Класифікація вірусних інфекцій

В основу класифікації вірусних інфекцій покладено 4 фактори:

1) генералізація інфекції;

2) тривалість інфекції;

3) прояв клінічних симптомів захворювання;

4) виділення вірусу в навколишнє середовище.

При вогнищевій інфекції патогенна дія вірусу проявляється біля вхідних воріт у зв'язку з його локальною репродукцією. Вогнищева інфекція має короткий інкубаційний період, рідко супроводжується вірусемією, імунітет після перехворювання нетривалий, і основну роль в ньому відіграють секреторні антитіла класу Ig А. Прикладом вогнищевих інфекцій є грип тварин і людини, парагрип - З ВРХ, ротавірусна і коронавірусна інфекції ВРХ, інфекційний гастроентерит свиней.

При генералізованій інфекції вірус після короткочасного розмноження в місці проникнення поширюється в організмі, досягаючи чутливих клітин і тканин, де відбувається його основна репродукція. Генералізованій інфекції властивий тривалий інкубаційний період, вірусемія, формування досить напруженого імунітету, провідна роль в якому належить антитілам класу IgG. Генералізованими інфекціями являються, наприклад, віспа, кір, поліомієліт, сказ, хвороба Ауескі, хвороба Ньюкасла та інші.

Як вогнищева, так і генералізована інфекції характеризуються двома типами взаємодії віруса з організмом: - короткочасне перебування збудника в організмі, що може виражатися в двох формах інфекційного процесу: гостра та інапарантна інфекції; - тривале перебування збудника в організмі - вірусна персистенція, що проявляється в трьох формах інфекційного процесу: латентна, хронічна і повільна інфекції.

Гостра інфекція характеризується розвитком клінічних ознак, захворювання триває відносно короткочасно, протікає з виділенням вірусу в навколишнє середовище і закінчується загибеллю або видужанням. В процесі реконвалесценції вірус елімінується з організму завдяки імунним механізмам і формується імунітет різного ступеня напруженості.

Інапарантна інфекція - це безсимптомна інфекція, що супроводжується нетривалим перебудуванням віруса в організмі і виділенням його в навколишнє середовище. Після звільнення організму від збудника доказом його перебування служить поява або підвищення титрів специфічних антитіл у сироватці крові.

Для правильного розуміння поняття "персистенція віруса" необхідно уточнити, що таке тривале і нетривале перебування збудника в організмі. Нетривале перебування - це термін, що не перевищує часу знаходження вірусу в організмі при гострій інфекції, виключаючи такі періоди як інкубаційний і неускладненого клінічного прояву хвороби. Тому будь - яке збереження вірусу в організмі господаря після цього терміну вважається вже як тривале перебування, тобто власне персистенція. Всі форми вірусної персистенції - латентна, хронічна і повільна інфекції - характеризуються тривалим вірусоносійством, яке розрізняється за механізмом, проявом і наслідками.

Латентна інфекція - це безсимптомна персистенція віруса, при якій, як правило, порушується повний цикл його репродукції й у клітинах господаря збудник персистує в дефектному стані або у вигляді субвірусних структур (в тому числі - ДНК - провірусу). Репродукція вірусу може порушуватись на будь - якому етапі, і тоді виділення збудника з такої системи потребує спеціальних, часто досить складних лабораторних методів. Іноді персистенцію вірусу можна визначити тільки імунологічними або молекулярно - біологічними методами. При латентній інфекції може відбуватись репродукція зрілого вірусу і виділення його в навколишнє середовище.У людей латентні інфекції можуть викликати віруси простого герпесу, кору, червоної висипки, поліомієліту, кліщового енцефаліту, вітряної віспи - оперізуючого лишаю, імунодефіциту, онкогенні ретровіруси.

У ветеринарній практиці завдають великих економічних збитків пневмоентерити телят, збудниками яких є віруси ПГ- З, ІРТ, РС - вірус, ВД, аденовірус, ротавірус, коронавірус та ін. Ці інфекційні агенти викликають у телят гострий перебіг хвороби зі значною загибеллю, особливо при бактеріальних ускладненнях, а у дорослих тварин - в переважній більшості випадків латентну інфекцію. Такі безсимптомні вірусоносії являються небезпечним джерелом збудника інфекції.

Латентні інфекції можуть спричинити віруси класичної та африканської чуми свиней, інфекційного гастроентериту свиней, хвороби Ауескі, хвороби Ньюкасла, алеутської хвороби норок. Сказ також може протікати у вигляді латентної інфекції. В європейських країнах, Індії, Ірані описані випадки захворювання сказом людей, покусаних клінічно здоровими собаками, в слині яких був виявлений вірус. В країнах Латинської Америки (Бразилії, Мексиці, Аргентині) латентними носіями віруса сказу є кажани - вампіри, які передають його через укуси, залишаючись клінічно здоровими.

Під впливом яких-небудь зовнішніх факторів може відбутися активізація персистуючого в організмі вірусу, його інтенсивна репродукція, що часто призводить до розвитку гострої форми інфекційного процесу. Хрестоматійним прикладом служить широко розповсюджена герпетична інфекція людини з її довготривалою, практично довічною персистенцією вірусу в чутливих гангліях трійничного нерву. В результаті переохолодження, перегріву, сильної перевтоми, при різних захворюваннях вірус простого герпесу різко активізується і спричиняє характерні везикулярні ураження на губах і крилах носа. Активація персистуючого вірусу в організмі може призвести до розвитку не тільки гострої, але й хронічної, а також повільної інфекції.

Хронічна інфекція - це персистенція вірусу, що супроводжується появою одного або декількох симптомів захворювання з наступним розвитком патологічного процесу протягом тривалого часу. Перебіг хронічної інфекції характеризується ремісіями, що чергуються з періодами загострень (рецидивів), коли вірус виділяється в навколишнє середовище. Хронічну інфекцію можуть спричиняти віруси класичної та африканської чуми свиней, парагрипу -З ВРХ, вірусної діареї ВРХ, інфекційного ринотрахеїту ВРХ, аденовірус ВРХ, чуми м'ясоїдних, алеутської хвороби норок. У людини в хронічну форму може перейти гепатит В (до 15% випадків), що являється однією з причин первинного раку печінки.

Повільна інфекція - це персистенція вірусу, що характеризується багатомісячним і навіть багаторічним інкубаційним періодом, подальшим повільним, прогресуючим розвитком симптомів захворювання і неминуче летальним кінцем. Для повільної інфекції властивим є поява патологічних змін, як правило в одному органі або тканинній системі.

Збудниками повільних інфекцій можуть являтися віруси, які здатні викликати й інші форми інфекційного процесу. Наприклад, вірус кору персистує в лімфоїдній тканині і проникнувши через гематоенцефалітичний бар'єр, спричинює через 1,5 - 18 років після перехворювання підгострий склерозуючий паненцефаліт. Ця повільна інфекція характеризується ураженням ЦНС і проявляється прогресуючим розладом інтелекту, руховими розладами, ригідністю і завжди закінчується летально. При гострому прогресуючому паненцефаліті в заражених нейронах виникає абортивна інфекція, що супроводжується різким зниженням або навіть відсутністю синтезу матриксного білка, який є медіатором складання віріонів потомства. Наслідком цього є нагромадження в клітинах великої кількості нуклеокапсидів вірусу кору і прогресуючий розвиток патологічного процесу. В патогенезі підгострого склерозуючого паненцефаліту відіграє роль постійна антигенна стимуляція імунокомпетентних клітин, що спричинює гіперпродукцію антитіл, які в свою чергу нейтралізують локалізовані в плазмолемі вірусні антигени чим створюють недоступність зараженої клітини для Т - кілерів.

Вірус червоної висипки при внутрішньоутробному зараженні плоду викликає повільну інфекцію - вроджену червону висипку, що характеризується важкими аномаліями розвитку, зокрема класичним синдромом - катаракта, глухота, пороки серця - і ураженням ЦНС (судоми, паралічі, зниження розумового розвитку, іноді до повної ідіотії). Тератогенна дія вірусу обумовлена, насамперед, пригніченням мітотичної активності ембріональних клітин, а також безпосереднім цитодеструктивним впливом (зокрема пошкодження хромосомного апарату) і ураження судин плаценти, що призводить до хронічної ішемії тканин плоду. Важливим патогенетичним аспектом вродженої черевної висипки є ураження імунокомпетентних клітин, внаслідок чого порушується клітинний імунітет. Пізнім ускладненням являється прогресуючий паненцефаліт і неминуча смерть.

Повільну інфекцію можуть спричиняти вірус простого герпесу та аденовірус людини ( 7 - і 32 -го серотипів) при внутрішньоутробному зараженні плоду, внаслідок чого у дітей розвивається підгострий енцефаліт. Результатом вертикальної передачі віруса лімфоцитарного хоріоменінгіту у людини є аномалії розвитку плоду - гідроцефалія, і хоріоретініт (зрощенні мозкових оболонок) - і неминуча загибель на 2 -3 -му році життя. Відома повільна грипозна інфекція у мишей, яка розвивається у потомства в наслідок внутрішньоутробного зараження і характеризується прогресуючим відставанням у рості, порушення координації руху, дистрофічними змінами в ЦНС, імунокомпетентних клітинах і залозах внутрішньої секреції і завжди закінчується летально.

Сказ може протікати у вигляді повільної інфекції з тривалим інкубаційним періодом - від 8 місяців до 3 років і більше. Описані випадки сказу у людей через 4 - 19 років після проведення повного курсу імунізації. До повільних інфекцій належать інфекційна анемія коней та алеутська хвороба норок, хоч цим захворюванням властиві й інші форми прояви інфекційного процесу.

Виділення вірусу з організму. Відбувається воно різними шляхами. При захворюваннях, що викликають пантропні віруси (європейська й африканська чума свиней, хвороба Ауескі, чума великої рогатої худоби, інфекційна анемія коней і ін.), вірус виділяється з фекаліями, сечею, носовим і ексудатом з очей, молоком, слиною. При грипі тварин (свиней, коней, великої рогатої худоби), парагрипі, інфекційному ринотрахеїті великої рогатої худоби він виділяється через носоглотку, у змивах з яких його удається виділити в чуттєвій клітинній системі. Однак була доведена можливість виділення вірусу грипу (особливо грипу птахів) з фекаліями. При аденоінфекції вірус виділяється з носоглотковим секретом, сечею і фекаліям; при ентеровірусних захворюваннях (хворобі Тешена, інфекційному гастроентериті свиней, вірусній діареї, рота -, коронавірусній інфекції телят й ін.) — головним чином з фекаліями; при хворобах, що характеризуються шкірними ураженнями (ящур, віспа птахів, овець, кіз, корів, паравакцина, контагіозна ектима й ін.), —звичайно з цих уражень; при сказі зі слиною.

Вірус також виділяється зі сперми биків при ящурі, блютанзі, лейкозі, інфекційному ринотрахеїті, діареї, ефемерній лихоманці і паравакцині, чому раніше не надавали значення. Як правило, контамінація сперми вірусами супроводжується зниженням її якості (низька запліднююча здатність, велика кількість малорухомих і загиблих сперматозоїдів) .

Переважну локалізацію вірусу, шляхи і терміни виділення його з організму при природному плині кожної інфекції лікар-діагност зобов'язаний знати твердо, тому що це в значній мірі визначає успіх вірусологічної діагностики.

Переважна локалізація вірусу в інфікованому організмі. Багато вірусів, що проникнули в організм, переносяться кров'ю, лімфою, деякі— шляхом септіневріту і вибірково локалізуються у відповідних органах. У залежності від тканинної системи розмноження і нагромадження вірусу в організмі у вірусології прийнято позначати цю властивість тропізмом, чи афінітетом вірусу. Очевидно, ця властивість визначається поверхневими структурами самого збудника. Однак епітеліотропні віруси не направляються неодмінно до епітеліальних, а нейротропні - вибірково до нервових клітин зараженого організму. Усі віруси поширюються в організмі досить широко, однак розмноження їх відбувається в тих клітинах і тканинах, у яких може реалізуватися генетична інформація вірусу (можуть синтезуватися нуклеїнова кислота і білки вірусу). Таким чином, афінітет, чи тропізм, вірусу виявляється вибірковим розмноженням його.