Биосинтез ДНК. Общие определения - раздел Биология, Эукариотические ДНК-полимеразы и ДНК-полимеразы археев
Днк, Служащая Первичным Носителем Генетической Информации, Яв...
ДНК, служащая первичным носителем генетической информации, является линейным или кольцевым гетерополимером, состоящим из 4 дезоксирибонуклеотидов (dA, dT, dG и dC), соединенных (3’®5’)-фосфодиэфирными связями. ДНК чаще всего находится в форме двойной спирали Крика-Уотсона (даунитевая двунитевая ДНК, или днДНК), в которой две нити спарены друг с другом водородными связями с соблюдением правила комплементарности (остатки А спарены с Т, а остатки G c C). Лишь у некоторых фагов и эукариотических вирусов геномная ДНК может находиться в однонитевом состоянии. Однако участки однонитевой онДНК (бреши) могут возникать в процессах репарации и рекомбинации в днДНК.
Под биосинтезом ДНК в широком смысле слова понимается ферментативное удлинение нити ДНК хотя бы на один нуклеотидный остаток с использованием в качестве субстратов дезоксирибонуклеотид-5’-трифосфатов (5’-дНТФ). Соединение друг с другом сегментов нити онДНК, катализируемое ДНК-лигазами, также вызывает удлинение нити, но не сопровождается синтезом ДНК de novo. Синтез нитей ДНК идет в направлении от 5’-конца к 3’-концу, т.е. добавление каждого нового нуклеотида увеличивает длину вновь синтезируемой нити на один остаток со стороны 3’-конца (рис. 1.1, А).
Синтез ДНК катализируется ферментами, относящимися к общему классу нуклеотидилтрансфераз, которые вызывают перенос нуклеотида на акцепторную ОН-группу. Большинство ферментов, катализирующих биосинтез ДНК, являются матричными ферментами: они копируют исходный «родительский» полинуклеотид (матрицу) с образованием комплементарной матрице нити вновь синтезированной ДНК. Исключение составляют терминальные дезоксинуклеотидилтрансферазы, нематричным образом присоединяющие нуклеотид к 3’-концу даже изолированной онДНК. Ферменты, использующие в качестве матрицы нить ДНК, называются ДНК-полимеразами. Ферменты, использующие для синтеза нити ДНК матрицу РНК, называются РНК-зависимыми ДНК-полимеразами, или обратными транскриптазами. Обратные транскриптазы используются для синтеза ДНК ретровирусами и параретровирусами и подвижными ретроэлементами в геномах преимущественно эукариотов. К обратным транскриптазам относится и теломераза, участвующая в сохранение терминальных областей линейных эукариотических хромосом (см. гл. 00). Все эти полимеразы во время синтеза ДНК перемещаются по матричной нити полинуклеотидов в направлении 3’®5’. Важной характеристикой ферментов синтеза ДНК является процессивность – способность фермента последовательно осуществлять многие каталитические акты без отрыва от матрицы после каждого из них. Степень процессивности определяется числом нуклеотидных остатков, включенных в растущую цепь за всю серию таких непрерывных актов полимеризации. Полимеразы, отрывающиеся от матрицы после каждого акта включения нуклеотида в растущую цепь, называются дистрибутивными.
Механизм реакции полимеризации нуклеиновых кислот является общим для всех ДНК-полимераз, обратных транскриптаз и РНК-полимераз и состоит в нуклеофильном атаке замещении типа SN2 b,g-пирофосфатной части 5’-(д)НТФ 3’-атомом кислорода 3’-концевого остатка РНК или ДНК (рис. 1.1, А). В результате этой реакции новый остаток (д)НМФ присоединяется к 3’-концу цепи и освобождается неорганический пирофосфат PPi. В промежуточном (переходном) состоянии в этой реакции атом Р a-фосфатной группы НТФ имеет пентаковалентную конфигурацию (рис. 1В). Он расположен в центре треугольной бипирамиды, в экваториальной плоскости, в которой находится треугольник атомов О a-фосфатной группы, а в апикальных положениях - 3’-атом О- растущей цепи ДНК и атом O a,b-связи дНТФ. Образование такой структуры обеспечивается 2 катионами Mg2+. Атом КатионА. А понижает рКa у 3’-ОН-группы и превращает ее в группу 3’-O-, а также стабилизирует угол 90o между связью 3’-O- - P и экваториальной плоскостью. Катион В также стабилизирует геометрию переходного состояния и способствует уходу пирофосфатного продукта. Оба катиона Mg2+ координационно связаны с карбоксильными группами остатков асп или глу в полимеразе.
Выравнивание первичных аминокислотных последовательностей, предсказанных на основании данных секвенирования структурных генов, позволил разбить все известные ДНК-полимеразы на 6 больших гомологических семейств гомологии. Четыре Три из этих семейств содержат как прокариотические, так и эукариотические ДНК-полимеразы. Семейство С встречается только у эубактерий, семейство D – только у архееев и семейство Х
На сайте allrefs.net читайте: Эукариотические ДНК-полимеразы и ДНК-полимеразы археев...
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Биосинтез ДНК. Общие определения
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
ДНК-полимераза II E.coli
ДНК-полимераза II (PolII), кодируемая геном polB (dinA), является единственной из ДНК-полимераз E. coli, относящимся к полимерзному семейству В, в которое входят преимуществе
ДНК-полимераза III E. coli
Главной репликативной ДНК-полимеразой E. coli является многосубъединичный комплекс ДНК-полимеразы III (PolIII). Самая большая каталитическая a-субъединица PolIII длиной 1160
ДНК-полимераза a
Эукариотические ДНК-полимеразы a (Pola) входят в состав состоящего из 4 субъединиц белкового комплекса, в котором две самые большие субъединицы определяют ДНК-полимеразную активность, а две малые с
ДНК-полимераза b
ДНК-полимераза b (Polb) млекопитающих является самой маленькой из известных эукариотических ДНК-полимераз и относится к семейству Х, к которому принадлежит, например, и терминальная
ДНК-полимераза g
ДНК-полимераза g (Polg), кодируемая ядерными генами, является единственной эукариотической ДНК-полимеразой, участвующей в репликации митохондриальной ДНК (мтДНК), которая идет по непрерывному механ
ДНК-полимеразы d и e
Гетеромультимерные ДНК-полимеразы g и e (Polg и Pole) участвуют не только в репликации ДНК, но и в нуклеотидной эксцизионной репарации, эксцизионной репарации оснований, коррекции ошибочно спаренны
ДНК-полимеразы археев
По ультраструктуре клеток представители третьего домена живых организмов археи (Archaea) похожи на бактерии и относятся к прокариотам. Их метаболические процессы в целом такж
Погрузчики скользящего зажима
Кольца олигомерных форм белков DnaN и PCNA являются очень стабильными. Так, константа диссоциации димера DnaB не превышает 50 нМ, а период «полураспада» димерного кольца, надетого н
Общая характеристика геликаз
Геликазами называются ферменты, способные расплетать две комплементарные нити дуплексов нуклеиновых кислот с использованием энергии, полученной при гидролизе 5’-НТФ. Геликазы могут расплетат
Свойства репликативной ДНК-геликазы DnaB E. coli
ДНК-геликаза DnaB имеет длину 471 аминокислотный остаток (мол. масса 52,4 кД) и кодируется геном dnaB (92-ая мин генетической карты). Количество молекул белка DnaB на клетку
ДНК-геликаза репликативной вилки у эукариотов
Общее число различных ДНК-геликаз даже у низших эукариотов гораздо больше чем у бактерий. Так, в геноме дрожжей S. cerevisiae около 200 открытых рамок считывания кодируют пре
Механизм действия гексамерных ДНК-геликаз
Рассмотрим рабочие модели нескольких последовательных этапов в каталитическом цикле репликативных гексамерных ДНК-геликаз. Эти модели основаны на экспериментальных данных, но во многих деталях оста
N I II C
Рис. 2.8. Схема организации белка DnaC E. coli.
I – область взаимодействия с белком DnaB,
II – мотивы связывания АТФ
Количество белка DnaС на клетк
Белки, связывающие однонитевую ДНК
Однонитевые участки ДНК, появляющиеся в процессах репликации, репарации и рекомбинации ДНК, могут быстро превращаться в нуклеопротеиновые комплексы, полностью покрываясь специальным
Праймазы
Синтез затравок РНК в процессе образования фрагментов Оказаки при репликации ДНК (преимущественно в отстающей нити) катализируется праймазами – особой разновидностью ДНК-зави
RNAP Toprim
Рис. 2.18. Доменная организация праймазы DnaG E. coli.
I – домен связывания с ДНК, II – центральный каталитический домен, III - линкерный домен, IV – домен взаимодействия с другими
ДНК-лигазы
ДНК-лигазы катализируют образование фосфодиэфирной связи в однонитевом разрыве (ОР) днДНК между смежными 3’-гидроксильным и 5’-фосфатным концами разорванной нити. Для связыва
Белок-инициатор DnaA
Белок DnaA играет ключевую роль в инициации репликации хромосомы у многих бактерий. Он последовательно выполняет 3 главные функции: 1) узнает область начала репликации oriC, последо
Минимальная область начала репликации oriC y E.coli
Область начала репликации (ОНР) oriC является уникальным местом инициации нормальной двунаправленной репликации хромосомы E. coli и расположена на 84-ой мин генетической карт
Этапы инициации репликации на ОНР oriC
Для инициации репликации в ОНР oriC необходимо, чтобы матрица ДНК находилась в сверхскрученной кольцевой форме. Первой стадией инициации является образование начального “преиницииру
Регуляция инициации репликации хромосомы E. coli
Контроль инициации репликации хромосомы в области oriC имеет два аспекта. Прежде всего, репликация инициируется в фиксированный момент клеточного цикла, через интервалы, равные врем
Этапы пути инициации репликации на ОНР у дрожжей
В конце митоза или в начале фазы G1 клеточного цикла нуклеопротеиновые комплексы ORC-ARS вербуют на ДНК белок Cdc6 c мол. массой 58 кД. Этот белок очень нестабилен и должен синтезировать
Инициация репликации у высших эукариотов
3.3.1. Белковые компоненты и путь инициации репликации
Гомологи большинства белков S. cerevisiae, участвующих в описанном выше пу
А. В. С.
Рис. 3.10. Электрофоретические картины радиоавтографов рестрикционных фрагментов реплициру
Регуляция инициации репликации в эукариотических клетках
В эукариотических клетках существует главный регуляторный механизм, делающий инициацию репликации на каждой ОНР возможной один и только один раз за клеточный цикл. Он назван лице
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Новости и инфо для студентов