Эволюция человека 23 - раздел Медицина, ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА ТОМ 3 Отбор Будет Приспосабливать Его К Выполнению Какой-То Новой Функции; При...
отбор будет приспосабливать его к выполнению какой-то новой функции; при этом частота данной аминокислотной замены, по-видимому, будет расти. Это положение основано на данных о гемоглобинах, частота аминокислотных замен в которых после возникновения дупликаций увеличивалась [1927]. Заметим, однако, что некоторые исследователи высказывают сомнения в достоверности палеонтологических данных, на которых базируются филогенетические древа [1941];
3) гипотеза нейтральности утверждает, что многие (а возможно и большинство) существующие в современной популяции человека системы полиморфизма не поддерживаются отбором и представлены нейтральными аллелями, находящимися на пути к фиксации посредством случайного дрейфа.
На первый взгляд кажется, что распределение редких и обычных электрофоретических вариантов противоречит этому постулату (см. разд. 6.1.1; рис. 6.4). Наблюдаемое распределение строго бимодально; существует группа с относительно высокими (промежуточными) генными частотами, которая, вероятно, поддерживается за счет преимущества гетерозигот и частотно-зависимого отбора. Кроме того, имеется группа с низкими частотами, в нее могут входить гены, не обладающие каким-либо селективным преимуществом или вредностью и поддерживаемые посредством дрейфа. Гипотеза нейтральности предсказывает относительно высокую частоту различных редких и обычных (частота гена >0,9) вариантов и более низкую частоту вариантов, встречающихся с промежуточными частотами; такое распределение, очевидно, отличается от фактического, построенного на основе реальных данных. Однако пока очень трудно установить, что именно обусловило характер полученного распределения - преимущественно генетический дрейф нейтральных аллелей, сочетание различных форм отбора или же и то и другое вместе;
4) эта гипотеза может также обсуждаться на материале, полученном при изучении ДНК. Например, замены оснований, не
приводящие к замещениям аминокислот (особенно оснований в третьих позициях кодонов), являются, как было обнаружено, более распространенными, чем замены, вызывающие такие замещения; особенно вариабельными оказались последовательности ДНК нетранскрибируемых районов. Эти положения относятся также и к внутривидовой изменчивости человека, у которого описано множество систем полиморфизма по сайтам рестрикции ДНК (разд. 2.3.3.9 и 6.1.2). Согласно недавно полученной оценке [328], средняя гетерозиготность на кодон по некодирующим последовательностям ДНК генома человека, вероятно, примерно в десять раз выше, чем по кодирующим. Кроме того, скорость замещения оснований в функционально инертных псевдогенах, например в псевдогене Нbα мыши (разд. 4.3), повидимому, выше, чем в его активных дубликатах [1953]. С другой стороны, сравнение мРНК ß-цепей гемоглобинов человека, мыши и кролика не дало каких-либо указаний, свидетельствующих о случайности замен, ожидаемой на основании гипотезы нейтральности; напротив, характер распределения замен оснований был явно неслучайным [1918]. Многие данные, использовавшиеся для обоснования и опровержения гипотезы нейтральности, можно трактовать по-разному. Пока все эти вопросы не нашли однозначного ответа, попытаемся сформулировать некоторые правдоподобные выводы.
«Генетическая достаточность» [1992; 1993]. Предположим, что условия окружающей среды изменяются таким образом, что функциональная адаптация определенного полипептида становится менее эффективной. Тогда, если происходит мутация, лучше удовлетворяющая новым требованиям, ее носители будут иметь селективное преимущество. Эта новая мутация не обязательно усовершенствует данный полипептид до наиболее оптимального состояния; преимущество может оказаться совсем небольшим. Важно помнить также, что любое усовершенствование может быть обусловлено рядом различных мутаций;
24 7. Эволюция человека
природа имеет в запасе много вариантов ответа на каждое требование, не всегда оптимальных, но часто вполне адекватных. Отбирается тот мутант, который присутствует в популяции в то время, когда среда предъявила этому полипептиду свои новые требования. Наличие мутантов в свою очередь зависит от частоты возникновения мутаций (и от генетического дрейфа). По некоторым данным, мутации, зафиксировавшиеся в ходе эволюции, чаще являются результатом транзиций оснований, чем трансверсий; транзиций более распространены по-видимому, и среди новых мутаций (разд. 5.1.4) [1985]. Следовательно, элемент случайности проявляется здесь в пределах ограничений, налагаемых на данный белок требованиями, выполнение которых необходимо для его нормального функционирования, и отбором.
Смысл понятия «генетической достаточности» можно пояснить на одном примере, известном специалистам по генетике человека. Когда в местных тропических странах широко распространилась малярия, для популяций стала полезной повышенная устойчивость к этой болезни. Вскоре во всех таких популяциях возникли определенные механизмы генетической адаптации. Однако в разных популяциях конкретные способы адаптации были различными (разд. 6.2.1.6). В Африке происходил отбор HbS и НbС, а в австрало-азиатской популяции-НЬЕ; в некоторых других популяциях повысились частоты талассемий и различных недостаточностей глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы. Адаптивные величины этих мутаций отнюдь не одинаковы; НbЕ, например, обеспечивал защиту от малярии «за значительно более низкую цену», чем ß-талассемия, поскольку у гомозиготных носителей генов НbЕ патологические симптомы выражены слабее, чем у гомозигот по генам ß-талассемий (разд. 6.2.1.7). Тем не менее обе адаптации оказались достаточными, так как эти популяции выжили. Очевидно, что возникновение той или иной адаптации зависело от типа мутации, которая имелась в наличии и поэтому могла быть поддержана отбором.
Концепция «эволюционной достаточности» была выдвинута молекулярным био-
логом Цукеркандлом. Вместе с тем она очень напоминает вывод, сделанный генетиком-популяционистом Ивенсом [1757]. По его мнению, специфические требования окружающей среды могут удовлетворяться за счет различных, не обязательно «оптимальных» комбинаций генов. Идеи Кимуры, развитые им в недавнем обзоре [1941], также довольно близки к этой концепции. Основное различие между взглядами данных исследователей состоит в следующем: по Ивенсу и Цукеркандлу положительный отбор, т. е. отбор слабо благоприятных замен, возможно, имеет несколько большее значение, чем полагает Кимура, рассматривающий его как некое дополнение к случайным прогрессом. Однако эти авторы согласны в том, что в постоянной среде действует главным образом отбор отрицательного типа, т. е. отбор, стремящийся сохранить определенную функцию путем элиминации вредных мутантов.
Ограниченность современных представлений о естественном отборе и нейтральных заменах при эволюции белков. Как уже отмечалось, большинство исследователей придерживаются мнения, что естественный отбор обусловил замену некоторых аминокислот в белках и существование некоторых систем генетического белкового полиморфизма, выявленных в популяции человека. С другой стороны, часть межвидовой изменчивости и изменчивости внутри популяции человека, вероятно, возникла в результате случайного дрейфа, при этом селективное преимущество или вредность могут быть сравнительно небольшими или даже полностью отсутствовать. Однако имеющиеся в настоящее время данные не позволяют ответить на вопрос о том, какая доля генетической изменчивости обусловлена отбором, а какая-случайными процессами. В этом контексте следует напомнить величину генетического полиморфизма в популяции людей: геном человека, вероятно, содержит около 50000100000 структурных генов [1943], кодирующих белки. Известно несколько сотен таких генов, причем до 30% из них могут быть полиморфными.
Системы полиморфизма выявлены
7. Эволюция человека 25
главным образом при изучении белков крови. Мы уже говорили о том, что полиморфизм белков других, менее удобных для исследования тканей, возможно, намного ниже; однако важно помнить, что полиморфных локусов существует сотни и даже тысячи, а нам из них известна лишь небольшая часть. Кроме того, мы совершенно не знаем физиологической функции многих полиморфных ферментов. Вместе с тем выводы относительно естественного отбора окажутся гораздо правдоподобнее, если они будут основываться на знании физиологической функции изучаемой системы полиморфизма.
Специфическая функция большинства белков решающим образом зависит от немногих аминокислотных позиций. Функциональные ограничения носят столь общий характер, что они вполне совместимы с множеством различных аминокислот; например, трехмерная структура белка может сохраняться при самых разнообразных аминокислотных заменах. При этом в результате генетического дрейфа может происходить сдвиг частот тех или иных оснований, что в свою очередь приводит к возникновению полиморфизма на уровне белков. Системы полиморфизма детерминируют небольшие функциональные различия, не влияющие или лишь незначительно влияющие на приспособленность (разд. 6.2.1.1) их носителей, и вызывают действие естественного отбора. При изменении экологических условий полиморфные системы могут стать источником наследственной изменчивости и обеспечить быструю адаптацию. С другой стороны, тот факт, что для большинства систем полиморфизма селективные влияния пока неизвестны, не означает, что отбор отсутствовал. Просто его трудно обнаружить, особенно среди населения экономически развитых стран, где современная цивилизация значительно изменила условия жизни людей, исключив некоторые потенциально весьма существенные селективные факторы, например инфекционные болезни и недоедание. Для выяснения соответствующих селективных механизмов необходимо сформулировать специальные, обоснованные с функциональной точки зрения гипотезы. Это не означает,
что все функциональные различия между полиморфными вариантами когда-то должны были сказаться на приспособленностях. Вместе с тем, не приняв такого предположения, было бы трудно объяснить тот факт, что редкие варианты полиморфных ферментов, как правило, обладают пониженной активностью (разд. 6.1.2). Бесспорно, что для большинства полиморфных систем человека какие-либо селективные влияния в настоящее время неизвестны, однако отсюда нельзя делать вывод об отсутствии отбора; скорее этот факт свидетельствует о нашей неспособности выдвинуть и проверить обоснованные гипотезы относительно селективных механизмов. При изучении полиморфизма человека гипотеза нейтральности, возможно, играет даже отрицательную роль, поскольку она не нацеливает на выявление факторов, осуществляющих естественный отбор.
Молекулярные часы эволюции и мутации. Как уже отмечалось, существование эволюционных часов можно объяснить в том случае, если накопление мутаций зависит от времени и не зависит от вида организма и если замены фиксируются в результате случайных процессов. Из разд. 5.1.3 мы узнали, что частоты возникновения некоторых мутаций человека для мужских половых клеток выше, чем для женских, что частоты возникновения ряда мутаций увеличиваются с возрастом отцов и что многие мутации, вероятно, связаны с репликацией ДНК. Существование сильных различий в продолжительности поколений разных животных делает гипотезу о простой зависимости накопления мутаций от времени весьма маловероятной.
Для получения более реальной величины скорости мутирования было бы желательно составить для разных видов соответствующее «расписание», основанное на числе циклов репликации ДНК в единицу времени, однако мы не располагаем необходимой информацией о кинетике деления половых клеток [1985]. Если бы в замене оснований существовала регулярность, подобная той, что свойственна ходу часов (в чем мы сомневаемся), это определенно свидетельствовало бы против слу-
26 7. Эволюция человека
чайной фиксации мутаций: ведь по Кимуре скорость (частота) фиксации зависит только от частоты возникновения мутаций.
Выйти из затруднительного положения можно следующим образом. Можно предположить, что мутации, слабо вредные в больших популяциях, в малых популяциях нейтральны, и поэтому вероятность их фиксации на самом деле выше: виды с большими размерами тела (например, слоны) как правило имеют значительно большее время инерции (и, вероятно, более низкое «число циклов репликации ДНК в единицу времени»), но меньшую популяционную численность, чем виды с небольшими размерами тела (например, мыши). Можно привести и другой аргумент, например, что «частота мутаций в единицу времени», не только зависит от «числа циклов репликации в единицу времени», но что в результате естественного отбора она приблизилась к некоей оптимальной величине. Непонятно только, как это могло произойти, если большинство мутаций так или иначе нейтральны?
Предлагая свою «теорию нейтральности», Кимура выдвинул, несомненно, важное положение, подчеркнув, что эволюция на молекулярном уровне имеет некоторые особенности, не выявляемые при изучении эволюции на уровне фенотипов. Почти нет сомнений, что случайные (или почти случайные) процессы на молекулярном уровне играют гораздо большую роль, чем это думали большинство биологов. Создатели новых теоретических концепций часто склонны переоценивать их объясняющие возможности. Однако, как утверждает Поппер, наука может развиваться только путем смелого выдвижения гипотез и последующей строгой их проверки.
Эволюция путем перетасовки экзонов. Открытие экзон-интронной структуры генов (разд. 2.3 и 4.3) расширило наши представления об эволюции белков: экзоны могут разделяться и выстраиваться в каком-то новом порядке, у одного вида могут экспрессироваться только некоторые экзоны данного гена, а у другого - весь их набор. Как уже отмечалось (разд. 4.2.2.4), такие различия в использовании экзонов одного гена наблю-
дались даже между разными тканями одних и тех же особей; эти различия в транскрипции генов могут служить одним из механизмов дифференцировки.
Некоторые наборы экзонов используются при сборке разных белков. Так, например, рецептор липопротеинов низкой плотности обнаруживает гомологию с восемью экзонами, кодирующими молекулу предшественника фактора роста эпидермиса. Этот и другие результаты свидетельствуют о том, что функциональные белки представляют собой мозаику из более простых структур, подвергающихся перетасовке [1925а]. Сложную структуру белков можно объяснить комбинированием сравнительно небольшого числа маленьких генов, определяющих структуру экзонов.
Сравнение данных по белкам с данными по хромосомам и сателлитной ДНК. Данные об эволюции белков свидетельствуют, что различия между белками Homo и таких высших приматов, как шимпанзе и горилла, удивительно малы. Можно считать, что эти белки практически одинаковы. Например, видовые различия молекул гемоглобина с функциональной точки зрения менее значительны, чем различия между редкими вариантами, имеющимися в популяциях человека, которые, хотя и могут приводить к легкой гемолитической анемии, вполне совместимы с жизнью. Такую крайне медленную эволюцию можно объяснить, предположив, что функция этих белков осталась в основном неизменной. Если мы обратимся к кариотипам, то обнаружим, что они отличаются небольшим числом хромосомных перестроек, главным образом перицентрических инверсий. Похожие перестройки встречаются, причем не так уж редко, в современной популяции человека и совсем не влияют на фенотип. Ими можно было бы объяснить образование репродуктивных барьеров, бывших когда-то важным условием видообразования; однако они ничего не говорят нам о генетических механизмах, обусловивших формирование специфического фенотипа человека. О функциях добавочных R- и Т-сегментов и о видовых различиях по гетерохроматиновому материалу и сателлитной ДНК известно
На сайте allrefs.net читайте: "ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА ТОМ 3"
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Эволюция человека 23
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Фогель Ф., Мотульски А.
Ф74 Генетика человека: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ.-М.: Мир, 1990.-366 с., ил.
ISBN 5-03-000286-3
Книга двух известных генетиков из ФРГ и США является фундаментальным учебником по
Эволюция человека
7.1. Данные палеоантропологии
Популяционная генетика и теория эволюции. Закономерности, открытые в популяционной генетике и в генетике человека, помогают разобраться в вопросах
Хромосомная эволюция и видообразование
Число хромосом у людей и близкородственных им приматов [1912]. Главное внимание мы уделим таким видам, как шимпанзе (Pan troglodytes), карликовый шимпанзе (Pan paniscus), горил
Эволюция человека
что механизмы, ответственные за большинство видовых различий между человеком и человекообразными обезьянами, связаны с перицентрическими инверсиями [1929]. Различие в числе хромосом можно объя
Эволюция человека 13
яснить, используя классические принципы. По-видимому, какую-то роль в этом играют дополнительные механизмы, например синтез de novo, a также потеря хромосомного материала. Исследования на уров
Сравнение сателлитиых ДНК разных видов высших приматов
Сателлитная ДНК (CAT) человека. Фиксация перицентрической инверсии в популяции может происходить и без скрещивания двух гетерозигот по этой хромосомной аберрации. Другой возможный механизм ф
Эволюция человека 19
Таблица 7.4. Скорость фиксации мутационных замен в ходе эволюции [51]
Белки
Число ФТМ1) за 100 млн лет
Эволюция человека 21
вистов. Отчасти они вызваны неправильным пониманием отдельных положений данной гипотезы, что убедительно разъясняется самим Кимурой [1941].
Чтобы понять эту гипотезу, необходимо уясни
Эволюция человека
функции. Различия скоростей эволюции белков (табл. 7.4) могут в полном соответствии с общепринятой теорией объясняться этим отрицательным отбором. Единственное, что она отвергает, - это объясн
Эволюция человека 27
мало. Установлено, что прицентромерный гетерохроматин проявляет высокую изменчивость в современных популяциях человека. Была выдвинута гипотеза о возможном влиянии этих гетероморфизмов на фено
Полиморфизм длины рестрикционных фрагментов и эволюция
Системы полиморфизма по сайтам рестрикции описаны в разд. 2.3.2.7 и 6.1.2. Мы уже говорили (разд. 7.2.3), что вероятность нейтральности замен оснований, расположенных за пределами кодирующих послед
Поведение
Человек как изготовитель орудий труда. Принимая во внимание явную недостаточность наших знаний о генетической детерминации поведения человека, всякие спекуляции относительно природы наследст
Изучение ныне существующих первобытных популяций
Большинство подходов к изучению эволюции человека основано на косвенных данных. Выводы относительно антропогенеза были сделаны в ходе анализа найденных скелетных остатков, изучения хромосом и белко
Эволюция человека 35
тверждения диагноза необходимо тестирование с использованием аномалоскопа, что трудноосуществимо в полевых условиях.
Аналогичные сравнения проведены по остроте зрения [1969], остроте
Эволюция человека
Таблица 7.5. Частоты генов в Атлантической и Тихоокеанской популяциях [1955]
Система
Ген
Атлантическая
Тихоокеанск
Эволюция человека
после лактозной нагрузки. Доля детей американских негров, неспособных усваивать лактозу, от общего числа ровесников растет с увеличением их возраста до 14 лет, а в Финляндии полная экспрессия
Будущее рас человека: смешение рас
Исчезнут ли расы? Одним из важных условий формирования рас явилась изоляция. В Азии, Африке и Европе она в какой-то степени существует и сегодня. Между тем недавно заселенные регионы, такие,
Генетика и поведение человека
Сфера и концептуальные трудности генетики поведения человека. Рассматривая генетические аспекты эволюции, легко убедиться в большом сходстве между человеком и высшими приматами по хромо
Генетика и поведение человека 49
основные принципы деятельности мозга и нервной системы у человека и животных идентичны. В генетике успешно реализуется исследовательская стратегия (разд. 4.1), в соответствии с которой на прос
Исследования на насекомых
Диалекты языка пчел [2044; 2047]. Насекомые, особенно колониальные виды, способны производить сложную последовательность движений, имеющую определенный смысл. Пчела, обнаружив пищу на ближай
Генетика и поведение человека 53
Что полезного для изучения генетики поведения человека мы можем извлечь из опытов на дрозофиле и мыши? Эксперименты на дрозофиле и мыши, интересные сами по себе, к сожалению мало могут
Эксперименты по генетике поведения мышей
В исследованиях использовали три основных подхода.
1. Изучали особенности поведения известных мутантов [2067]. Так же, как и соответствующие мутанты дрозофилы, мутантные мыши имеют низкую
Генетика и поведение человека 55
Рис. 8.5. Различия в предпочтении алкоголя у ряда инбредных линий мышей (коэффициент предпочтения равен отношению потребляемых алкоголя и воды). Представлены средние
Генетика и поведение человека 61
проверки интеллектуального развития применялись довольно широко, и эти исследования, особенно при интерпретации их результатов с генетических позиций, наделали много шума. Однако такого рода о
Задержка умственного развития и умственная отсталость
Определение. Существует множество определений умственной отсталости и задержки умственного развития. Полезное определение, не зависящее от тестов или школьных успехов, дано в British Wood Re
Генетика и поведение человека 69
Рис. 8.9. Конкордантность между МЗ и ДЗ близнецами в близнецовых исследованиях легкой умственной отсталости [2251]
Интеллектуальная деятельность на нормальном и высшем уровнях
Выдающиеся достижения До сих пор наше внимание было сосредоточено на нижнем полюсе изменчивости, т. е. на тех людях, которые вследствие сниженных умственных способностей с трудом приспосабли
Генетика и поведение человека
можно легко отличить МЗ близнецов от ДЗ (разд. 3.8), близнецовый метод был быстро освоен и стал излюбленным средством для этого рода исследований.
Успехи в обучении. С точки зр
Генетика и поведение человека
Таблица 8.6. Оценки наследуемости и внутриклассовой корреляции у МЗ и ДЗ близнецов, воспитывавшихся вместе и раздельно
Источник
П
Генетика и поведение человека 77
ни вместе и в большей мере подвергаются одинаковым воздействиям среды, чем сибсы разного возраста. Можно предположить, что сходство их показателей объясняется именно этим. Из ряда исследований
Генетика и поведение человека
назначен для американских учащихся и поэтому «не совсем адекватен для английских девочек».
В своем исследовании Шилдс [2195] использовал только два коротких теста-вербальный и неверба
Генетика и поведение человека 81
МЗ близнецы могут демонстрировать отклонения в развитии, обусловленные особенностями беременности двойней.
Весь подход к измерению интеллектуальных способностей и к определению вклада
Специальные познавательные способности и личность
Специальные познавательные способности. Большая часть споров относительно интеллекта концентрируется вокруг общего показателя теста на интеллект - IQ. Однако наиболее современные тесты состо
Аномальное» и социально девиантное поведение
Преступность. С тех пор как Ланге в 1929 г [118] опубликовал свою монографию «Преступность как судьба», в печати появился ряд работ, в которых МЗ и ДЗ
Генетика и поведение человека
Рис. 8.16. Число и характер социальных контактов между матерью и четырьмя близнецами Джениян [2483]
Генетика и поведение человека 91
близнецами и другими родственниками. В таких исследованиях влияние генетических факторов и окружающей среды можно дифференцировать с трудом и всегда неоднозначно даже в ситуации, когда близнец
Аутосомные аберрации
Синдром Дауна. Большинство несбалансированных аутосомных аберраций приводит к множественным и тяжелым порокам развития (разд. 2.2.2), которые затрагивают также мозг, вызывая тяжелую умственн
Аберрации Х-хромосомы
Численные и структурные аберрации X и Y хромосом обычно приводят к намного более мягким нарушениям эмбрионального развития, чем аберрации аутосом (разд. 2.2.3). Многие соматические отклонения, выяв
Генетика и поведение человека
многими другими работами приводит к следующим заключениям:
а) мужчины с XYY-набором половых хромосом относительно чаще, чем нормальные (XY) индивиды, проявляют антисоциальное поведени
Генетика и поведение человека 101
пами датских детей. В выборке оказалось 8 мальчиков с синдромом Клайнфельтера (включая двух мозаиков); 5 с XYY-кариотипом (1 мозаик); 7 девочек с набором трипло-Х; 4 девочки и 1 мальчик с допо
Генетика и поведение человека 103
делах коры мозга у двух пациентов с XYY [2001]. Значение этих данных останется неясным до тех пор, пока не будет твердо установлена частота таких аномалий среди индивидов с нормальным хромосом
Действие гормонов
Как действуют гормоны? Известно, что гормоны обычно действуют на специальные клетки, которые имеют рецепторы, связывающие гормоны. Это запускает в клетках синтез специфических белков; роль п
Физиология мозга: генетика ЭЭГ
Прямое исследование генетической изменчивости работы мозга связано с методическими трудностями. Вот почему необходимы косвенные методы. Некоторые из них были уже упомянуты: прямое изучение физиолог
Генетика алкоголизма
Алкоголизм определяется как зависимость от алкоголя, которая приводит к потере трудоспособности. Превратится или не превратится пьющий человек в алкоголика, во многом зависит от окружающей среды. Е
Аффективные расстройства и шизофрения
Генетическое изучение аффективных расстройств и шизофрении. Эффективные расстройства и шизофрения-это заболевания с ясно различимыми в большинстве случаев клиническими признаками. Генетическ
Различия в IQ и достижениях между этническими группами
Существуют ли групповые различия в поведении? Человеческая популяция делится на субпопуляции. Они называются расами, несут определенное количество общих генов, по которым отличаются от други
Генетика и поведение человека
этническими группами современных «цивилизованных» популяций, следовало бы ограничить сравнение группами, живущими в идентичных условиях, т. е. имеющими одинаковые семьи, образование, возможнос
Генетика и поведение человека 141
щий характер. Компенсирующие программы могут потерпеть неудачу не из-за высокой наследуемости признака, на который они предположительно влияют, а из-за их недостаточности для компенсации того,
Практические аспекты генетики человека 143
теперь по медицинской генетике. В Соединенных Штатах Америки возникла новая профессия - «ассистент-генетик». Как правило, это женщины, которые обучались по специализированной двухгодичной унив
Практические аспекты генетики человека 153
населения, имеющие более низкий образовательный ценз. Пары, которые заинтересованы в том, чтобы разобраться в природе заболевания и оценить повторный риск, с большей вероятностью окажутся при
Практические аспекты генетики человека 163
вышен, проводятся повторные анализы и ультразвуковое обследование для того, чтобы исключить возможность двойни, подтвердить срок беременности и выявить признаки пороков развития нервной трубки
Практические аспекты генетики человека 165
мой, полученной от здоровых доноров) довольно часто применяется в тех случаях, когда женщина не может забеременеть из-за бесплодия мужа. Врачи, которые осуществляют искусственное оплодотворени
Практические аспекты генетики человека 169
ДНК липосомами, тенями эритроцитов или протопластами); г) физический (с помощью микроинъекций или электропорации). Метод слияния развит в настоящее время недостаточно хорошо. Микроинъекции ДНК
Практические аспекты генетики человека 173
психической травмой, он может покончить жизнь самоубийством.
В попытках помочь пациентам и их семьям медицинские генетики сталкиваются с этической дилеммой, которую иногда трудно разр
Практические аспекты генетики человека 175
ющим образом повлияет на частоту мутаций. Для редких аутосомно-доминантных состояний изменения под действием возраста отца не будут столь крупными, как для численных хромосомных аберраций; вли
Практические аспекты генетики человека 177
Более того, можно предсказать, что если генная терапия достигнет успеха в обозримом будущем, то это произойдет скорее всего в отношении некоторых дефектов ферментных систем. Воспроизведение ан
Проблемы, связанные с тестированием статистических гипотез
Генетическая гетерогенность. Описанные выше методы дают удовлетворительные результаты, когда изучаемый признак генетически гомогенен и тип наследования простой. При этих условиях метод тести
Предметный указатель 321
Аллельные гены альфа-талассемии у больных с
гемоглобином НЬН II: 98 Аллена-Херидона-Дадли синдром III: 67 Аллергены I: 294 Аллергия I: 13 Аллотрансплантация I: 213 ALLTYPE система III
Генетика и поведение человека . . 47
8.1. Моделирование на животных ... 48
8.1.1. Исследования на насекомых ... 49
8.1.2. Эксперименты по генетике поведения мышей 53
8.2. Генетика поведения человека ... 60
НАЗАД К ЭЛЕКТРОННОМУ ОГЛАВЛЕНИЮ
1. На [Ю1]странице 127 и далее оставлены в виде картинок перечёркнутые владельцем книги или читателем номера библиографических ссылок и разделов. Оставлены в таком виде по двум причинам: возможно э
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Новости и инфо для студентов