Реферат Курсовая Конспект
Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом - раздел Образование, Понятие Прогенеза И Эмбриогенеза. П...
Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно-генетическая характеристика.
Эмбриогенезу человека предшествует прогенез – процессы развития половых клеток, т.е., овогенез и сперматогенез. Первые 3 стадии развития половых клеток схожи и в тоже время имеют различия:
I – стадия размножения: происходит размножение стволовых половых клеток путем деления митозом малодифференцированных половых клеток (светлые сперматогонии типа А и овогонии). Стадия размножения у лиц женского пола протекает еще в эмбриональном периоде, у лиц мужского пола – после полового созревания.
II – стадия роста: происходит увеличение размеров половых клеток и подготовка к мейозу (происходит в стадии созревания) – синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере. У лиц мужского пола происходит после полового созревания и при этом сперматогонии превращаются в сперматоциты I порядка, у лиц женского пола эта стадия протекает в 2 периода: “период малого роста” – в эмбриональном периоде происходит незначительное увеличение размеров половой клетки, синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере, “период большого роста” – после полового созревания, при этом овоцит I порядка почти в 2 раза увеличивается в размерах, приобретает вторичную оболочку, накапливает желток (трофические включения).
III – стадия созревания: происходит мейоз (2 быстро следующих друг за другом деления половых клеток без удвоения хромосом), в результате образуются половые клетки с уже с гаплоидным набором хромосом. У мужчин стадия созревания происходит после полового созревания, а у лиц женского пола – начинается еще в эмбриональном периоде и завершается после полового созревания. У мужчин в стадии созревания из одного сперматоцита I порядка образуется 4 сперматида; у женщин первое деление начинается еще в эмбриональном периоде, но остается незавершенным, продолжается и заканчивается после полового созревания и из одного овоцита I порядка образуется один овоцит II порядка и первое редукционное (направительное) тельце, а после второго деления – одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце также может поделиться, поэтому в результате стадии созревания у женщин из одного овоцита I порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 (или 2) редукционные тельца.
IV – стадия формирования имеет место только при сперматогенезе, при этом сперматиды избавляются от излишнего количества цитоплазмы, покрываются гликокаликсом, приобретают характерный для них структуру (морфологию), т.е. превращаются в сперматозоиды.
В результате гаметогенеза образуются половые мужские женские клетки, которые отличаются от соматических клеток по следующим признакам:
1. Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом.
2. Половые клетки имеют специальные приспособления для выполнения своих специфических функций:
а) сперматозоиды – акрасому (видоизмененный пластинчатый комплекс) для проникновения через оболочки яйцеклетки и двигательный аппарат (хвостик, центриоли и митохондрии);
б) яйцеклетки – I и II оболочки, желток (трофические включения).
3. Ядерно-цитоплазматическое отношение половых клеток резко отличается от соматических: в яйцеклетке – очень низкое (резко преобладает масса цитоплазмы), в сперматазоидах – очень высокое (преобладает масса ядра).
4. Жизненный цикл у половых сложный и многостадийный.
5. Биологическое назначение: из соматических клеток могут образоваться только подобные клетки, а из половых клеток – целый новый организм.
Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм, окружена первичной (оолеммa или собственная оболочка) и вторичной (блестящая или прозрачная зона — Zоnа ро11ucida=Zр) оболочками и слоем фолликулярных клеток. Блестящая зона состоит из гликопротеинов Zр1, Zр2 и ZрЗ (является специфическим рецептором для сперматозоидов) и гликозаминогликанов. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом и хорошо выраженное ядрышко. В цитоплазме имеются гранулярный ЭПС, комплекс Гольджи, умеренное количество митохондрий, гранулы желтка (трофические включения), сразу под цитолеммой — кортикальные гранулы (гранулы диаметром около 1мкм. окружены элементарной .мембраной, содержат ферменты для кортикальной реакции). В яйцеклетки человека же’лтка мало, желток распределяется по цитоплазме равномерно, т.е. яйцеклетка олиголецнтальная и изолецитальная.
Процесс внутриутробного развития у человека длится .в среднем 280 суток (10 лунных месяцев) и делится на 3 периода:
1. Начальный период (1-ая неделя).
2. Зародышевый период (2-8 недели).
3. Плодный период (с 9-й недели до рождения).
Эмбриогенез
включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения и включает следующие его дни.
1. Оплодотворение, в результате которого образуется зигота (одноклеточный зародыш),
2. Дробление зародыша с образованием бластулы.
3. Гаструляция — образование 3-х листкового зародыша.
4. Гистогенез, органогенез и ситемагенез — дифференцировка зародышевых листков в ткани органов, образование из органов систем органов.
Оплодотворение — это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша — зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит и женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:
1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток.
2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки.
3. Вхождение сперматазоида в в яйцеклетку и последующей синкарион (сингамия)- слияние женского и мужского пронуклеусов.
Дистантное взаимодействие (взаимодействие на расстоянии) половых клеток начинается с момента попадания сперматозоидов в женские половые пути, т.е. когда сперматозоиды находятся еще во влагалище: женские половые клетки выделяют специфические вещества — гемогомоны, которые вызывают хемотаксис сперматозоидов — свойство сперматозоидов двигаться против градиента концентрации (туда, где выше концентрация) гемогомонов Хемотаксис сперматозоидов обуславливает их направленное движение к яйцеклетке. Продвижению сперматозоидов к яйцеклетке способствует также реотаксис сперматозоидов — свойство сперматозоидов всегда двигаться против тока жидкосж (слизь в женских половых путях течет по направлению: маточные трубы —> матка —> влагалище).
Сперматозоиды двигаются со скоростью 30-50 мкм/сек. Поэгому уже через 30-60 минуг могут попадать в полость матки, а через 1,5-2 часа — ампулярной части маточной трубы. Сразу после эякуляции и в. ближайшие часы сперматозоиды еще не способны оплодотворить яйцеклетку, для этого должна произойти капацнтация сперматозоида -приобретение способности к оплодотворению под воздействием секретов женских половых путей. Для капацитации сперматозоидов в среднем требуется 7 часов.
Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозойда в яйцеклетку Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют ферменты, под воздействием которых о г яйцеклетки отсоединяются фолликулярные клетки. Сперматозоиды синхронным биением жгутиков вращают яйцеклетку со скоростью 4 оборота в минуту (в течении до 12 часов !). При помощи специфических (строго комплементарных для каждого вида) рецепторов сперматозоид (фермент гликозилтрансфераза па повнерхностп акросомы) и яйцеклетка (сахар N-ацетилглюкозамин в составе ZрЗ фракции гликопротеинов блестящей зоны) «узнают» друг друга — т.е. происходит контакт, в результате у сперматозоида просходит акрасомальная реакция — выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы (гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и оолемму и цитоплазму яйцеклетки. У человека и яйцеклетку проникает только один сперматозоид — моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия) препятствует наступающая через» несколько секунд кортикальная реакция — мембраны кортикальных гранул яйцеклетки сливаются с оолеммой и содержимое гранул воздействует на блестящшую зону (И оболочку яйцеклетки); в результате этого блестящая оболочка утрачивает способность осуществлять специфический контакт со сперматозоидами и запускать у них акрасомальную реакцию, уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных сперматозоидов.
Синкарион. После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида увеличивается в размерах, хроматин десперализуется. Далее ядра яйцеклетки и сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион), а из клеточного цетра сперматозоида начинает формироваться веретено деления — в результате образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш. В зиготе начинается интенсивный синтез белка. — яйцеклетка актиивизируется, начинает готовится к следующей стадии эмбриогенезе — дроблению. Для активизации яйцеклетки проникновение в нее сперматозоида необязательно, достаточно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических и физических факторов (например укол иглы). Развитие яйцеклетки активацией без сперматозоида называется партеногенезом (пример: у некоторых насекомых, у пчел).
В настоящее время разработаны методы оплодотворения яйцеклеток млекопитающих и человека in vitro — в пробирке, с последующей пересадкой в матку. Благодаря этой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей.
Дробление — это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетнческая фаза G1, поэтому дочерние (слетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут — с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название «‘дробление»). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное — в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное — образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша их совокупность называется змбриобластом — будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта — их совокупность называется трофобластом — участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреcии (2-> 4-> 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блаcтомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить, один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще; если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бласгомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей — такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие — эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки.
Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка — морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры — эмбриоблзст, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е. вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриооласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы; бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).
Гаструляция — это сложный процесс, где в результате размножения, роста, днфференцировкн н направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииацин или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).
В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой — эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой — гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта — внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта — желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе — зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.
В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению — клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигаюшиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю э:.’нблпста, а затем поворачиваются и идут но центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза — собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган — хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой.
Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок — мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.
В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза — в эти сроки происходят следующие важные процессы:
1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.
2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.
3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается «в трубку» — формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).
4. При сворачивании зародыша » в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка.
Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов ( более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):
I Эктодерма:
- нервная ткань органов нервной системы;
- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);
- эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;
II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи;
- миотомы —> скелетная мускулатура;
- склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;
- сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы;
- спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;
III Энтодерма:
- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы;
IV Мезенхима:
ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей — рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.
2. Основные стадии эмбриогенеза. Понятие оплодотворения. Характеристика оплодотворения у человека: морфология, необходимые условия. Понятие зиготы.
Оплодотворение — это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша — зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит и женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:
1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток.
2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки.
3. Вхождение сперматазоида в в яйцеклетку и последующей синкарион (сингамия)- слияние женского и мужского пронуклеусов.
Дистантное взаимодействие (взаимодействие на расстоянии) половых клеток начинается с момента попадания сперматозоидов в женские половые пути, т.е. когда сперматозоиды находятся еще во влагалище: женские половые клетки выделяют специфические вещества — гемогомоны, которые вызывают хемотаксис сперматозоидов — свойство сперматозоидов двигаться против градиента концентрации (туда, где выше концентрация) гемогомонов Хемотаксис сперматозоидов обуславливает их направленное движение к яйцеклетке. Продвижению сперматозоидов к яйцеклетке способствует также реотаксис сперматозоидов — свойство сперматозоидов всегда двигаться против тока жидкосж (слизь в женских половых путях течет по направлению: маточные трубы —> матка —> влагалище).
Сперматозоиды двигаются со скоростью 30-50 мкм/сек. Поэгому уже через 30-60 минуг могут попадать в полость матки, а через 1,5-2 часа — ампулярной части маточной трубы. Сразу после эякуляции и в. ближайшие часы сперматозоиды еще не способны оплодотворить яйцеклетку, для этого должна произойти капацнтация сперматозоида -приобретение способности к оплодотворению под воздействием секретов женских половых путей. Для капацитации сперматозоидов в среднем требуется 7 часов.
Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозойда в яйцеклетку Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют ферменты, под воздействием которых о г яйцеклетки отсоединяются фолликулярные клетки. Сперматозоиды синхронным биением жгутиков вращают яйцеклетку со скоростью 4 оборота в минуту (в течении до 12 часов !). При помощи специфических (строго комплементарных для каждого вида) рецепторов сперматозоид (фермент гликозилтрансфераза па повнерхностп акросомы) и яйцеклетка (сахар N-ацетилглюкозамин в составе ZрЗ фракции гликопротеинов блестящей зоны) «узнают» друг друга — т.е. происходит контакт, в результате у сперматозоида просходит акрасомальная реакция — выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы (гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и оолемму и цитоплазму яйцеклетки. У человека и яйцеклетку проникает только один сперматозоид — моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия) препятствует наступающая через» несколько секунд кортикальная реакция — мембраны кортикальных гранул яйцеклетки сливаются с оолеммой и содержимое гранул воздействует на блестящшую зону (И оболочку яйцеклетки); в результате этого блестящая оболочка утрачивает способность осуществлять специфический контакт со сперматозоидами и запускать у них акрасомальную реакцию, уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных сперматозоидов.
Синкарион. После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида увеличивается в размерах, хроматин десперализуется. Далее ядра яйцеклетки и сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион), а из клеточного цетра сперматозоида начинает формироваться веретено деления — в результате образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш. В зиготе начинается интенсивный синтез белка. — яйцеклетка актиивизируется, начинает готовится к следующей стадии эмбриогенезе — дроблению. Для активизации яйцеклетки проникновение в нее сперматозоида необязательно, достаточно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических и физических факторов (например укол иглы). Развитие яйцеклетки активацией без сперматозоида называется партеногенезом (пример: у некоторых насекомых, у пчел).
В настоящее время разработаны методы оплодотворения яйцеклеток млекопитающих и человека in vitro — в пробирке, с последующей пересадкой в матку. Благодаря этой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей. Дробление — это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетнческая фаза G1, поэтому дочерние (слетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут — с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название «‘дробление»). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное — в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное — образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша их совокупность называется змбриобластом — будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта — их совокупность называется трофобластом — участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреcии (2-> 4-> 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блаcтомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить, один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще; если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бласгомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей — такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие — эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки.
Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка — морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры — эмбриоблзст, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е. вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриооласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы; бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).
Гаструляция — это сложный процесс, где в результате размножения, роста, днфференцировкн н направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииацин или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).
В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой — эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой — гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта — внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта — желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе — зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.
В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению — клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигаюшиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю э:.’нблпста, а затем поворачиваются и идут но центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза — собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган — хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой.
Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок — мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.
В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза — в эти сроки происходят следующие важные процессы:
1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.
2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.
3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается «в трубку» — формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).
4. При сворачивании зародыша » в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка.
Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов ( более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):
I Эктодерма:
- нервная ткань органов нервной системы;
- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);
- эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;
II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи;
- миотомы —> скелетная мускулатура;
- склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;
- сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы;
- спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;
III Энтодерма:
- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы;
IV Мезенхима:
ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей — рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.
Понятие дробления зародыша. Характеристика дробления человека: типы дробления, время эмбриогенеза, продолжительность, условия. Строение зародыша на стадии имплатации у человека.
Дробление — это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетнческая фаза G1, поэтому дочерние (слетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут — с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название «‘дробление»). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное — в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное — образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша их совокупность называется змбриобластом — будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта — их совокупность называется трофобластом — участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреcии (2-> 4-> 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блаcтомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить, один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще; если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бласгомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей — такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие — эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки.
Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка — морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры — эмбриоблзст, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е. вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриооласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы; бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).
4. Понятие и основные механизмы гаструляции. Типы гаструляции. Строение двухнедельного зародыша. Представление о критических периодах.
Гаструляция — это сложный процесс, где в результате размножения, роста, днфференцировкн н направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииацин или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).
В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой — эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой — гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта — внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта — желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе — зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.
В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению — клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигаюшиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю э:.’нблпста, а затем поворачиваются и идут но центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза — собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган — хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой.
Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок — мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.
В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза — в эти сроки происходят следующие важные процессы:
1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.
2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.
3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается «в трубку» — формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).
4. При сворачивании зародыша » в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка.
Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов ( более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):
I Эктодерма:
- нервная ткань органов нервной системы;
- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);
- эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;
II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи;
- миотомы —> скелетная мускулатура;
- склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;
- сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы;
- спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;
III Энтодерма:
- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы;
IV Мезенхима:
ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей — рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.
Плодная часть плаценты
IV. Фибриноид Лангханса
а) Фибриноид Лангханса - неклеточная фибриноподобная масса, которая появляется на поверхности ворсин со второй половины беременности. б) По-видимому, она представляет собой смешанный продукт распада эпителия ворсин и свёртывания плазмы материнской крови. |
Материнская часть плаценты
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:
1. эпителиальные ткани;
2. ткани внутренней среды;
3. мышечные ткани;
4. нервная ткань.
К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.
Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.
Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).
Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:
1. эпителиальные ткани;
2. ткани внутренней среды;
3. мышечные ткани;
4. нервная ткань.
К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.
Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.
Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).
Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Характеристика различных типов поверхностных эпителиев, регенерация и возрастные изменения.
Классификация
Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на три вида:
1. собственно соединительную ткань,
2. соединительные ткани со специальными свойствами,
3. скелетные ткани.
Собственно соединительная ткань включает:
· рыхлую волокнистую соединительную ткань;
· плотную неоформленную соединительную ткань;
· плотную оформленную соединительную ткань.
Соединительные ткани со специальными свойствами включают:
· ретикулярную ткань;
· жировые ткани;
· слизистую ткань.
Скелетные ткани включают:
· хрящевые ткани,
· костные ткани,
· цемент и дентин зуба.
Классификация
Различают три вида хрящевой ткани:
· гиалиновую,
· эластическую,
· волокнистую.
Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.
Виды хрящевой ткани, возрастные изменения и регенерация хряща
Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
· ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
· пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее – из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Общая характеристика и классификация
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы — миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актинаи миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — это белок-пигмент (наподобие гемоглобина), обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (и поступление кислорода при этом резко падает).
В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы: исчерченные мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.
Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.
Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.
В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:
1. мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)
2. эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)
3. нейральные (из нервной трубки)
4. целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)
5. соматические (миотомные)
Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.
Гладкие мышечные ткани
По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей — мезенхимные, эпидермальные и нейральные.
Поперечнополосатые мышечные ткани
Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей — скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань.
Скелетная мышечная ткань
Нейроглия
Нейроны — это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.
Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.
Нервные окончания
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:
· межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;
· эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)
· рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания
ЕНЫ. Особенностью гемодинамических условий в венах является низкое давление (15-20 мм.рт.ст.) и низкая скорость течения крови, что обуславливает меньшее содержание в этих сосудах эластических волокон. В венах имеются клапаны — дупликатура внутренней оболочки. Количество мышечных элементов в стенке этих сосудов зависит от того, движется ли кровь под действием силы тяжести или против нее. Вены безмышечного типа имеются в твердой мозговой оболочке, костях, сетчатке глаза, плаценте, в красном костном мозге. Стенка вен безмышечного типа снутри выстлана эндотелиоцитами на базальной мембране, далее следует прослойка волокнистой сдт; гладкомышечных клеток нет. Вены мышечного типа со слабо выраженными мышечными элементами находятся в верхней половине туловища — в системе верхней полой вены. Эти вены обычно в спавшемся состоянии. В средней оболочке имеют небольшое количество миоцитов. Вены с сильно развитыми мышечными элементами составляют систему вен нижней половины туловища. Особенностью этих вен является хорошо выраженные клапаны и наличие миоцитов во всех трех оболочках — в наружной и внутренней оболочке в продольном, в средней — циркулярном направлении. Вены
Сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, называются венами.
По общему плану строения своей стенки вены сходны с артериями. Давление в венах низкое, кровь движется медленно, поэтому вены характеризуются большим просветом, тонкой, легко спадающейся стенкой со слабым развитием эластических элементов. Во многих венах имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Не содержат клапанов вены головного мозга и его оболочек, вены внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные вены.
Особенности строения стенки вен:
1. слабое развитие внутренней эластической мембраны, которая часто распадается на сеть волокон;
2. слабое развитие циркулярного мышечного слоя; более частое продольное расположение гладких миоцитов;
3. меньшая толщина стенки по сравнению со стенкой соответствующей артерии, более высокое содержание коллагеновых волокон;
4. неотчетливое разграничение отдельных оболочек;
5. более сильное развитие адвентиции и более слабое - интимы и средней оболочки (по сравнению с артериями);
6. наличие клапанов.
Классификация вен
По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на две группы: вены безмышечного (волокнистого) типа и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
Вены волокнистого типа (безмышечные) - располагаются в органах и их участках, имеющих плотные стенки, с которыми они прочно срастаются своей наружной оболочкой. К венам этого типа относят безмышечные вены мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, вены костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сращены с плотными элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко.
Стенка безмышечных вен представлена эндотелием, окруженным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающейся с окружающими тканями. Гладкомышечные клетки отсутствуют.
Вены мышечного типа характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены гемодинамическими факторами.
Различают вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
Вены со слабым развитием мышечных элементов - это мелкие и средние вены верхней части тела, по которым кровь движется пассивно, под действием силы тяжести.
Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, а в средней оболочке содержится небольшое количество мышечных клеток. В некоторых мелких венах, например в венах пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке образуют отдельные "пояски", располагающиеся далеко друг от друга. Благодаря такому строению вены могут сильно расширяться и выполнять депонирующую функцию. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки.
Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена, в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких мышечных клеток. Это обусловлено отчасти прямохождением человека, в силу чего кровь по этой вене стекает к сердцу благодаря собственной тяжести, а также дыхательным движениям грудной клетки. В начале диастолы в предсердиях появляется даже небольшое отрицательное кровяное давление, которое как бы подсасывает кровь из полых вен.
Вены со средним развитием мышечных элементов характеризуются наличием единичных продольно ориентированных гладкомышечных клеток в интиме и адвентиции и пучков циркулярно расположенных гладких миоцитов, разделенных прослойками соединительной ткани - в средней оболочке. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют. Коллагеновые и эластические волокна наружной оболочки направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной оболочке встречаются отдельные гладкие мышечные клетки и небольшие пучки их, которые также расположены продольно.
К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких мышечных клеток во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней - циркулярное. Имеются многочисленные клапаны. Такое строение обусловлено током крови в венах против силы тяжести.
54. Сосуды микроциркуляторного русла. Гистогематический барьер. Органноспецифичность капилляров.
Артериальное звено микроциркуляторного русла
Артериальное звено микроциркуляторного русла включает артериолы и прекапилляры.
Эндотелиоциты, перициты и адвентициальные клетки
Классификация капилляров
По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматический, фенестрированный и синусоидный, или перфорированный.
Наиболее распространенный тип капилляров -соматический. В таких капиллярах сплошная эндотелиальная выстилка и сплошная базальной мембраной. Капилляры соматического типа находятся в мышцах, органах нервной системы, в соединительной ткани, в экзокринных железах.
Второй тип - фенестрированные капилляры. Они характеризуются тонким эндотелием с порами в эндотелиоцитах. Поры затянуты диафрагмой, базальная мембрана непрерывна. Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном тельце, сосудистом сплетении мозга.
Третий тип - капилляры перфорированного типа, или синусоиды. Это капилляры большого диаметра, с крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами (перфорациями). Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для костного мозга, селезенки, а также для печени.
Строение сердца
Классификация
Среди лимфатических сосудов различают лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела - грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи.
Лимфатические капилляры - начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях - инородные частицы и микроорганизмы. Т.е. основная их функция - дренажная. По лимфатическому руслу могут распространяться и клетки злокачественных опухолей.
Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца, уплощенных эндотелиальных трубок, анастомозирующих друг с другом. Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных. В лимфатической системе, как и в кровеносной, почти всегда имеются резервные капилляры, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования.
Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которые в 3-4 раза крупнее эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью так называемых стропных, или фиксирующих, якорных, филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров.
Отводящие лимфатические сосуды. Основной отличительной особенностью строения лимфатических сосудов является наличие в них большого количества клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. В местах расположения клапанов лимфатические сосуды колбовидно расширяются. В строении стенок лимфатические сосуды имеют много общего с венами. Это объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий этих сосудов: наличием низкого давления и направлением тока жидкости от органов к сердцу.
Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и мышечными. В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, кроме клапанов.
Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.
Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся продольно и косо направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. Дупликатура внутренней оболочки формирует многочисленные клапаны. Участки, расположенные между двумя соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. На границе внутренней и средней оболочек лежит не всегда четко выраженная внутренняя эластическая мембрана.
Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верхних конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей она, наоборот, выражена отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющие циркулярное и косое направление.
Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань. Иногда в наружной оболочке встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки.
В качестве примера строения крупного лимфатического сосуда рассмотрим один из главных лимфатических стволов - грудной лимфатический проток. Его стенка имеет неодинаковое строение на различных уровнях. Наиболее сильного развития она достигает на уровне диафрагмы. На этом месте в стенке сосуда четко выделяются три оболочки, напоминающие по своему строению оболочки нижней полой вены. Внутренняя и средняя оболочки выражены относительно слабо. Цитоплазма эндотелиальных клеток богата пиноцитозными пузырьками. Это указывает на активный трансэндотелиальный транспорт жидкости. Базальная поверхность клеток неровная. Сплошной базальной мембраны нет.
В подэндотелиальном слое рыхло залегают пучки коллагеновых фибрилл. Несколько глубже находятся единичные гладкие мышечные клетки, имеющие во внутренней оболочке продольное, а в средней - косое и циркулярное направление. На границе внутренней и средней оболочек иногда встречается плотное сплетение тонких эластических волокон, которое сравнивают с внутренней эластической мембраной. Как и в кровеносных сосудах, эти эластические волокна связаны с подобными элементами других оболочек грудного протока в единый эластический каркас.
В средней оболочке расположение эластических волокон в основном совпадает с циркулярным и косым направлением пучков гладких мышечных клеток. Наружная оболочка грудного лимфатического протока в 3-4 раза толще двух других оболочек и содержит мощные продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток, разделенные прослойками соединительной ткани. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического протока, особенно в наружной его оболочке, уменьшается в направлении тока лимфы. При этом стенка лимфатического протока в его устье оказывается в 2-3 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.
Клапаны. На протяжении трудного протока встречается до 9 полулунных клапанов. Створки клапанов состоят из тех же элементов, что и внутренняя оболочка протока. У основания клапана в стенке протока наблюдается утолщение, образованное скоплением соединительной ткани и гладких мышечных клеток, направленных циркулярно. В створках клапанов имеются единичные мышечные клетки, расположенные поперечно.
59. Органы чувтв. Понятие об анализаторах. Классификация. Орган обоняния: строение, развитие, цитофизиология.
Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих:
· восприятие различных раздражителей, действующих на организм;
· преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс,
· передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят
· анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений.
Сенсорная система - это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям.
В каждом анализаторе различают 3 части:
· периферическую (рецепторную),
· промежуточную и
· центральную.
Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы (рецепторыоргана слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы),хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы.
Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной частью органов чувств (например, глаз, ухо и др.), а также органов, выполняющих в основном несенсорные функции (т.к. нос, язык и др.).
Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключение ее на эфферентные центры.
Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути.
Классификация органов чувств
В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.
К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки, преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. К таким «первичным» органам чувств относятся орган зрения и орган обоняния.
Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс. К таким «вторичночувствующим» органам относятся органы слуха, равновесия, вкуса.
К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (т.е скелетно-мышечная), кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами.
Система комплемента
Комплементом является группа белков, содержащихся в свежей сыворотке крови человека и животных и активизирующихся в тех случаях, когда антитело связывается с антигеном. Этот процесс приводит к лизису определенных типов клеток (лизис, опосредованный комплементом) или к образованию биологически активных веществ из белков комплемента, которые, прикрепляясь к бактериям, облегчают их фагоцитоз нейтрофилами. Такие вещества называют опсонинами.
Костный мозг
Костный мозг (medulla osseum, bone marrow) — центральный кроветворный орган, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых кроветворных клеток (СКК) и образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.
Строение
Во взрослом организме человека различают красный и желтый костный мозг.
Гранулоцитопоэз
Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки, главным образом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в периферической крови.
Тромбоцитопоэз
«Гиганты красного костного мозга дают карликов крови» - Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяных пластинок) происходит непосредственно в кровяное русло.
Классификация эндокринных структур
· I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы:
o гипоталамус (нейросекреторные ядра);
o гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз);
o эпифиз.
· II. Периферические эндокринные железы:
o щитовидная железа;
o околощитовидные железы;
o надпочечники (корковое и мозговое вещество).
· III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции:
o гонады (половые железы - семенники и яичники);
o плацента;
o поджелудочная железа.
· IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки, апудоциты.
Как в любой системе, центральные и периферические ее звенья имеют прямые и обратные связи. Гормоны, вырабатываемые в периферических эндокринных образованиях, могут оказывать регулирующее влияние на деятельность центральных звеньев.
Одной из особенностей строения эндокринных органов является обилие в них сосудов, особенно гемокапилляров синусоидного типа и лимфокапилляров, в которые поступают секретируемые гормоны.
Эпифиз
Эпифиз - верхний придаток головного мозга, или шишковидное тело (corpus pineale), участвует в регуляции циклических процессов в организме.
Эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.
Губы
В губе различают три отдела: кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia) и слизистый (pars mucosa). В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы.
Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.
Промежуточный отдел губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной части кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона промежуточного отдела губы (т.н. красная кайма) у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходного отдела губы взрослого человека в 3–4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.
Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием, характерным для ротовой полости. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки (менее высокие, чем в в переходном отделе). Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.
В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы (см. классификацию желез). По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на поверхности губы. В подслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.
Щёки
Щеки – это мышечные образования, покрытые снаружи кожей, а изнутри – слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю, или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia). В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.
Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество слюнных желёз щеки (gll. buccales). Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов (gll. molares). По мере удаления от ротового отверстия железы располагаются в более глубоких слоях, т.е. в толще щечных мышц и даже снаружи от них.
Средняя, или промежуточная, зона щеки занимает область шириной около 10 мм, тянущуюся от угла рта до ветви нижней челюсти. В эмбриональном периоде и в течение первого года жизни ребенка на этом участке имеются эпителиальные ворсинки, такие же, как на переходной части губы. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнные железы отсутствуют. Для промежуточной части щеки характерно наличие нескольких редуцированных желез, таких же, как в промежуточном отделе губы. Промежуточная зона щеки, как и промежуточный отдел губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости, формирующейся вследствие срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.
С подлежащими тканями слизистая оболочка щеки соединена при помощи подслизистой основы, в которой располагается много кровеносных сосудов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы с белково-слизистыми и чисто слизистыми секреторными отделами.
Язык
Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи (recte артикуляции). Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.
Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями – сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется 4 вида сосочков языка:
· нитевидные (papillae filiformes),
· грибовидные (papillae fungiformes),
· желобоватые (papillae vallatae) и
· листовидные (papillae foliatae).
Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану. Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственного соединительнотканного слоя слизистой оболочки. От вершины этого первичного сосочка отходит несколько (5–20) более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.
Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину обложенности языка налётом.
Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более крупные, чем нитевидные, — 0,7—1,8 мм в длину и около 0,4—1 мм в диаметре. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы.
В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae), располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3—4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.
Желобоватые сосочки (или сосочки, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1—1,5 мм, диаметр 1— 3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель — желобок (отсюда название – желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика — утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия — «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желёз, выводные протоки которых открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб сосочка и очищает его от скапливающихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.
Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4—8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2—5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.
Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Однако поверхность эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления – крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.
Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки пучками коллагеновых волокон.
Слюнные железы языка (gll. lingualis) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.
Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в ровики сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием, иногда содержащим реснички. Концевые отделы представлены разветвленными трубочками с узким просветом. Они состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет, между которыми проходят межклеточные секреторные капилляры.
Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным эпителием, иногда снабжены ресничками. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.
Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.
Зубы
Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных скелетных тканей. Они принимают также участие в артикуляции, имеют косметическое значение, у животных это еще орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (d. decidui), а затем постоянные зубы (d. permanentes). В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью – периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой – в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.
Анатомически в зубе выделяют коронку шейку и корень. Гистологически - зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой (см. ниже).
Трахея
Трахея (гр. trachys шероховатый, неровный; син. дыхательное горло) — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.
Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250 ресничек. Ритмичное биение ресничек называется «мерцанием». Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной температуре (18…33°С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами.
Бокаловидные клетки — одноклеточные внутриэпителиальные железы — выделяют на поверхность эпителиального пласта слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами. Этот секрет вместе с слизистым секретом желёз подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с воздухом.
Кроме реснитчатых и бокаловидных клеток имеются также нейроэндокринные и базальные клетки.
Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки — камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. По мере их специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл.
Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria), состоящая из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают продольное направление. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.
Подслизистая основа (tela submucosa) трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки. Этих желёз особенно много в задней и боковой стенках трахеи.
Волокнисто-хрящевая оболочка (tunica fibrocartilaginea) трахеи состоит из 16…20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи.
Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.
Васкуляризация. Кровеносные сосуды трахеи, так же как и гортани, образуют в ее слизистой оболочке несколько параллельно расположенных сплетений, а под эпителием — густую капиллярную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых поверхностное сплетение находится непосредственно под сетью кровеносных капилляров.
Иннервация. Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномозговые и вегетативные волокна и образуют два сплетения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке нервными окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев вегетативной нервной системы.
Функция трахеи как воздухоносного органа в значительной мере связана со структурно-функциональными особенностями бронхиального дерева легких.
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (т.н. БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных клеток.
В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее – заглатываются вместе со слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 — 2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
На фиксированных гистологических препаратах:
· - Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой слизистой оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным реснитчатым эпителием, наличием желёз (в подслизистой основе), крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
· - Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков.
· - В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хрящей и желёз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.
· - Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки терминальных бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.
89. Легкие.
Легкие
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой — висцеральной плеврой.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов (это т.н. бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно респираторного отдела дыхательной системы.
Волосы
Волосы (pili) покрывают почти всю поверхность кожи. Наибольшая плотность их расположения на голове. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5—2 м (редко), толщина — от 0,005 до 0,6 мм.
Полностью лишена волос кожа ладоней, подошв, красной каймы губ, сосков, малых половых губ, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти.
Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые.
К длинным волосам относятся волосы головы, бороды, усов, хвоста а также располагающиеся в подмышечных впадинах и на лобке. К щетинистым — волосы бровей, ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии носовой полости.Пушковые волосы покрывают остальные участки кожи.
Ногти
Ноготь (ungus) является производным эпидермиса. Развитие ногтей начинается на 3-м месяце внутриутробного развития. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки образуется так называемое ногтевое ложе. При этом его покровный эпителий, покрывающий дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног, утолщается и несколько погружается в подлежащую соединительную ткань. В более поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь. Вследствие медленного роста (около 0,25—1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца.
Ноготь — это роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа, или подногтевая пластинка (гипонихий, hyponychium) представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками — ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху (особенно на его основание), образуя надногтевую пластинку, или кожицу (эпонихий,eponychium), называемую иногда кутикулой ногтя.
Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели. Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин.
Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и свободный край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть, корня выступает из-за задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы — т.н. луночки ногтя. Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки — край — выступает за пределы ногтевого ложа.
Соединительная ткань ногтевого ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть — перпендикулярно к ней. Последние достигают кости конечной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название ногтевой матрицы. В ногтевой матрице постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в длине, т.е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются многочисленные кровеносные сосуды.
91. Молочные железы.
Молочные железы
Молочные железы (gll. mammae) по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.
ПОЧКИ
Почка (ren) — это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию эритропоэза).
Схема кровотока в кортикальной системе
Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45-50 капиллярных петель (сосудистый клубочек, glomerulus), которые «распластываются» вблизи внутреннего листка капсулы и взаимодействуют с его клетками (см. ниже). Сформировав своими петлями «первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы (сосудистый полюс почечного тельца). Итак, на "входе" и на "выходе" из клубочка имеются две артериолы - приносящая (vas afferens) и выносящая (vas efferens), в результате чего «первичную» капиллярную сеть можно отнести к разряду rete mirabile (чудесных сетей). Важно подчеркнуть, что внутренний диаметр выносящей артериолы значительно уже, чем приносящей; благодаря этому создается своеобразный гемодинамический подпор крови в «первичной» сети и, как следствие, феноменально высокое давление крови в капиллярах — около 60 мм.рт.ст. Именно это высокое давление и является одним из главных условий основного процесса, происходящего в почечном тельце, - процесса фильтрации.
Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» — около 10-12 мм.рт.ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу реабсорбции (обратного всасывания) части жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем - в междольковые, в средних отделах коркового вещества - непосредственно в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.
Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.
Схема кровотока в юкстамедуллярной системе
Приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или выносящие артериолы даже несколько шире. Поэтому давление крови в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - т.н. прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют особую противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculus vasculans). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.
Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.
Эндокринная система почек
Данная система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Система включает 3 основных компонента: ренин-ангиотензин-альдостероновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты.
Добавочные железы мужской половой системы
К добавочным железам мужской половой системы относятся семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы.
Матка
Матка (uterus) — мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода.
Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.
Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек:
· слизистой оболочки - эндометрия;
· мышечной оболочки - миометрия;
· серозной оболочки - периметрия.
В эндометрии различают два слоя — базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Как и в маточных трубах, здесь выделяют реснитчатые и железистые эпителиоциты. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в специальные децидуальные клетки крупного размера и округлой формы. Децидуальные клетки содержат в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных клеток возрастает при формировании плаценты в период беременности.
В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым.
Вторая оболочка матки - миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечныхклеток — внутреннего подслизистого (stratum submucosum), среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов (stratum vasculosum), богатого сосудами, и наружного надсосудистого (stratum supravasculosum) также с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.
Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами.Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть.
Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Однако не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название пирометрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Шейка матки (cervix uteri)
Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Однако наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными разветвленными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки цервикального канала. Мышечная оболочка шейки матки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище.
– Конец работы –
Используемые теги: набор, хромосом, Соматические, клетки, имеют, диплоидный, Половые, клетки, Гаплоидный, набор, хромосом0.127
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом
Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Твитнуть |
Новости и инфо для студентов