ЯВЛЕНИЯ ПЕРЕНОСА

ЛЕКЦИЯ №17

 

СТРОЕНИЕ И ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН.

ЯВЛЕНИЯ ПЕРЕНОСА.

 

 

1. СТРОЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН.

 

Наименьшей структурной и функциональной единицей всего живого на Земле является клетка. Она обладает всеми свойствами живого организма: обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией, растет, размножается, передает по наследству свои признаки, реагирует на раздражение, способна двигаться. Она может жить отдельно. Изолированные клетки, даже многоклеточных организмов, продолжают жить и размножаться на питательной среде.

Несмотря на то, что клетки животных и растений очень специализированы, а значит и крайне разнообразны, существует единый принцип строения всех видов клеток. Они состоят из цитоплазмы, окруженной плазматической (клеточной) мембраной. В цитоплазме имеется ядро, органоиды клетки (митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы) и различные включения. В состав цитоплазмы входят различные вещества: 75-80% воды, 10-20% белков, 1-2% липидов, около 1% углеводов, а также соли, органические кислоты, витамины и другие вещества. Каждый из органоидов выполняет свои определенные функции.

Эндоплазматическая сеть с помощью рибосом осуществляет синтез, накопление и транспорт белков, углеводов, липидов и других веществ; принимает участие в образовании вакуолей, лизосом, комплекса Гольджи; обеспечивает пространственное разделение цитоплазмы на отдельные области, что делает возможным независимое протекание в клетке одновременно нескольких реакций.

Рибосомы – это место синтеза белка из аминокислот.

Аппарат (комплекс) Гольджи – это комплекс, который обеспечивает накопление, хранение, распределение и выведение наружу белков, углеводов и жиров, а также других продуктов синтетической деятельности клетки.

Лизосомы – одномембранные органеллы, отвечающие за расщепление белков, углеводов, липидов и других органических соединений при внутриклеточном переваривании;за удаление отмерших компонентов клетки и другие функции.

Вакуоли присутствуют почти во всех растительных клетках и представляют собой полости, играющие главную роль в водном ре-

жиме клетки и в поддержании тургорного давления.

Митохондрии вместе с хлоропластами поставляют в виде АТФ всю необходимую для жизнедеятельности клетки энергию.

Важнейшую роль в создании структуры клетки и её функционировании играют биологические мембраны. Мембраны не только отделяют клетку от внешней среды, обеспечивая прочность и автономность клеток, но и образуют оболочки ядра и всех клеточных органоидов, а так же разделяют содержимое эукариотических клеток на отсеки (компартаменты) и регулируют процессы жизнедеятельности клетки связанные с переносом вещества. Кроме упомянутых барьерной и транспортной, мембраны выполняют так же защитные, матричные и информационные функции. Мембраны регулируют обмен веществ клетки и служат её осмотическим барьером (цитоплазматические мембраны), являются регулятором клеточного деления, играют большую роль в генерации и проведении потенциалов, в клеточном дыхании, являются местом локализации (служат основой, матрицей) мембранных ферментов, макроэнергетических соединений, рецепторов и других, встроенных в мембраны молекул, а также чувствительными приемниками и преобразователями световых, звуковых, механических и химических сигналов внешнего мира. Мембранные структуры в организмах животного и человека имеют колоссальную по площади поверхность – десятки тысяч квадратных метров. Это указывает на чрезвычайно важное функциональное значение мембран.

Многие болезни связаны с нарушением нормального функционирования мембран: канцерогенез, атеросклероз, отравление, вирусные и инфекционные заболевания, поражение организма УФ- и радиоактивным излучением. Поэтому лечение часто связано с воздействием на мембраны с целью нормализации их функций.

Мембраны в основном состоят из фосфолипидов, белков, гетерогенных молекул (гликопротеидов, гликолипидов) и в меньших количествах из некоторых других веществ. В структуре мембраны содержатся разные фосфолипиды. Например, в мембране эритроцитов их около 20. Липиды составляют 20-30% сухого веса мембраны, при этом считается, что на одну молекулу белка приходится приблизительно 75-90 молекул липидов. Молекулы фосфолипидов состоят из двух длинных углеводородных цепей ( хвостов ) – насыщенной и ненасыщенной жирных кислот и полярной «головки», содержащей Н, С, Р, О, N. Полярная «головка» – гидрофильная, т.е. может притягивать к себе дипольные молекулы воды. «Хвосты» – гидрофобные. Наличие липидов в структуре биологических мембран подтверждается результатами измерений электрических параметров клетки. Высокое сопротивлении клеточных мембран (порядка 10^{2 –} 10⁵ Ом/см²) и значительная ёмкость (0,5 мкФ/см²), характерны для липидов. Липиды связаны друг с другом гидрофобными взаимодействиями, а липиды и белки электростатическими силами. Белковые молекулы покрывают двойной слой фосфолипидов с обеих сторон, придавая ему определенную эластичность, устойчивость к механическим повреждениям, а так же низкое поверхностное натяжение (0,1∙10^-3 - 1∙10^-3 Н/м). Полярные группы молекул белков направлены в сторону водной фазы, а неполярные – в сторону липидов.

Несмотря на то, что мембраны имеют различный химический состав и осуществляют специфические функции в различных клетках, в общих чертах они обладают универсальным строением.

В 1972 году Сингер и Николсон на основании результатов, полученных физическими и химическими методами исследования, предложили жидкостно-мозаичную модель строения мембран. Эта модель в настоящее время является наиболее удовлетворительной. Согласно этой модели, фосфолипиды образуют двойной липидный слой (не обязательно непрерывный), на внешней и внутренней поверхностях которого располагаются более или менее погруженные белки (рис.1). Белков по весу 70 - 75%. Одни белки связаны друг с другом, другие в большей или меньшей степени окружены липидами. Распределение белков неравномерно. Согласно электронно-микроскопическим данным их концентрация на внутренней поверхности выше, чем на наружной. Белками покрыта не вся поверхность мембраны. Различают поверхностные (или периферические) и интегральные белки. Есть белки, которые пронизывают мембрану насквозь. Они могут формировать мембранные каналы – поры. Поры могут представлять собой длинный извилистый проход. Диаметр каналов определяется косвенным путем по размерам водорастворимых молекул, которые еще способны проникать через поры мембран внутрь клетки. С помощью этого и других методов было установлено, что диаметр пор составляет 0,35÷0,8 нм. Количество пор в мембране невелико. В эритроцитах, например, вся площадь, приходящаяся на их долю, составляет примерно 0,06% от общей поверхности мембраны. Поры изнутри выстланы слоем молекул белка. Полярные группы молекул белка направлены в сторону отверстия поры, а неполярные вступают во взаимодействие с молекулами липидов. Благодаря наличию полярных групп в порах, они обычно обладают электрическим зарядом, что оказывает большое влияние на процесс проникновения растворимых заряженных и незаряженных частиц через поры. Таким образом, интегральные белки оказывают существенное влияние на проницаемость и на такие важные функции биологических мембран: как активный и пассивный транспорт и генерацию электрического потенциала.

Мембрана является динамичной структурой, т.к. белки и липиды довольно подвижны. Они обмениваются местами, перемещаясь как вдоль поверхности мембран (латеральная диффузия), так и поперек (так называемый "флип-флоп").

НЕКОТОРЫЕ ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОМЕМБРАН И МЕТОДЫ ИХ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Липидный компонент мембран определяет механические, оптические, электрические (R, C) и осмотические (непроницаемость для ионов и проницаемость для… С точки зрения электродинамики мембрана представляет собой диэлектрик с… Поверхность мембраны представляют собой границу раздела: вода-белок. Силы поверхностного натяжения, действующие на…

ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА

Необходимым условием жизни является перенос веществ через биологические мембраны в клетку и из клетки. Мембраны при этом выполняют две прямо… В физике под термином перенос понимают необратимые процессы, в результате…

К явлениям переноса относятся диффузия – перенос массы; теплопроводность – перенос энергии; вязкость – перенос импульса частиц среды.

. (1) Будем помнить, что каждая частица при этом перенесёт через площадку свои… . (2)

ПЕРЕНОС ИОНОВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Как известно, между внутренней и наружной поверхностями мембраны существует разность потенциалов dφ, которая обуславливает наличие в мембране… , (19)  

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВА

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА

Пассивный перенос из клетки в окружающую среду и из среды в клетку всегда стремится выровнять неравномерность в распределении веществ между клеткой… Транспорт вещества, совершающийся с затратой энергии метаболических процессов… Активный перенос осуществляется особыми ферментами-перено-счиками – транспортными АТФ-азами…