рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Раздел История
/
Изменение энергетического обмена в ходе эволюции

Реферат Курсовая Конспект

Выберите учебное заведение

Изменение энергетического обмена в ходе эволюции

Изменение энергетического обмена в ходе эволюции - раздел История, А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ Как Отмечалось Выше, Вывод Дольника (1968), Согласно Которому По Мере Усложне...

Как отмечалось выше, вывод Дольника (1968), согласно которому по мере усложнения организации животных стандартный обмен заметно возрастает, подтверждается всеми известными нам данными. Чтобы сделать этот вывод еще более наглядным мы собрали данные, представленные в табл.6-11,13,15-24,26-37,39,40 и в формулах (87)-(94), (96-108), (110-128), в одном месте (табл.41).

Таблица41

Сводная таблица коэффициентов а (мВт) и критериев упорядоченности Сr в разных типах, классах и отрядах животных. N - число изученных видов, n - число измерений.

Таксон	а	N	n	Сr
Простейшие

Тип Apicomplexa	0.046	0.66
Тип Sarcomastigophora	0.081	1.16
Тип Ciliophora	0.313	4.48
Низшие беспозвоночные
Тип Ctenophora	0.113	2.17
Тип Coelenterata	0.297	5.07
Класс Scyphozoa	0.179	3.48
Класс Hydrozoa	0.194	3.54
Класс Anthozoa	0.426	6.81
Черви
Тип Plathelminthes	0.582	8.67
Класс Cestoda	0.249	3.71
Класс Trematoda	0.285	4.40
Класс Turbellaria	0.466	6.93
Высшие беспозвоночные
Тип Echinodermata	0.356	7.25
Класс Echinoidea	0.249	5.37
Класс Asteroidea	0.310	6.53
Класс Holothuroidea	0.367	7.25
Класс Ophiuroidea	0.409	8.17
Класс Crinoidea	0.677	13.98
Тип Arthropoda	0.881	14.38
Тип Arthropoda (без Insecta)	0.653	9.70
Класс Myriapoda	0.405	5.78
Класс Arachnida	0.530	9.64
Отряд Amblypygi	0.228	5.72
Отряд Acariformes	0.277	4.87
Отряд Scorpiones	0.272	6.84
Отряд Parasitiformes	0.513	8.82
Отряд Aranei	0.601	11.19
Отряд Solifugae	0.746	17.39
Отряд Opiliones	3.019	48.51

Класс Crustacea	1.208	20.72
Отряд Cirripeda	0.191	3.12
Отряд Cumacea	0.318	6.89
Отряд Mysidacea	0.743	13.32
Отряд Decapoda	0.770	14.61
Отряд Spelaogriphacea	1.047	16.90
Отряд Isopoda	1.089	18.49
Отряд Tanaidacea	0.911	19.57
Отряд Amphipoda	1.362	21.46
Отряд Copepoda	1.292	22.17
Отряд Phyllopoda	1.769	30.15
Отряд Ostracoda	1.129	30.26
Отряд Euphasiacea	1.976	32.51
Отряд Anostraca	5.955	122.39
Класс Insecta	1.792	33.10
Отряд Collembola	0.630	8.32
Отряд Blattodea	0.995	16.42
Отряд Hemiptera	1.238	19.43
Отряд Dermoptera	1.328	19.78
Отряд Isoptera	1.197	29.14
Отряд Plecoptera	2.024	30.15
Отряд Orthoptera	2.118	34.40
Отряд Homoptera	2.046	36.64
Отряд Odonata	1.957	44.32
Отряд Coleoptera	1.235	26.08
Отряд Lepidoptera	2.096	44.09
Отряд Diptera	2.894	48.43
Отряд Hymenoptera	1.330	24.31
Сем. Apidae	4.122	73.47
Сем. Formicidae	0.654	12.59
Тип Mollusca	1.060	21.03
Тип Mollusca (без Cephalopoda)	0.670	12.10

Класс Bivalvia	0.603	10.64
Отряд Taxodonta	0.45	6.94
Отряд Eulamellibranchia	0.54	8.41
Отряд Dysodonta	0.76	12.94
Класс Gastropoda	0.689	13.86
Отряд Gymnosomata	0.687	10.40
Отряд Basommatophora	0.616	11.57
Отряд Archaegastropoda	0.571	12.29
Отряд Mesogastropoda	0.650	13.35
Отряд Nudibranchia	1.154	17.21
Отряд Stylommatophora	0.982	18.07
Отряд Neogastropoda	0.817	18.09
Отряд Sacoglossa	0.980	25.17
Отряд Cephalaspiea	1.118	29.95
Класс Loricata	0.802	16.45
Класс Cephalopoda	4.46	99.77
Отряд Nautilida	1.03	27.6
Отряд Octopoda	1.87	50.08
Отряд Decapoda	6.63	142.57
Тип Chaetognatha	0.351	9.52
Тип Tunicata	0.200	5.29
Тип Vertebrata	6.93	33.61
Водные и полуводные
Класс Amphioxi	0.304	5.38
Класс Myxini	0.237	4.23
Класс Cephalaspidomorphi	1.025	15.27
Класс Chondrichthyes	1.766	27.40
Отряд Carcharhiniformes	1.807	26.54
Отряд Orectolobiformes	1.172	28.99
Отряд Squaliformes	2.195	32.71
Отряд Rajiformes	1.842	27.68
Отряд Torpediniformes	0.950	23.49

Класс Osteichthyes	1.799	30.14
Подкласс Sarcopterygii	0.570	14.10
Подкласс Actinopterygii	1.634	24.21
Отряд Polypteriformes	0.653	16.15
Отряд Lepisosteiformes	0.984	19.49
Отряд Acipenseriformes	1.974	30.46
Подкласс Teleostei	1.816	30.46
Отряд Anguilliformes	1.208	24.98
Отряд Cypriniformes	1.774	26.85
Отряд Siluriformes	0.877	16.80
Отряд Cyprinodontiformes	1.492	32.58
Отряд Scorpaeniformes	1.652	29.27
Отряд Pleuronectiformes	1.762	29.49
Отряд Mugiliformes	1.411	29.95
Отряд Gasterosteiformes	1.739	31.60
Отряд Perciformes	1.884	33.09
Отряд Gadiformes	2.114	33.00
Отряд Salmoniformes	2.331	34.72
Отряд Gonorhynchiformes	2.131	52.70
Отряд Clupeiformes	3.779	56.31
Класс Amphibia	0.719	12.79
Отряд Caudata	0.394	7.84
Отряд Gymnophiona	0.509	12.60
Отряд Anura	0.966	16.49
Наземные позвоночные
Класс Reptilia	0.861	18.22
Отряд Rhynchocephalia	0.510	12.62
Отряд Testudines	0.810	15.26
Отряд Squamata	0.868	18.35
Отряд Crocodylia	0.880	21.76
Класс Mammalia	24.29	104.00
Отряд Monotremata	8.68	77.28

Отряд Marsupialia	13.46	88.33
Отряд Sirenia	9.79	54.59
Отряд Insectivora	39.50	155.84
Сем. Erinaceidae	12.75	59.36
Сем. Tenrecidae	7.79	68.15
Сем. Soricidae	47.28	180.83
Отряд Edentata	10.11	76.44
Отряд Lagomorpha	23.25	82.53
Отряд Hyracoidea	14.63	82.60
Отряд Carnivora	23.98	83.06
Отряд Pholidota	8.58	90.59
Отряд Tylopoda	19.08	97.69
Отряд Rodentia	24.76	100.01
Отряд Artiodactyla	27.33	108.47
Отряд Pinnipedia	31.91	113.49
Отряд Chiroptera	19.09	117.95
Отряд Primates	20.44	118.03
Сем. Hominidae	24.41	148.17
Отряд Cetacea (Сем. Delphinidae)	34.54	118.09
Отряд Perissodactyla	32.28	136.87
Класс Aves	32.64	111.86
Отряд Apterygiformes	11.88	60.28
Отряд Caprimulgiformes	15.91	63.12
Отряд Gruiformes	21.03	64.75
Отряд Ralliformes	22.32	68.99
Отряд Sphenisciformes	22.34	70.75
Отряд Anseriformes	24.25	71.37
Отряд Cuculiformes	21.07	71.68
Отряд Columbiformes	21.93	72.73
Отряд Falconiformes	21.90	76.90
Отряд Casuariiformes	16.76	76.91
Отряд Strigiformes	18.46	77.25

Отряд Ciconiiformes	23.52	82.07
Отряд Galliformes	22.75	86.36
Отряд Piciformes	27.78	92.25
Отряд Procellariiformes	29.07	92.78
Отряд Trogoniformes	21.83	94.40
Отряд Lariformes	30.43	95.62
Отряд Coraciiformes	26.59	96.12
Отряд Charadriiformes	29.33	101.86
Отряд Psittaciformes	26.57	109.19
Отряд Rheiformes	23.65	113.99
Отряд Struthioniformes	24.25	114.19
Отряд Passeriformes	37.24	116.35
Сем. Covidae	32.63	107.83
Отряд Alciformes	43.30	116.71
Отряд Pelecaniformes	28.29	121.33
Отряд Apodiformes	26.52	126.91
Отряд Coliiformes	59.74	286.08

Как видно из этой таблицы коэффициент а и критерий упорядоченности Сr значительно возрастает по мере усложнения строения и функционирования животных. Коэффициент а, представленный в табл.41 характеризует сопоставимый уровень стандартного обмена разных таксонов животных. Его увеличение по мере усложнения строения животных показывает, что прогрессивная эволюция сопровождалась значительным усилением энергетического метаболизма. Так, гребневики имеют стандартный обмен в два раза больший, чем амебы, а моллюски в десять раз больше, чем последние. У позвоночных энергетический метаболизм выше, чем у беспозвоночных, за исключением насекомых, у которых стандартный обмен (коэффициент а) выше, чем у амфибий, рыб и рептилий (табл.41). Среди позвоночных самая большая величина стандартного обмена наблюдается у птиц.

Оказалось также (Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984; Zotin, 1990), что если сопоставить данные о стандартном обмене отдельных типов и классов животных со временем обнаружения их в палеонтологической летописи, то мы

получаем кривую биоэнергетического прогресса в реальном геологическом масштабе времени. Теперь мы можем уточнить эту кривую, используя данные разных авторов (Друшиц, Обручева, 1971; Геохронологическая таблица, 1974; Savage, Rüssel, 1983; Афанасьев, 1987; Зотин и др., 1990; Расницын, 1990; Кэрролл, 1992, 1993 а,b) о времени возникновения тех или иных таксонов животных в процессе эволюции (табл.42).

Таблица 42

Время возникновения отдельных типов, классов и отрядов животных. Данные о времени возникновения таксонов животных взяты из разных сводок.

Таксон	Время возникновения таксона	Т_cp*	Авторы**
Геологический период	млн. лет	млн. лет
Тип Sarcomastigophora	Докембрий
Тип Ctenophora	Докембрий
Тип Coelenterata	Нижний кембрий
Класс Scyphozoa	Средний кембрий
Класс Hydrozoa	Нижний кембрий
Класс Anthozoa	Нижний ордовик
Тип Arthropoda	Нижний кембрий
Класс Myriapoda	Средний кембрий
Класс Crustacea	Средний кембрий
Отряд Cirripeda	Силур
Отряд Mysidacea	Средний карбон
Отряд Decapoda	Нижний триас
Отряд Isopoda	Средний триас
Отряд Tanaidacea	Средняя юра
Отряд Amphipoda	Средний девон
Отряд Copepoda	Средний триас
Отряд Phyllopoda	Средний карбон
Отряд Ostracoda	Нижний ордовик
Отряд Anostraca	Средний эоцен
Класс Arachnida	Силур
Отряд Amblypygi	Средний карбон

Отряд Acariformes	Средний девон
Отряд Scorpiones	Силур
Отряд Parasitiformes	Палеоген
Отряд Aranei	Средний девон
Отряд Solifugae	Средний карбон
Отряд Opiliones	Средний карбон
Класс Insecta	Нижний карбон	5,6
Отряд Collembola	Средний девон
Отряд Blattodea	Средний карбон	5,6
Отряд Hemiptera	Нижняя юра
Отряд Dermoptera	Средняя юра
Отряд Isoptera	Палеоген
Отряд Plecoptera	Нижняя пермь	5,6
Отряд Orthoptera	Верхний карбон	5,6
Отряд Homoptera	Нижний карбон
Отряд Odonata	Нижний карбон	5,6
Отряд Coleoptera	Нижняя пермь	5,6
Отряд Lepidoptera	Палеоген
Отряд Diptera	Верхний триас	5,6
Отряд Hymenoptera	Верхний триас	5,6
Сем. Apidae	Палеоген
Сем. Formicidae	Палеоген
Тип Mollusca	Нижний кембрий
Класс Loricata	Нижний девон	8,9
Класс Bivalvia	Верхний кембрий	9, 10
Отряд Taxodonta	Верхний кембрий
Отряд Eulamellibranchia	Нижний ордовик
Отряд Dysodonta	Нижний ордовик
Класс Gastropoda	Нижний кембрий	7,11
Отряд Gymnosomata	Средний эоцен
Отряд Basommatophora	Средний карбон
Отряд Archaegastropoda	Нижний кембрий

Отряд Mesogastropoda	Средний ордовик
Отряд Nudibranchia	Верхний мел
Отряд Stylommatophora	Верхний мел
Отряд Neogastropoda	Верхний мел
Отряд Cephalaspiea	Средний карбон
Класс Cephalopoda	Нижний кембрий	12, 13
Отряд Nautilida	Нижний кембрий
Отряд Octopoda	Верхний мел
Отряд Decapoda	Верхний мел
Тип Echinodermata	Нижний кембрий	7, 15
Класс Echinoidea	Верхний ордовик
Класс Asteroidea	Нижний ордовик
Класс Holothuroidea	Нижний девон
Класс Ophiuroidea	Нижний ордовик
Класс Crinoidea	Нижний ордовик
Тип Tunicata	Верхний силур
Тип Vertebrata	Нижний кембрий
Класс Amphioxi	Нижний кембрий
Класс Myxini	Средний кембрий
Класс Cephalaspidomorphi	Средний кембрий
Класс Chondrichthyes	Средний девон
Отряд Carcharhiniformes	Верхняя юра
Отряд Orectolobiformes	Верхняя юра
Отряд Squaliformes	Верхняя юра
Отряд Rajiformes	Верхняя юра
Отряд Torpediniformes	Средний эоцен
Класс Osteichthyes	Средний девон
Подкласс Sarcopterygii	Средний девон
Подкласс Actinopterygii	Средний девон
Отряд Polypteriformes	Средний эоцен
Отряд Lepisosteiformes	Верхний мел

Отряд Acipenseriformes	Нижняя юра
Подкласс Teleostei	Верхний триас
Отряд Anguilliformes	Верхний мел
Отряд Cypriniformes	Верхний мел
Отряд Siluriformes	Верхний мел
Отряд Cyprinodontiformes	Средний олигоцен
Отряд Scorpaeniformes	Палеоцен
Отряд Pleuronectiformes	Средний эоцен
Отряд Mugiliformes	Средний эоцен
Отряд Gasterosteiformes	Средний эоцен
Отряд Perciformes	Верхний мел
Отряд Gadiformes	Палеоцен
Отряд Salmoniformes	Нижний эоцен
Отряд Gonorhynchiformes	Верхний мел
Отряд Clupeiformes	Верхний мел
Класс Amphibia	Верхний девон
Отряд Caudata	Верхняя юра
Отряд Anura	Нижняя юра
Класс Reptilia	Верхний карбон
Отряд Testudines	Верхний триас
Отряд Squamata	Верхняя пермь
Отряд Crocodylia	Мел
Класс Mammalia	Верхний триас
Отряд Monotremata	Нижний мел	16, 19
Отряд Marsupialia	Нижний мел	16, 19
Отряд Sirenia	Средний эоцен
Отряд Insectivora	Верхний мел	16, 19
Сем. Erinaceidae	Нижний эоцен
Сем. Tenrecidae	Плейстоцен
Сем. Soricidae	Верхний эоцен
Отряд Edentata	Верхний палеоцен
Отряд Lagomorpha	Верхний палеоцен

Отряд Hyracoidea	Средний эоцен	16, 19
Отряд Carnivora	Средний эоцен	16, 19
Отряд Pholidota	Верхний палеоцен
Отряд Tylopoda	Средний эоцен	16, 19
Отряд Rodentia	Нижний эоцен	16, 19
Отряд Artiodactyla	Нижний эоцен	16, 19
Отряд Pinnipedia	Нижний миоцен	16, 19
Отряд Chiroptera	Нижний эоцен	16, 19
Отряд Primates	Палеоцен	16, 19
Сем. Hominidae	Верхний плиоцен
Отряд Cetacea	Средний эоцен
Сем. Delphinidae	Нижний миоцен
Отряд Perissodactyla	Нижний эоцен	16, 19
Класс Aves	Верхняя юра
Отряд Apterygiformes	Плейстоцен
Отряд Caprimulgiformes	Средний плиоцен
Отряд Gruiformes	Средний эоцен
Отряд Ralliformes	Средний эоцен
Отряд Sphenisciformes	Средний олигоцен
Отряд Anseriformes	Верхний мел
Отряд Cuculiformes	Средний эоцен
Отряд Columbiformes	Средний олигоцен
Отряд Falconiformes	Средний эоцен
Отряд Casuariiformes	Плейстоцен
Отряд Strigiformes	Средний эоцен
Отряд Ciconiiformes	Средний эоцен
Отряд Galliformes	Средний эоцен
Отряд Piciformes	Верхний эоцен
Отряд Procellariiformes	Средний эоцен
Отряд Trogoniformes	Средний эоцен
Отряд Lariformes	Средний эоцен
Отряд Coraciiformes	Верхний эоцен

Отряд Charadriiformes	Средний эоцен
Отряд Psittaciformes	Средний олигоцен
Отряд Rheiformes	Средний плиоцен
Отряд Struthioniformes	Средний миоцен
Отряд Passeriformes	Средний эоцен
Сем. Covidae	Плейстоцен
Отряд Alciformes	Средний эоцен
Отряд Pelecaniformes	Верхний мел
Отряд Apodiformes	Средний эоцен

Примечания: *) Рассчитано по формуле (129)

**) Авторы: 1 - Несис, 1984; 2 - Соколов, 1962; 3 - Ланге, 1969а; Ланге, 19696; 4 - Чернышева, 1960; 5 - Родендорф, 1962; 6 - Расницын, 1990; 7 - Несис, 1994; 8 - Властов, Матекин, 1968; 9 - Эберзин, 1960; 10 - Филатова, 1968; 11 - Пчелинцев, Коробков, 1960; 12 - Природа, 1984. №1. С. 119; Природа, 1987. №11. С. 116; 13 - Руженцев, 1962; 14 - Луппов, Друщиц, 1958; 15 - Геккер, 1964; 16 - Кэрролл, 1992, 1993а.б; 17 - Обручев, 1964; 18 - Рождественский, Татаринов, 1964; 19 - Громова, 1962.

Следует отметить, что для крупных таксонов время возникновения датируется часто по ныне вымершим группам животных. В то же время коэффициент а и критерий упорядоченности Сr мы расчитывали для современных животных. Поэтому для построения кривых биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции мы использовали среднее время происхождения тех современных групп животных, по которым рассчитывались коэффициент а и критерий упорядоченности Сr:

	(129)
где Т_ср - среднее время появления современных животных; Τ_i - время возникновения таксонов более низкого порядка; n_i - число измерений дыхания для соответствующих групп животных.

На рис.28 показано изменение коэффициента а и критерия упорядоченности Сг в процессе реальной эволюции разных типов животных по данным, приводимым в табл.41 и 42. Как видно из этого рисунка сопоставимый стандартный обмен [коэффициент а из аллометрических соотношений (46) и (47)] непрерывно растет по мере усложнения строения и функционирования животных в процессе эволюции. Здесь интенсивность потребления кислорода пойкилотермными животными приведена к температуре 20°С, а интенсивность дыхания гомойотермных животных приведена к термонейтральной зоне. Кривая, изображенная на рис.28, показывает направление и скорость биоэнергетического прогресса животных.

Если мы хотим построить кривую собственно прогрессивной эволюции, то должны использовать не коэффициент а из аллометрического соотношения (46) или (47), а критерий упорядоченности (74). В состав этого критерия в качестве переменной входит вместо коэффициента а коэффициент а'. В отличие от коэффициента а, коэффициент а зависит, как не раз говорилось, от климатических условий, в которых живут животные, от степени оводненности их тела и других особенностей строения и условий жизни животных. Особо следует подчеркнуть, что при вычислении критерия упорядоченности средние величины коэффициента а надо приводить к температуре 20°С не только для пойкилотермных, но и для гомойотермных. Это делается по единой кривой Крога (68). Другими словами, сравниваемые величины коэффициентов а для млекопитающих и птиц, приводимые в работах Дольника (1968, 1982), и других авторов (Коноплев, Зотин, 1975; Коноплев и др., 1975; Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984; Зотин и др., 1990; Zotin, 1990) относятся только к биоэнергетическому прогрессу, а не к прогрессивной эволюции.

Как говорилось, биоэнергетический прогресс характеризует увеличение энергетики организмов в процессе эволюции, а прогрессивная эволюция - степень удаленности организмов от начального, близкого к равновесию, состояния среды, в которой зародилась жизнь.

Кривая прогрессивной эволюции для разных типов животных показана на том же рисунке, что и кривая биоэнергетического прогресса (рис.28). Эти кривые, конечно, немного отличаются друг от друга, но это отличие не носит

принципиального характера, и это естественно, так как и та и другая связаны с изменением стандартного обмена в ходе эволюции.

Развернуть

Открыть в широком формате

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

На сайте allrefs.net читайте: "А.И.Зотин, А.А.Зотин НАПРАВЛЕНИЕ, СКОРОСТЬ И МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ"

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Изменение энергетического обмена в ходе эволюции

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Часть 1. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ
Главный вопрос, который встает при рассмотрении биологических явлений, даже такого масштаба как процесс эволюции организмов, сводится в самом общем виде к следующему: является ли это явление естест

Вероятностная интерпретация критериев эволюции.
Критерии эволюции термодинамики неравновесных процессов (12,13,18), как и критерий классической термодинамики (6), показывают не только направление изменений термодинамической системы, но и определ

Кинетика приближения термодинамической системы к конечному состоянию.
Сначала ограничимся случаем, когда выполняется уравнение (23), т.е. система находится вблизи от стационарного состояния. Решая это уравнение, получаем

Микроэволюция
Микроэволюцией называют процессы, протекающие в популяциях и заканчивающиеся образованием нового вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987; Яблоков, Юсуфов, 1998;). При образовании новог

Аксиоматика
Аксиоматике эволюционного учения посвящено довольно много работ (Воронцов, 1980, 1984; Медников, 1982, 1984, 1989; Jongeling, 1985). Так как в данном разделе книги речь идет только о доказательства

Синтетическая теория эволюции
Во времена Уоллеса и Дарвина еще не было четких представлений о механизмах наследования. Поэтому одним из самых коварных возражений против теории естественного отбора был, так называемый, парадокс

Макроэволюция
Макроэволюцией называют процессы, приводящие к возникновению таксонов надвидового ранга: родов, семейств, классов и т.д. (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987, 1990). Макроэволюция охваты

Биологический и морфо-физиологический прогресс
Еще со времен Ламарка (1935, 1937) возникли представления о направленности процесса эволюции. Последующее развитие биологии и особенно многочисленные палеонтологические находки показали, что с ходо

Прогрессивная эволюция
Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совер

Биоэнергетический прогресс
Как отмечалось, согласно А.Н.Северцову (1925, 1934, 1939) морфо-физиологический прогресс осуществляется через ароморфозы приспособительные изменения организмов, в результате которых общая энергия ж

Совершенствование регуляции и управления
Как отмечают многие авторы, эволюционный прогресс сопровождается не только увеличением интенсивности энергетического обмена, но и совершенствованием процессов регуляции и управления. Грант (1980, 1

Мегаэволюция
Выше мы рассматривали такие этапы эволюции, как микроэволюция и макроэволюция. Теперь остановимся на вопросах, связанных с проблемами мегаэволюции. Мегаэволюцией Симпсон (1948), как и неко

Механизмы мегаэволюции.
Свойства биосферы определяются входящими в ее состав биоценозами (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), поэтому ее эволюционные изменения должны начинаться с изменения структуры биоценозов и особенно би

Регрессивная эволюция.
Биосфера в целом и отдельные ее биологические составляющие (популяции, биоценозы, экосистемы) представляют собой термодинамические, открытые, организованные системы. Они должны, поэтому, подчинятьс

Энтропия и негэнтропия
По поводу применимости термодинамики для описания биологических систем и процессов в научной периодике время от времени возникали (Беркинблит, 1965; Быховский, 1965; Сырников, 1965; Popper, 1965, 1

Энтропия.
Понятие энтропии - одно из основных понятий термодинамики, без использования которого невозможно термодинамическое рассмотрение ни равновесных, ни неравновесных процессов (Зарафянц, 1935; Шамбадаль

Негэнтропия.
Термин негэнтропия введен в термодинамику Бриллюэном (Brilloun, 1949, 1951; Бриллюэн, 1960, 1962) как меры порядка системы. С помощью этого понятия он попытался связать термодинамику, статистическу

Организованные системы
Бюргард (Beauregard Costa, 1960) отмечает, что термин информация в утверждении (48) употребляется в двух смыслах: в первом случае: негэнтропия —> информация - речь идет о собирании сведений, а в

Живые системы.
В живых системах, которые можно определить, как открытые, далекие от равновесия, организованные системы, способные к размножению, всегда имеют место негэнтропийные эффекты. Они заключаются в том, ч

Термодинамические подходы к проблемам биологической эволюции
Термодинамический подход к проблеме эволюции и подход с точки зрения естественного отбора резко отличаются друг от друга и поэтому долгое время эти две теории эволюции практически не соприкасались.

Термодинамика и направленность эволюции
По вопросу о направленности эволюции существует не только большая литература, но и длительная, почти 200-летняя, дискуссия между ламаркистами и дарвинистами, конца которой не видно (Назаров, 1984;

Общие соотношения биологической термодинамики
В обычных условиях покоя организмы находятся в устойчивом состоянии с минимальной интенсивностью потребления кислорода, соответствующему основному или стандартному обмену. Под воздействием внешних

Часть 2. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: УСИЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Наличие в живой природе более совершенных и менее совершенных организмов никогда не вызывало сомнений и было очевидным задолго до появления эволюционного учения (Лункевич, 1936, 1940, 1943; Воронцо

Стандартный обмен
Перейдем теперь к характеристике основных процессов, входящих в понятие энергетического обмена. Это прежде всего основной и стандартный обмен. Под основным обменом имеют в виду интенсивность

Значение массы тела
Прежде всего, следует учитывать то, что стандартный обмен, как и другие виды энергетического обмена, связан с массой тела животных аллометрическими соотношениями (46) и (47). Из этих соотношений сл

Влияние температуры
Стандартный обмен, как и другие биохимические процессы, протекающие в организмах, сильно зависит от температуры среды, поэтому принято измерять потребление кислорода у пойкилотермных животных при 2

Акклимация и акклиматизация
Упомянутые неточности определения зависимости стандартного обмена от температуры, помимо естественного разброса данных о потреблении кислорода животными (зависящего от состояния животного, времени

Критерий упорядоченности
Как уже говорилось, согласно предположению Ивлева (1959, 1963) и Дольника (1968, 1978) арогенез состоит в усилении энергетического обмена организмов: усилении основного или стандартного обмена. Это

Максимальный обмен
Как отмечалось, понятие стандартный обмен (обмен покоя) недостаточно четко определено, так как в состоянии покоя активность разных животных различна и, измеряя потребление кислорода в таком состоян

Константа Рубнера
Еще один критерий эволюционного прогресса, который может быть получен в цифровом выражении, предложен Э.С.Бауэром (Bauer, 1931; Бауэр, 1935) и назван им константой Рубнера. Этот критерий осн

Простейшие
Хотя к настоящему времени накоплено достаточно много материалов по дыханию простейших, работ, обобщающих и систематизирующих эти данные, сравнительно немного (John, 1941; Винберг, 1949; Zeuthen, 19

ApicomplexaSarcomastigophoraCiliophora
Расположение классов в типе Sarcomastigophora: Eumycetozoea

Низшие беспозвоночные
Для большинства типов и классов беспозвоночных показана аллометрическа зависимость (46). Однако для многих типов низших беспозвоночных из-за ограниченного числа измеренных видов животных точность о

Черви - Plathelminthes (Плоские черви)
Из группы червей мы остановимся только на типе Plathelminthes, но при вычислении зависимости дыхания от температуры учитывались данные, полученные для аннелид. Хотя данных по влиянию температуры на

Высшие беспозвоночные
К высшим беспозвоночным животным относят типы членистоногих (Arthropoda), моллюсков (Mollusca), иглокожих (Echinodermata), щетинкочелюстных (Chaetognatha), оболочников (Tunicata) и полухордовых (He

Acariformes —>Amblypygi —> Scorpiones —> Parasitiformes —> —> Aranei —> Solifugae —> Opiliones
Таблица 11 Коэффициент а (мВт/г) и критерий упорядоченности Сr в разных таксонах класса Arachnida (Паукообразные). N - число видов, n - число измерений (Зотин и др., 1998а).

Низшие насекомые - Apterygota
Данных о дыхании низших насекомых, к которым относят 4 отряда (Плавильщиков, 1957), немного, кроме, может быть, представителей отряда ногохвосток (Бызова, 1972). Согласно ее обзору два вида из отря

Высшие насекомые - Pterygota
К высшим насекомым относят около 25-30 отрядов класса Insecta (Плавильщиков, 1957; Бей-Биенко, 1980). В известных нам обзорах об интенсивности дыхания взрослых насекомых приводится сравнительно нем

Насекомые с неполным превращением
Отряд Blattodea(Таракановые). Данных о дыхании тараканов сравнительно немного. В работе Донцовой и др.(1985) приведены собственные и литературные материалы о массе тела и

Насекомые с полным превращением
Отряд Coleoptera (Жесткокрылые). Для этого отряда имеются данные о массе тела и дыхании (117 видов насекомых, 133 измерений) из 19 семейств (Алексеева, Зотин, 1995). Авторы приводят следую

Суперорганизмы.
Совсем иные значения коэффициента а и критерия упорядоченности Сr получаются, если рассматривать суперорганизмы из отряда перепончатокрылых. Известно, что многие пчелы (Moritz, Southw

Макросистематика насекомых
Класс насекомых включает от 24 до 30 отрядов (классификация класса находится еще в процессе становления и точное число отрядов не установлено). Из них мы будем говорить только о 12 наиболее распрос

Taxodonta —> Eulamellibranchia —> Dysodonta
При определении критерия упорядоченности принимали, что моллюски умеренного пояса дышат в 1.66 раз сильнее, чем тропического. В этом случае получаем для класса двустворчатых моллюсков: Таб

Gymnosomata —> Sacoglossa —> Nudibranchia—> —> Cephalaspidae
В целом для класса брюхоногих моллюсков имеем: Класс Gastropodaa=0.685±0.032; Сr=13.86±0.70 (112) Класс Cephalopoda(Головоногие) Головоногие

Bivalvia—> Gastropoda—> Loricata—> Cephalopoda
Тип Echinodermata (Иглокожие) Работ, в которых изучалась скорость потребления кислорода взрослыми формами иглокожих сравнительно немного. Больше других в э

Echinoidea —>Asteroidea —> Holothuroidea —> —> Ophiuroidea—> Crinoidea
Таблица 31. Коэффициент а и критерий упорядоченности Сr для разных классов типа Echinodermata.По данным, представленным в табл.30. N - число изученных видов. &nbs

Caudata -> Gymnophiona -> Anura
Так же располагают отряды амфибий некоторые другие авторы (Наумов, 1950; Матвеев, 1956), но обычное расположение этих отрядов следующее: Gymnophiona - Caudata - Anura (Брэм, 1931; Кашкаров, Станчин

Testudintes —> Rhynchocephalia —> Squamata —> Crocodylia
В настоящее время еще преждевременно обсуждать вопрос о том правильно ли расположены семейства пресмыкающиеся в каждом подотряде согласно табл.36, так как экспериментальных данных о стандартном обм

Gt; Chiroptera —> Primates —> Cetacea —> Perissodactyla
Последовательность расположения отрядов по этой схеме отличается не только от предложенной другими авторами (табл.38), но и макросистемы отрядов млекопитающих, описанной в работе Зотина и Владимиро

Биологический и физический смысл эволюционного прогресса
Как видно из сказанного выше, в эволюционном прогрессе организмов мы различаем биоэнергетический прогресс, измеряемый с помощью коэффициента а [(46), (47)], и собственно прогрессивную эволюц

Направление и скорость прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса
Хотя критерий эволюционного прогресса, использованный Ивлевым и Дольником, пока не получил широкого признания (особенно среди профессиональных эволюционистов), нет сомнений, что он может быть полож

Направление и скорость эволюционного прогресса в соответствии с константой Рубнера
Как отмечалось, константа Рубнера менее удобна для характеристики эволюционного прогресса, чем критерий упорядоченности или коэффициент а. В ее состав входят не только стандартный обмен, но

Аллогенез и катагенез
В данной работе мы в основном придерживаемся теории А.Н.Северцова относительно биологического прогресса. Необходимо, поэтому, разобраться в том, как изложенные выше представления соотносятся с этой

Часть 3. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ
"Да сохранит меня небо от глупого Ламарковского стремления к прогрессу" "Знаю, что едва ли возможно определить Ясно, что разумеется под более высокой Или б

Критерии организованности
Негэнтропийные эффекты. Прежде всего, можно говорить, в принципе, об использовании для эволюционных проблем понятия негэнтропийного эффекта

Совершенствование терморегуляции в процессе прогрессивной эволюции
Как отметил Слоним (1982а), в филогенезе млекопитающих происходит совершенствование температурного гомеостаза "по мере восхождения по эволюционной лестнице". Эта идея была п

Адаптация к условиям существования.
Очевидно, что в северных широтах необходима более совершенная терморегуляция, так как здесь имеются четкие сезонные изменения температуры и увеличивается разность между температурой тела животных и

Скорость совершенствования терморегуляции у млекопитающих в процессе эволюции.
Теперь вернемся к обсуждению вопроса о совершенствовании температурного гомеостаза "по мере восхождения по эволюционной лестнице". Данные, приводимые в табл.46, позволяют расположить отря

Gt; Lagomorpha -> Perissodactyla
Указанное расположение отрядов не очень сильно отличается от макросистематики отрядов, основанной на использовании критерия упорядоченности в классе млекопитающих (рис.26). Выделяются, пожалуй, тол

Суперорганизмы.
Помимо гомойотермных животных, к терморегуляции способны и, так называемые, суперорганизмы. К ним относятся сообщества некоторых общественных насекомых: муравейники, термитники, рои пчел, а

Эволюция максимальной продолжительности жизни животных.
Некоторые авторы указали на то, что в процессе биологической эволюции максимальная продолжительность жизни животных заметно возрастает (Sacher, 1975; Аринчин, 1982; Culter, 1984). Особенно наглядно

Зависимость массы мозга от массы тела.
Многие авторы изучали зависимость массы головного мозга от массы тела позвоночных животных (Friedenthal, 1910; Bonin, 1937; Crile, Quiring, 1940; Stephan, Andy, 1964; Jerison, 1970, 1973, 1988; Ste

Зависимость массы мозга от потребления кислорода
Как сказано, масса мозга аллометрически зависит от массы тела животных (171). С другой стороны, хорошо известна в сравнительной физиологии аллометрическая зависимость (46) между стандартным обменом

Изменение организованности животных в процессе эволюции
Как видно из приведенных данных, по некоторым показателям мозга (коэффициент энцефализации, энергетика мозга и коры головного мозга), а также по максимальной продолжительности жизни и совершенству

Часть 4. МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА
Большинство отечественных эволюционистов не видят необходимости в постановке вопроса о специальных механизмах макроэволюции, отличных от микроэволюционных (Завадский, Колчинский, 1977; Иорданский,

Адаптация к низким температурам среды
Крог (Krogh, 1916) высказал парадоксальную идею, согласно которой стандартный обмен арктических животных выше, чем тропических. Эта идея породила большое число исследований энергетического обмена у

Адаптация к высокогорью
Адаптация к горным условиям жизни, куда постепенно могут быть вытеснены виды, не выдерживающие конкуренции за жизнь, связана с акклимацией и акклиматизацией не только к низкому содержанию кислорода

Адаптация к физическим нагрузкам
В условиях борьбы за существование в системе хищник-жертва или при недостаточной обеспеченности пищей выживание животных связано с интенсивной мышечной работой: в этих условиях многие виды животных

Часть 5. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И ТЕПЛОВЫЕ БАРЬЕРЫ
В процессе прогрессивной эволюции происходит непрерывное увеличение стандартного обмена животных от простейших до млекопитающих и птиц (табл.41; рис.28). Встает, однако, вопрос, возможно ли дальней

Способны ли крокодилы и динозавры к терморегуляции?
Представленная гипотеза возникновения терморегуляции открывает новые возможности для установления времени появления гомойотермии в процессе эволюции позвоночных животных, определения уровня

Увеличение относительных размеров мозга
Многие авторы справедливо указывают, что прогрессивная эволюция характеризуется не только усилением энергетики организмов, усложнением их строения и функционирования, но и совершенствованием информ

Виртуальные цивилизации.
Следует отметить, что человеческая цивилизация могла и не возникнуть, так как, по всей видимости, первыми среди позвоночных животных встали на путь увеличения относительных размеров мозга представи

Социальная деятельность животных
Выше говорилось о предпосылках возникновения цивилизаций на базе увеличения относительных размеров мозга и связанной с этим разумной деятельностью. Но возможно, что это не единственный биологически

Ноосфера как следствие принципа наискорейшего спуска
Земная цивилизация является порождением человеческого разума и рук. Вопрос состоит в том, имела ли она биологические предпосылки? Не в смысле истории возникновения человека или отряда приматов, а в

Принцип наискорейшего спуска, как основа эволюции Вселенной
Согласно теории тепловой смерти Клаузиуса, которая вытекает из второго начала термодинамики, Вселенная движется к состоянию равновесия. Логично было бы предположить, что это движение осуществляется

Третий тепловой барьер
Как отмечалось, помимо первого теплового барьера, который возникает в процессе прогрессивной эволюции и приводит к появлению гомойотермных животных, и второго теплового барьера, преодоление которог

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящая монография завершает серию работ, в которых сделана попытка построить термодинамические основы теоретической биологии. Эта попытка длится более 30 лет и начиналась работой «Thermodynamic