокна к волокну беспрепятственно, охватывая миокард целиком. Поэтому сердечную мышцу, состоящую из морфологически разъединенных, но функционально объединенных мышечных волокон, принято считать функциональным синцитием; 2) сердечная мышца сокращается по типу одиночного сокращения, так как длительная абсолютная рефрактерная фаза препятствует возникновению тетанического сокращения. Эта особенность обеспечивает выполнение сердцем основной гемодинамической функции – насоса. Сокращение сердца по типу тетануса делали бы невозможным ритмическое нагнетание крови в кровеносные сосуды. При фибриляции и мерцательной аритмии укорачивается абсолютный рефрактерный период и миокард способен к тетаническому сокращению; 3) важным процессом в сокращении кардиомиоцита является вход ионов кальция в клетку во время МПД. Входящий в клетку кальций увеличивает длительность МПД (возникает плато), благодаря чему увеличивается абсолютный рефрактерный период. Кроме этого ионы кальция регулируют процесс сокращения и расслабления миокарда.