Размножение

Размножение способность к самовоспроизведению является одним из основных свойств всех живых организмов, обеспечи- вающим непрерывность и преемственность жизни, существование каждого вида. Способность сельскохозяйственных животных к размножению - один из основных показателей, определяющих их хозяйственную ценность.Высшие животные размножаются половым путем, при котором новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате слияния мужской и женской половых клеток - гамет. Образование половых клеток и все последующие процессы, обусловливающие появление на свет нового индивидуума, осуществляются системой органов размножения.

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ Поскольку потомство животных рождается с недо- развитыми половыми органами, способность к размножению проявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением полового созревания животных.Это состояние характеризуется следующими основными признаками половые органы достигают полного развития в яичниках и семенниках созревают половые клетки соответственно яйцеклетки и спермии формируется половое поведение животных возбуждение, влечение, половые рефлексы в эндокринной ткани гонад начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые гормоны у самок проявляются циклические изменения в половых путях.

Следовательно, половое созревание - это морфологическое и функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть. По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не как внезапный, качественно новый момент в индивидуальном развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного статуса, а как растянутый во времени процесс накопления количественных изменений концентрации половых стероидов, роста половых органов, развития вторичных половых признаков и т. д. Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных, породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.

У самок они составляют в среднем, мес корова 7,5 важенка 17 овца, коза 7 крольчиха 5 свинья 6 собака 7 кобыла 16 кошка 5 верблюдица 11 норка 9,5 У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки. Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов гипофизом ФСГ и ЛГ, ведущее к увеличению размеров гонад, повышению их генеративной и гормональной активности.

У мужских индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских возникает впервые.

Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов спермиогенеза и овогенеза. В половом созревании участвует центральная нервная система - пре- оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си- стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов неясны.Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При половом созревании в разных отделах мозга прежде всего в ипоталамусе возникает половая доминанта эндогенного гормонального происхождения, лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования соответствующего поведения животных.

Степень половой активности зависит от изменений гормонального статуса организма. Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное физиологическое созревание.Этим термином обозначают состояние, когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного пола и достигает 70 - 75 его живой массы.

У самок при этом стабилизируются циклические проявления половой функции. Период физиологического созревания является оптимальным временем включения животных в репродуктивный процесс.Он наступает в следующем возраете, мес корова 17 важенка 30 овца коза 14 крольчиха 6 свинья 10 собака 12 кобыла 36 кошка 10 верблюдица 40 норка 14 Использовать животных в качестве производителей можно в течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию.

Однако в условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок, значительно сокращаются . ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ Органами размножения самцов являются мужские половые железы - семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы пузырьковидные, предстательная, луковичные и орган совокупления - половой член . Семенники - парные органы, расположены вне полости тела, в выпячи- вании брюшной стенки - мошонке.

Это обеспечивает поддержание оптимальной температуры для сперматогенеза не выше 35 С. Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними клеток Лейдига. Общая длина семенных канальцев очень велика. В одном семеннике взрослого кабана она составляет более 3000 м. Сперматогенез.В период полового созревания под влиянием фолликуло- стимулирующего ФСГ и отчасти лютеинизирующего ЛГ гормонов гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни особи.

Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных половых клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половые клетки - спермии, или сперматозоиды. Сперматогенез условно делят на четыре периода размножение, рост, созревание и формирование . В период размножения происходит митотическое деление части сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия.Период роста характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их превращением в сперматоциты 1 порядка.

В период созревания происходят два последовательных деления созревания первое называется мейотическое и второе - митотическое. После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются четыре сперматиды с гаплoидым набором хромосом.Редукция генетического материала происходит за счет того, что перед вторым делением не происходит редупликации ДНК. Сперматиды больше не делятся.

Вступая в четвертый период сперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложные перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки, кроме спермиев, объединены в канальце посредством синтициальных связей. Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев.В процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы, второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки, содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста, обеспечивающего их подвижность.Часть цитоплазмы с аппаратом Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее формируется акросома в головном чехлике.

Этот органоид играет важную роль при проникновении головки спермия в яйцо. Общая длина спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм. Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий включая время пребывания в лридатке постоянно, хотя различия между видами существенны. Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях у быка 54 у верблюда 56 у барана 49 у кролика 41 у хряка 34 у кобеля 56 у жеребца 42 у петуха 25 Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей.

Внутри семенника - это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием вне семенника - канал придатка и семявыводящий проток.

Последний открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окру- жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию. При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника, а из каудальной части хвоста придатка семенника.В канале придатка спермии накапливаются в больших количествах 20 - 40 млрд у быка. Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения дозревают в течение 8 - 20 дн. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки.

В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев.Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции.

Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретов придатка семенника и секретов придаточных половых желез рН пермы 6,5 - 6,9. Порция спермы, выделенная самцом за одну садку, называется эякулятом.Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределах вида они зависят от интенсивности использования производителя частоты садок, условий кормления и содержания.

Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы семенной плазмой. Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида животных 70 у барана, 30 у быка 90 - 92 у хряка и жеребца.Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой для спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев, содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит, андрогены, антиагглютинины в секрете простаты аскорбиновую кислоту, фруктозу, лимонную кислоту.

При кастрации уровень двух последних компонентов падает. Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в момент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности спермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости секрет луковичных желез может образовывать пробку, препятствую- щую вытеканию спермы из половых путей самки.У грызунов пробку об- разует секрет пузырьковидных желез.

Небольшое количество секрета придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового покоя. При совокуплении сперма вво дится в половые пути самки эякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадает либо во влагалище, либо в матку.Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый скот, овцы, козы, маточный тип осеменения сперма попадает прямо в матку или проталкивается через канал шейки - свиньи, лошади, соба- ки, грызуны.

ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК К половым органам самок относят жеиские гонады - яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы . Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходт в яичниках.Это парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По размерам яичники меньше семенников у коров длина их 2 - 4 см, масса каждого 16 - 20 г. У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно гладкие.

У всех домашних животных кроме лошадей яичник не имеет серозной оболочки. Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток - зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в которой лроходят нервы и кровеносные сосуды.Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием.

У примордиальных фолликулов наиболее многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у третичных пузырьков - многослойный. Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии размножение, рост и созревание.В стадию размножения, происходящую в утробный период развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых клеток - оогоний.

К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки. Общее число оогониев в одном яичнике составляет у коров - около 140 тыс у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас не пополняется.В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.

Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза медленного роста может продолжаться голами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток.Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы.

Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки.Однако полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные.

Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормоновили для эстрадиола. В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька.Зрелый фолликул граафов пузырек состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости.

Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула - наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта.Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть.

У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода.Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.

Во время овуляции разрыва стенки фолликула ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка подвергается второму делению мейоза - митотическому.В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце.

Последнее вместе с первым редукционным тельцем разделившимся на 2 клетки деге- нерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот- ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч. Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита 1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых спермия.Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов 1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.

Лактация - это образование и накопление молока в молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и доении.Наличие молочных желез - характерный признак млекопитающих. Молоко является необходимым и единственным источником питания новорожденных животных.

Вместе с тем это ценнейший продукт питания для человека, содержащий почти полный набор веществ, необходимых для норального роста и развития. Продолжительность лактации, или лактационный период это период времени, в течение которого животное лактирует, то есть продуцирует молоко.У диких животных продолжительность лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших пределах - от 10 - 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов.

У продуктивных животных лактация определяется не только потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у свиней в племенных хозяйствах - 60 дн у овец - 120 - 150 дн у кобыл при пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн. Путем длительной селекции человек вывел породы животных, особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и более.

Молочные железы по эмбриональному развитию являются производными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развились из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих, хотя некоторые авторы считают молочные железы видоизмененными трубчатыми потовыми железами. Лактогенез - это наступление секреции молока в заключительный период беременности и ее развитие в первые дни после отела. Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейся лактации.Механизм участия гормонов в индукции обильной секреции молозива в конце беременности и в предродовой период изучен недостаточно.

По-видимому, ключевым фактором является снижение в крови самки уровня прогестерона, который блокирует активность пролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, является ингибитором лактогенеза . В этот период плацента обычно секретирует возрастающие количества эстрогенов, одна из функций которых - стимуляция секреции аденогипофизом пролактина и, возможно у жвачных, соматотропина.

В результате усиливается выработка и повышается активность пролактина - главного фактора, индуцирующего лактогенез у всех видов животных, включая жвачных. Механизмы, поддерживающие и контролирующие дальнейшую секрецию молока лактопоэз, изучены неплохо. Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской.Молочная железа, пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.

Что касается афферентных нервов они представлены чувствительными соматическими и отчасти симпатическими волокнами, то импульсация с них, особенно в предрадовой период или во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и выделения пролактина. В период установившейся лактации афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной роли в регуляции секреторного процесса.При полной денервации вымени продуктивность коров сохраняется на уровне ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять альвеолярный отдел вымени окситоцином.

Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия.У моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции через пролактин.

Генетический потенциал молочной продуктивности животных определяется количеством дифференцированных клеток молочной железы, а также -доступностью и характером использования субстратов для синтеза молока. Оба фактора реализуются при участии гормонов. По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных потребностях для поддержаний лактопоэза.Так, у кроликов установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном аденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак - двумя пролактином и АКТГ, у жвачных - несколькими гормонами пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ . Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин, а у жвачных животных - соматотропин.

Введение веществ, действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень пролактниа в их крови резко снижается.

Мало различается концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных коров, а также в крови животных мясных и молочных пород. При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона она восстанавливается.Экзогенный соматотропин у интактных жвачных способствует повышению содержания жира в молоке . Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и возможно, полиамины - спермин и спермидин В. И. Георгиевский, И. К. Медведев.

Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярный эпителий вымени что подтверждается опытами с тканевой культурой, а также воздействовать на разные стороны белкового, углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастает концентрация предшественников составных частей молока - глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов, аминокислот.Пролактин у нежвачных животных также непосредственно воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где находятся связывающие его рецепторы.

Суть воздействия заключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной с предшествующим ускорением процесса транскрипции под влиянием инсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтез белков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и угле- водов молока.Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза оказывают влияние на лактацию через контролируемые ими эндокринные органы - надпочечники и щитовидную железу. Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев на 50 - 75 , падение жирности молока, изменение химического состава жира. Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и непосредственно воздействуя на секреторный эпителий ускорение транскрипции мРНК. Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование предшественников молока глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата, а также способствует поглощению этих предшественников молочной железой.

Повышение содержания ацетата в крови под влиянием тироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасыванием в кровь.

У коров молочного направления продуктивности уровень секреции тироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления. В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается, что может быть основной из причин падения продуктивности и жирности молока.

Гормон поджелудочной железы инсулин также является необходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующего лактогенез и косвенно поддерживающего установившийся лактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкое падение образования молока.Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием совместно с кортизолом на процессы транскрипции РНК и синтез белка в эпителии альвеол.

Во время лактации инсулин в оптимальных дозах влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также участвует в перераспределении предшественников молока между выменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок в крови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду.Такая динамика инсулина повышает доступность продуктов переваривания корма глюкозы, жирных кислот, аминокислот для лактирующей молочной железы.