Генетика окрасов собак

Рой Робинсон

Генетика окрасов собак

 

 

OCR, Spell-check: ТаКир http://epaper.ru.googlepages.com/home

«Генетика окрасов собак»: Москва; 1995

Рой Робинсон

Генетика окрасов собак

 

I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ

Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и… До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по…  

Фенотипическое проявление — Символ

Доминантный желтый (рыжий) — Ay Агути (волче-серый) — A Чепрачный — asa

Аллели протяженности окраса

 

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А — аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.

К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.

 

Фенотип — Символ

Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов — E Полное отсутствие черной пигментации шерсти — e  

Взаимодействие локусов А и Е

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у… Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего…  

Окрас — Генотип

Ay-рыжий — Ay-Е- Чепрачный — asa-Е- Подпалый — atat-Е-

Окрас — Генотип

— Ay-ee — Asa-ee — atatee

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-Ebr- Темно-тигровый — asa-Ebr- Черно-тигровый — atatEbr-

Коричневый окрас

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента — это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет,… У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный)… Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном As из агути-серки (As-bb). В следующем разделе,…

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например,… «Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества… У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак…

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-E-

Голубой — As-B-ddE-

Коричневый — As-bbD-E-

Лиловый — As-bbddE-

 

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо As- в геноме присутствуют atat те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.

 

Окрас — Генотип

Голубо-подпалый — atatB-ddE- Коричнево-подпалый — atatbbD-E- Лилово-подпалый — atatbbddE-

Окрас — Генотип

Голубо-тигровый — Ay-B-ddEbr- Коричнево-тигровый — Ay-bbD-Ebr- Лилово-тигровый — Ay-bbddEbr-

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая… Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по…  

Фенотипическое проявление - Символы гена

Шиншилла — cch Голубоглазый альбинизм — cb Полный альбинизм — c

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами,… При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером… Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто…

Грифельно-серое ослабление

О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот…   Ослабление по типу «пуховки»

Окрас — Генотип

Голубой/биколорный мерль — atatMm Рыжий/соболиный мерль — Ay-Mm  

CN — ослабление

Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас…  

Прогрессирующее поседение

Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию… Термин «поседение» употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо… Поседение также классифицируется, как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии…

Окрас — Генотип

Шоколадно-серебристый — As-bbD-E-GG Голубо-серебристый — As-B-ddE-GG Кремово-серебристый — As-B-D-eeGG

Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли… Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной… Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже…

Маски

 

Маска — термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть «лица» и ушей. Наиболее четко маска видна у Ау-рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.

У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами asa и at. В этом случае получаются черномордые чепрачные и черно-подпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к.

наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных As-собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.

Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю «лицевую» часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма.

Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как о маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Геи маски, возможно, не экспрессируется у ee-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ee-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ee-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ау-рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Ay так и ee, но, скорее всего последний.

 

Руфизм (рыжина)

 

Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, cch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Ay так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов о простых модификаторов генов Ау и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.

Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей «интенсивности» (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, a int — наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.

 

Вариабельность чепрачности

Экспрессия гена чепрачности настолько вариабельна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например,… В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на… Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны полигенам, влияющим на…

Полигены затенения или соболиного окраса

Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является измелен не обычного Ау-рыжего окраса до… Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего… Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Ау-рыжий окрас…

Белые собаки

Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную… Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак… Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (cch), который удаляет…

Окрас радужины глаза

Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая,… Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет… Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.

Цвет мочки носа

В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с…  

КАЧЕСТВО ШЕРСТИ

У собак существует значительное количество различных типов шерсти. Однако, различия эти в некоторых случаях скорее видимы, чем реальны. Генов,… Для проведения корректного анализа наследуемости длины шерсти следовало бы… Т.о., пока не доказано обратное, наследуемость качества шерсти следует считать полигенной.

Длинная шерсть

Длинная шерсть определяется мутантным геном l, возможно, что этот ген продлевает рост волоса, и он становится в несколько раз длиннее, чем обычный.…  

Жесткая шерсть

Жесткая шерсть, характерна для эрдельтерьера, таксы, фокстерьера, брюссельского гриффона и дратхаара. Она образуется в результате действия…  

Скрученная шерсть

 

Витни предположил, что курчавая или скрученная шерсть ирландского водяного спаниеля наследуется рецессивно по отношению к прямой. Условно, ген обозначен k.

 

Курчавая шерсть

 

Считалось, что курчавая шерсть ретривера является короткошерстной вариацией скрученной шерсти ирландского водяного спаниеля. Бернс и Фразер (1966) сообщают, что при вязке курчавого ретривера с дратхааром щенки имели такую же курчавую шерсть, как у ретривера. Следовательно, курчавая шерсть, возможно, определяется разными генами у водяного спаниеля и ретривера.

 

Волнистая шерсть

 

Витни описал особенности некоторых скрещиваний, которые указывают на то, что волнистая шерсть кокер-спаниелей и ряда других пород, возможно, наследуется рецессивно по отношению к прямой. Однако, это не более, чем предположение. Сведений для прямых доказательств недостаточно, поэтому, предполагаемый ген может быть предварительно обозначен, как wa.

 

Шерсть с завитком

 

Пиллингом была описана линия кокер-спаниеля с необычными кольцами волос на плечах и на боках. Некоторые собаки имели, лишь одно кольцо, которое могло располагаться на голове или шее. Этот признак наследовался рецессивно и ген, его определяющий, обозначен как wo.

 

Складчатая» шерсть

 

Витни описал необычную аномалию кожи (в виде складок) или направления роста волос у щенков бладхаунда. В возрасте 1-7 дней у них появлялись длинные, регулярно расположенные волосы, растущие от шеи до задних конечностей. В семь дней они исчезают, и шерсть по всему телу становится нормальной. Результаты скрещиваний позволяют предположить, что этот признак наследуется рецессивно. Ген, кодирующий его обозначен как rp.

 

Украшающая шерсть

Украшающая шерсть или кайма из длинных волос на конечностях и нижней поверхности хвоста является характерной чертой длинношерстных собак. Степень…  

Особенность роста волос разного цвета

 

Витни (1947) отмечает, что у длинношерстных, пятнистых собак черные и белые волосы разной длины. У кокера и английского сеттера черные волосы длиннее, чем белые. Черные волосы также длиннее, чем рыжие. Бернс и Фразер (1966) наблюдали подобное и добавляют, что белые волосы в отдельных случаях могут быть той же длины, что и черные, но мягче по структуре. Рыжие волосы также мягче и шелковистее, чем черные.

 

Бесшерстность

Бесшерстность — это явная аномалия. Однако этот признак следует рассмотреть в настоящей работе, т.к. он является определяющим для таких пород, как… Описаны случаи, когда бесшерстность наследовалась рецессивно. Поэтому, не… Бесшерстные мутанты время от времени встречаются среди нормальных собак и некоторые из них могут выживать в более…

СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ

Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкиваются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что… Впервые на это обратил внимание Доусон (1937), который попытался привести в…  

Таблица 11

 

Таблица 12

Заключение

 

Если сравнить окрасы собак, обусловленные генами Ay и е, можно заметить, что в первом случае собаки более интенсивно пигментированы. Однако, не стоит считать, что все красные собаки несут Ay, а все более бледные — ее. Там где возникают сомнения по поводу происхождения окраса можно допустить, что он скорее обусловлен Ау, чем ее. Т.е., прежде, чем допустить, что окрас обусловлен генотипом ее, надо доказать, что он не обусловлен геном Ау.

Там, где белая пятнистость является одним из породных признаков, следует учитывать три аллеля, установленных Литтлем (1957). Однако, у многих пород минимальная белая пятнистость является нежелательной или даже запрещенной. Такие отметины возникают чаще всего на морде, копчике хвоста, груди, животе, реже на лапах. Поседение подбородка у многих пород также относится к минимальной белой пятнистости. Сомнительно, чтобы такое многообразие признака кодировались одним геном. Если это так, то этот ген часто изменяет экспрессию самого себя. Это маловероятно, и скорее всего минимальная пятнистость является полигенным признаком, с вариабельной экспрессией. Постоянная выбраковка пятнистых животных означает лишь усиление контроля, но не полная элиминация этого признака. У некоторых пород белые отметины не являются дисквалифицирующим признаком, но нежелательны. Такое послабление понятно, но оно накладывает бремя ответственности, до какой степени допускать проявление этого признака в породе.

Генетическое обоснование качества шерсти является целой проблемой. К настоящему времени четко установлены лишь несколько генов, определяющих структуру шерсти. Наиболее четко можно идентифицировать гены длинной и короткой шерсти. Несмотря на то, что длинношерстность определяется одним геном l, его экспрессия отличается у многих пород (Витни, 1974).

То же самое нельзя сказать о жесткой, курчавой, волнистой шерсти, шерсти с изломом, с завитком и т.д. Возможно, что у разных пород собак каждый из этих признаков контролируется разными генами. Например, у домашней кошки для шерсти с изломом (порода рекс) идентифицировано несколько генов, хотя фенотипическое проявление их очень сходно. С другой стороны, один и тот же ген в разных породах экспрессируется в разной степени, что может привести к ошибочному мнению о существовании разных аллельных вариантов.

В любом случае, при принятии окончательного решения очень легко ошибиться. Поэтому, любая информация, которая бы пролила дополнительный свет на наследуемость многих признаков была бы очень полезна.

 

 

II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК

 

 

Аффенпинчер

 

В основном, это черная собака с длинной жесткой шерстью. Встречаются также черно-подпалые, соболиные различных оттенков. В соответствии с Литтлем, у некоторых особей имеется ген маски.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-llWh-

Черно-подпалый — atatllWh-

Соболиный — Ay-llWh-

 

Афган

 

У афганской борзой встречается несколько окрасов. Это черный и черно-подпалый, что указывает на гены As и at. Распространен рыжий окрас различных оттенков. Многие такие особи имеют маску и соболиное затенение, что указывает на ген Ay. Получение черно-подпалых щенков от двух рыжих производителей (Литтл, 1957) также указывает на то, что именно доминантный ген Ау участвует в образовании рыжего окраса. Голубой окрас у афганов встречается, но редко. Ссылаясь на эксперименты, проведенные в лаборатории Джексона, Литтл не исключает, что некоторые афганы обязаны своим рыжим окрасом гену е, а не Ay. Длинная шелковистая шерсть указывает на l.

Известны также осветленные вариации: желтые, палевые и почти белые. Это очень красивые и впечатляющие животные, особенно с черной маской. Литтл утверждает, что некоторые палевые вариации определяет ген cch в комбинации с геном Ay или ее. В равной же степени здесь можно предположить и действие руфус-полигенов, которые ослабляют окрас до палевого или почти белого. Длинная шерсть усиливает эффект ослабления, т.к. более светлый подшерсток при длинной шерсти лучше виден и больше влияет на видимый окрас собаки, чем при короткой остевой шерсти, заслоняющей подшерсток. Некоторые осветленные особи, возможно, несут dd, особенно не имеющие маски. В комбинации ccch или осветляющими руфус-полигенами такие особи будут полностью осветленными.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-D-ll

Черно-подпалый — atatD-ll

Красный/рыжий — Ay-D-ll

Голубой — As-ddll

Кремовый — Ay-ddll

 

Эрдельтерьер

 

Эта порода представлена архитипичным чепрачным окрасом с хорошо выраженным V-образным чепраком и интенсивными подпалами на конечностях и морде. Встречается незначительная чалость на чепраке. Шерсть жесткая. Генотип: asa-Wh-.

 

Аляскинский маламут

 

Окрас в основном волче-серый, но варьирует от светло- до почти черно-серого. Некоторые особи имеют характерную светло-серую морду, другие имеют черную маску. Генотип: А- или asa- если эти два гена эквивалентны.

 

Американский кокер-спаниель

 

В основном, эта порода имеет такие же окрасы, что и английский кокер-спаниель. Поэтому, детально эти окрасы будут описаны ниже. Сомнительно, чтобы крупные генетические изменения могли произойти в процессе селекции американской версии. Значительно более обильное развитие длинных волос на конечностях американской породы указывает на влияние модификаторов. Оба кокера являются длинношерстными.

 

Американский фоксхаунд

 

Американский фоксхаунд значительно крупнее, чем английский, но генетически их окрасы идентичны. Литтл отмечает, что животные, лишенные белых отметин, становятся распространенными. Витни (1947) описал окрас типа мерль и назвал его «калико».

 

Окрас — Генотип

Рыжий или рыжевато-коричневый — Ay-S-

Чепрачный — asa-S-

Рыже-белый — Ay-sp-

Чепрачный с белым — asa-sp-

 

Американский стаффордшир-терьер

 

Эта порода несколько крупнее, чем стаффордшир-бультерьер. Генетика окрасов у них идентична.

 

Американский водяной спаниель

 

Не считая более мелких размеров порода идентична ирландскому водяному спаниелю и имеет генотип: As-bbkkll.

 

Анатолийская овчарка

 

Для породы наиболее характерны олений окрас и триколор. Последние характеризуется черной маской, рыжим туловищем и ирландской или пегой пятнистостью. Встречаются также серые или серо-коричневые по чепрачному типу собаки. Большинство особей оленьего окраса имеют черную маску, хотя выраженность ее вариабельна. Черные особи редки.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-S-

Олений — Ay-S-

Серо-коричневый — asa-S-

Триколор — Ay-sp-

 

Австралийский терьер

 

Собаки этой породы чепрачные, но, как и йоркширский терьер, имеют необычные цветовые вариации. Скорее всего они имеют одинаковую генетическую природу.

 

Австралийский шелковистый терьер

 

Порода также имеет только чепрачный окрас, еще более необычных серо-голубых и подпалых вариаций, сходных с окрасом йорка, что также указывает на одинаковую генетическую природу их окрасов.

 

Бассенджи

 

Окрас этой удивительной собаки обычно светло-рыжий, а вдоль спины проходит у некоторых черный ремень, что указывает на ген Ay. Возможно, что подпалые и черные собаки встречались раньше. Допускается ирландская белая пятнистость.

 

Окрас — Генотип

Черный — Ay-sp-

Черно-подпалый — atats-

Красный — Ay-si-

 

Бассет

 

Бассет может быть или рыжим (желтым, лимонный, красный) или черно-подпалым, даже ближе к чепрачному. При этом все собаки должны иметь отметины, характерные для пегости. Возможен крап, особенно в области морды, благодаря гену Т, экспрессия которого существенно ограничена.

 

Окрас — Генотип

Рыже-белый — Ay-sp-

Триколор (черно-подпалый с белым) — asa-sp-

 

Бигль

 

У бигля типичный чепрачный окрас, обусловленный геном asa. Здесь он относительно стабилен, хотя наблюдаются некоторые вариации степени развития чепрака и интенсивности пигментации как чепрака, так и поддала, что обусловлено полигонной вариабельностью. Неизменно присутствует белая пятнистость в виде «воротниковой» пятнистости или пегости. Таким образом генотип окраса бигля: asa-si- или asa-sp-. Литтл (1957) отмечал, что некоторые индивидуумы имеют крап (ген Т).

В лаборатории Джексона описаны другие фенотипы. Так, бигли могли быть голубыми, желтыми, подпалы могли быть очень тусклыми. Это свидетельствует о работе генов b, d, e и, возможно, cch соответственно. Однако, перечисленные отклонения от обычного окраса встречались нечасто, примерно несколько особей на 100 щенков. Такая редкость означает нетипичность этих окрасов для породы в целом. Бигли — не единственная порода, где, при основном доминирующем окрасе, встречаются другие, более редкие цветовые вариации.

 

Бедлингтонтерьер

В соответствии с Литтлем (1957), общее осветление, типичное для данной породы, обязано доминантному гену G (раннее поседение). Голубые бедлингтоны… Обсуждая генетику пород, Литтл сделал ряд предложений. Так, он считает, что,… До конца еще не решено, что определяет рыжий (кремовый, палевый, песочный) окрас у бедлингтона: Ау или ее.

Окрас — Генотип

Голубой — As-B-D-G-

Голубо-подпалый — atatB-D-G-

Печеночный — As-bbD-G-

Коричнево-подпалый — atatbbD-G-

Песочный — Ay--D-G-

Кремовый — Ay--D-G-

 

Шерсть бедлингтона особенная. Она плотнил, необычной структуры. Нет никакой достаточной информации о характере наследования такой шерсти. Возможно, что это модификация жесткой шерсти (Wh), но это только предположение.

 

Бельгийская овчарка

 

По окрасу и по типу эта порода близка к немецкой овчарке. Порода подразделяется на три основные группы: грюнендаль, тервюрен и малинуа.

 

Бернская пастушья собака

 

Окрас бернской пастушьей собаки черно-подпалый с белым. В идеальном случае отметины располагаются на лбу, груди и лапах (типичная ирландская пятнистость). Шерсть длинная. Генотип: atatllsi-.

 

Кунхаунд

 

Типичный генотип черно-подпалого окраса: atat.

 

Бладхаунд

 

Обычно это рыжие или черно-подпалые собаки (генетически скорее чепрачные). Некоторые рыжие собаки имеют маску. Редко встречаются коричнево-голубо-чепрачные.

 

Окрас — Генотип

Красный/рыжий — Ay--D-

Черно-подпалый (-чепрачный) — asa-B-D-

Коричнево-подпалый (-чепрачный) — asa-bbD-

Голубо-подпалый (-чепрачный) — asa-B-dd

 

Бордер-колли

 

Для этой породы характерно несколько окрасов, но, преимущественно, это черный с белыми отметинами. Генотип: As-Si-.

 

Русская псовая борзая

 

Борзые бывают обычно муруго-пегими (соболе-пегими) с длинной шелковистой шерстью. Встречаются и черно-белые особи, но муругие предпочтительнее.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-llsp-

Муругий — Ay-llsp-

 

Бостон-терьер

Основные окрасы породы — черный и тигровый с белыми отметинами и воротником. Симметричность пятен является важным породным признаком. Литтл (1957)…  

Окрас — Генотип

Черный — As--si-

Тигровый — Ay-E br-si-

 

Боксер

 

Боксеры бывают только двух окрасов: рыжий (олений) и тигровый. Тигровый окрас очень вариабелен по количеству и интенсивности тигровин: от светло-тигровых, почти рыжих, до темно-тигровых, почти черных. У большинства собак этой породы есть маска. Некоторые имеют ирландскую пятнистость, но появляются и почти белые собаки, что обусловлено геном крайней степени пятнистости (sw), который все еще встречается в этой породе, но нежелателен.

 

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-Ebr-S-

Красный/рыжий/олений — Ay-E-S-

Тигровый с белым — Ay-E br-si-

Рыжий с белым — Ay-Е-si-

 

Британский спаниель

 

Разрешенными для этой породы являются кофейно-белый и оранжево-белый окрасы. Осветленная или коричневая мочка носа всех оранжево-белых собак показывает, что эта порода полностью гомозиготна по гену b. Порядок расположения белых пятен характерен для генотипа spsp. Белые отметины могут быть покрыты крапом. Литтл (1957) считает, что оранжевый окрас обусловлен геном е. Шерсть длинная.

 

Окрас — Генотип

Кофейный с белым — bbE-llsp-tt

Кофейно-белый, с крапом — bbE-llsp-Т-

Оранжево-белый — bbeellsp-tt

Оранжево-белый с крапом — bbeellsp-T-

 

Бультерьер

Среди бультерьеров встречаются и окрашенные и белые собаки. В настоящее время обсуждается вопрос, стоит ли скрещивать их между собой. Обычно,… Белые вариации обязаны генотипу swsw. Об этом говорят пигментированные пятна… Все гены окраса, присущие породе бультерьер, конечно, присутствуют в геноме белого буля, но их действие подавлено…

Окрас — Генотип

Черный — As-Е-si-

Олений/рыжий — Ay-Е-si-

Тигровый — Ay-Ebr-si-

 

Бульдог

 

Обычно это рыжие, соболиные или тигровые собаки с маской или без нее. Возможно, что желтовато-коричневый окрас является результатом действия или гена шиншилла cch, который ослабляет интенсивность желтого пигмента, или ослабляющих руфус-полигенов. Следует отметить наличие белой пятнистости всех вариантов и степеней, что позволяет предположить присутствие всех трех аллелей белой пятнистости: si, sp и sw. Белые участки могут быть с крапом (ген Т).

 

Окрас — Генотип

Красный — Ay-E-S-

Соболиный — Ay-E-S-

Тигровый — Ay-E br-S-

Красно-белый — Ay-E-sp-

Соболино-белый — Ay-Е-sp-

Тигровый с белым — Ay-E br-sp-

 

Бульмастиф

 

Генетика окрасов в этой породе идентична с таковой у боксеров». Но у бульмастифа не бывает белых отметин. Интенсивность желтой пигментации варьирует от красной до желтовато-коричневой под влиянием руфус-полигенов. Черная маска обязательна и хорошо выражена.

 

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-E br-

Красный/желтовато-коричневый — Ay-Е-

 

Кернтерьер

Еще одна трудная для генетического анализа порода. Литтл (1957) считает, что изначально, генетически, окрас кернтерьера тигровый, но модификация его… Чисто красные, рыжие, песочные; палевые собаки имеют ген Ay, экспрессию…  

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-E br-ll

Красный/песочный — A-E-ll

 

Кавалер-кинг-чарлз-спанлель

Окрасы в этой породе четко определены: черно-подпалый и красный, который обусловлен действием как Ay, так и ее. Их можно легко различить. Если при… Как черно-подпалый, так и красный окрасы могут быть комбинированы с белой…  

Окрас — Генотип

Черно-подпалый — atatE-llS-

Триколор — atatE-llsp-

Красный/рубиновый — -eellS-

Бленхейм — -eellsp-

 

Чесапик-бей-ретривер

Собаки этой породы полностью коричневого окраса различных оттенков, от темно-коричневого до цвета «жухлой травы». Основной генотип: As-bb. Литтл… Шерсть имеет тенденцию виться, но нет достаточных сведений о наследуемости…  

Чихуахуа

Для этих изящных маленьких собачек характерен широкий спектр окрасов: черный, черно-подпалый, соболиный, коричневый, коричнево-подпалый и… Перечисленные в списке генотипы окрасов можно скомбинировать с белой…  

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-L-S-

Черно-подпалый — atatB-D-L-S-

Кофейный — As-bbD-L-S-

Кофейно-подпалый — atatbbD-L-S-

Голубой — As-B-ddL-S-

Голубо-подпалый — atatB-ddL-S-

Соболиный — Ay-B-D-L-S-

Коричнево-соболиный — Ay-bbD-L-S-

Красный (черная мочка носа) — Ay-B-D-L-S-

Красный (коричневая мочка носа) — Ay-bbD-L-S-

 

Китайская хохлатая собачка

Типичный пример безволосой собаки. Некоторое количество волос встречается на голове, нижней части конечностей и на хвосте. Напротив, мексиканские…  

Окрас — Генотип

Однотонный — Hr-llS-

Пятнистый — Hr-llsp-T

 

Чау-чау

 

Для чау-чау характерны черный, голубой и различные оттенки рыжего окраса. Черный образуется за счет As, голубой — b. В соответствии с исследованиями Литтля, красные собаки могут иметь как Ay, так и ее. Олений, кремовый, палевый окрасы могут получаться в результате действия гена d или ослабляющих руфус-полигенов. Шерсть у чау длинная и очень хорошо развита по всему корпусу.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-D-ll

Голубой — As-ddll

Красный — Ay-D-ll

Кремовый — Ay-ddll

 

Кламбер-спаниель

 

У этого спаниеля так много белого, что можно предположить скорее наличие sw, чем sp. Рыжие или желтые участки различных оттенков чаще всего расположены на голове. Литтл (1957) считает, что желтый пигмент пятен образуется за счет гена е. Мочка носа обычно кофейная или телесного цвета, что свидетельствует о наличии гена b. Т.е. генотип окраса кламбер-спаниеля: bbeellswsw.

 

Жесткошерстный грифон

 

Кофейная или каштановая собака с полностью прокрашенной головой и чалым корпусом. Шерсть длинная и грубая. Возможно, что генотип: As-bbllsp-T-Wh- пли As-bb-llswswT-Wh-. Эффект чалости усиливается длинной жесткой шерстью.

 

Курчавый ретривер

Собаки бывают как черные, так и кофейные. Генотипы этих окрасов As-В- и As-bb соответственно. Основной характерной особенностью породы является…  

Такса

 

У такс обнаруживается огромное количество вариантов окраса и типов шерсти. Большинство такс рыжие, вероятнее всего за счет Ay, т.к. имеют маску и черное затенение на спине. Распространены также черно-подпалые и кофейно-подпалые собаки. Гораздо более редкими считаются мраморные собаки (гетерозиготные по М:Mm).

Необычным, но допустимым окрасом является волче-серый или серый с проседью (кабаний), который определяется или геном агути А или геном чепрачности asa, экспрессия которого ослаблена действием модификаторов.

Для такс характерны три типа шерсти: гладкая, длинная и жесткая. Два последних определяются генами l и Wh соответственно.

Представляем наиболее полный список окрасов и их генотипов.

 

Окрас — Генотип

Кофейно-подпалый — atatbbL-mmwhwh Рыжий/соболиный (черная мочка носа) — Ay-B-L-mmwhwh Рыжий/соболиный (кофейная мочка носа) — Ay-bbL-mmwhwh

Далматин

Уникальный окрас далматинов получен в результате бесчисленного множества селективных скрещиваний. Литтл (1957) показал, что генотип далматина…  

Окрас — Генотип

Черный — As-B-E-swswT-

Кофейный — As-bbE-swswT-

Желтый (черная мочка носа) — -B-eeswswT-

Желтый (коричневая мочка носа) — -bbeeswswT-

 

Денди-динмонт-терьер

Окрасы, присущие данной породе, трудно анализировать, благодаря цветовым изменениям, которые претерпевают собаки от рождения до созревания. В…  

Дирхаунд

Литтл (1957) считает, что окрас этих собак изначально тигровый, образованный не как обычно, с четким разграничением черных и рыжих полос, а путем…  

Доберман

Доберман является архитипичной подпалой собакой. Различают три цветовые вариации: черно-подпалый, кофейно-подпалый и голубо-подпалый. Подпалы должны…  

Окрас — Генотип

Черный — atatB-D-

Коричневый — atatbbD-

Голубой — atatB-dd

Изабелла — atatbbdd

 

Дункер

 

Эта необычная, интересная порода норвежского происхождения заслуживает особого внимания, так как собаки этой породы гетерозиготны по гену мерль М. Окрас дункера голубовато-серый с неровными рваными черными пятнами, равномерно разбросанными по корпусу. Встречаются собаки с белыми отметинами по типу ирландской пятнистости. Генотип: As-Mmsi-.

 

Элкхаунд

Окрас этой очень крепкой собаки близок к волче-серому. Основой окраса является чепрак, но значительно более осветленный, чем стандартный, за счет…  

Английский кокер-спаниель

Для английского кокера допустим широкий спектр окрасов. Фактически, почти все известные окрасы, сопряженные с пегостью и, в ряде случаев, с… Интенсивность окраса рыжих собак и подпалов у черно-подпалых варьирует от… Шерсть у английских кокеров длинная, что свидетельствует о наличии гена Е. Многие спаниели имеют я ратной степени…

Окрас — Генотип

Черно-белый — As-B-E-llsp-tt Черно-белый, крапчатый — As-B-E-llsp-T- Черно-подпалый — atatB-Е-llS--

Английский сеттер

В этой породе встречается несколько окрасов. Черный, кофейный и лимонный составляют основу окраса, на которую накладываются белая пятнистость и…  

Окрас — Генотип

Черно-крапчатый — As-В-Е-llsp-Т-

Кофейно-крапчатый — As-bbE-llsp-T-

Черный триколор — atatB-E-llsp-T

Кофейный триколор — atatbbE-llsp-Т-

Лимонный (черная мочка носа) — -B-eellsp-T-

Лимонный (коричневая мочка носа) — -bbeellsp-T-

 

Английский спрингер-спаниель

 

Как и у английского кокер-спаниеля, у спрингер-спаниеля существует множество различных окрасов. Это черный и кофейный, как сплошной, так и подпалый; красный и желтый в соответствии с количеством руфус-полигенов; крапчатый и нет: пятнистый, пегий и пр.

 

Окрас — Генотип

Черно-белый — As-B-E-llsp-tt Черно-белый с крапом — As-B-E-llsp-T- Черно-подпалый — atatbbE-llS-

Английский той-терьер

 

Это миниатюрный манчестерский терьер с генотипом atat.

 

Филд-спаниель

 

Как и у других спаниелей, в этой порода множество окрасов. Предпочтение отдается сплошным окрасам без белых пятен, хотя пятнистые собаки не запрещены. Список окрасов и их генотипов такой же, что у английского кокер-спаниеля.

 

Финский шпиц

 

Окрас желто-рыжий, соболиный с симметричным затенением. Шерсть длинная. Генотип: Ay-ll.

 

Прямошерстный ретривер

 

Для породы характерны только дна окраса. Это черный и кофейный. Их генотипы: As-B- и As-bb соответственно.

 

Фоксхаунд

 

Типичная чепрачная пегая собака. Встречаются, однако, и черные, рыжие, светло-рыжие животные (обязательно пегие).

 

Окрас — Генотип

Черный — As-sp-

Рыжий — Ay-sp-

Чепрачный — asaasasp-

 

Французский бульдог

При оленьем окрасе французский бульдог имеет черную маску, следовательно, несет ген Ау. Очень темная тигровость бульдога есть результат действия…  

Окрас — Генотип

Олений — Ay-E-S-

Тигровый — Ay-E br-S-

Олений с белым — Ay-Е-sp-

Тигровый с белым — Ay-Ebr-sp-

 

Немецкая овчарка

Немецкие овчарки бывают различных окрасов. И в каждом из них наблюдаются значительные вариации. Так, соболиный может варьировать от рыжего с… На основании вышесказанного следует, что порода имеет все аллели локуса агути… Таким образом, чепрачность проявляется в огромном числе модификаций, тогда как рыжие окрасы более стабильны: степень…

Окрас — Генотип

Соболиный — Ay-L-

Чепрачный — asa-L-

Черно-подпалый — atatL-

Соболиный длинношерстный — Ay-ll

Чепрачный длинношерстный — asa-ll

Черно-подпалый длинношерстный — atatll

 

Курцхаар

 

Эти собаки имеют или сплошной кофейный окрас или кофейно-пегий. У многих животных на белом фоне произвольно разбросаны мелкие кофейные пятна.

 

Окрас — Генотип

Кофейный — As-bbS--

Кофейно-белый — As-bbsp-tt

Кофейно-белый с крапом — As-bbsp-T-

 

Дратхаар

 

Окрасы полностью совпадают с окрасами курцхаара. Различия состоят в типе шерсти. Жесткая шерсть, в данном случае, обусловлена геном Wh. Такая шерсть делает собаку с крапом чалой (ген Т). Некоторые исследователи полагают, что наряду с геном тиковости Т должен существовать отдельный ген чалости, но очевидных экспериментальных доказательств пока нет.

 

Золотистый ретривер

 

Породе присущ только рыжий окрас во всех его проявлениях: от насыщенного золотого до светло-палевого. Генетически он определяется геном е, следовательно, основной генотип, характеризующий породу, будет eell. Вариации интенсивности окраса зависят от руфус-полигенов. Однако, некоторые животные настолько осветлены, что напрашивается вывод об участии гена cch.

 

Сеттер-гордон

Исключительно черно-подпалые собаки. Шерсть у них средней длины. Возможно, что действие ll модифицировано таким образом, что получилась недлинная…  

Немецкий дог

Стандартные окрасы: олений, который варьирует от рыжего до светло-палевого, тигровый, черный и голубой. Олений окрас обязан гену Ay, который,… Встречаются мраморные окрасы (арлекин), когда на белом фоне разбросаны черные… Похоже, что мраморный окрас дога отличается от соответствующего у такс и колли. Черные пятна у мраморных такс и колли…

Окрас — Генотип

Черный — As-D-E-mmS-

Олений (черная маска) — Ay-D-E-mmS-

Тигровый — Ay-D-Ebr-mmS-

Голубой — As-ddE-mmS-

Ослабленный олений — Ay-ddE-mmS-

Голубо-тигровый — Ay-ddEbr-mmS-

Черный арлекин — As-D-E-Mmsp-

Голубой арлекин — As-ddE-Mmsp-

 

Грейхаунд

Грейхаунд имеет множество окрасов. Все ординарные, распространенные окрасы собак представлены в этой породе, за исключением подпалых и кофейных.…  

Окрас — Генотип

Черный — As-D-E-S-

Голубой — As-ddE-S-

Черно-тигровый — Ay-D-Ebr-S-

Голубо-тигровый — Ay-ddEbr-S-

Красный/ желтый — Ay-D-E-S-

Олений/палевый — Ay-ddE-S-

Черно-пегий — As-D-E- sp-

Голубо-пегий — As-ddE- sp-

Черно-тигровый с белым — Ay-D-Ebr-sp-

Голубо-тигровый с белым — Ay-ddEbr-sp-

Красный/желтый с белым — Ay-D-E-sp-

Олений/палевый с белым — Ay-ddE-sp-

 

Брюссельский грифон

 

Стандартными считаются черные, черно-подпалые и рыжие с маской. Шерсть прямая или жесткая. Собаки с жесткой шерстью выглядят скорее как длинношерстные.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-whwh

Черно-подпалый — atatwhwh

Красный — Ay-whwh

Черный, жесткая шерсть — As-Wh-

Черно-подпалый, жесткая шерсть — atatWh-

Красный, жесткая шерсть — Ay-Wh-

 

Халденстрёваре

 

Ладно скроенная, среднего размера чепрачно-пегая собака. Генотип: asa-sp-.

 

Венгерская выжла

 

Рыжие собаки различных оттенков, от насыщенного песочно-желтого до медно-золотого. Мочка носа и губы коричневые. Генотип: Ay-bb.

 

Харрьер

 

Уменьшенная копия фоксхаунда.

 

Испанский паденго

 

Рыжая или желто-пегая собака. Мочка носа коричневая благодаря bb. Шерсть обычно короткая, но встречается и длинношерстные экземпляры, и жесткошерстные.

 

Окрас — Генотип

Красный/рыжий — Ay-L-sp-whwh

Красный/рыжий, длинношерстный — Ay-llsp-whwh

Красный/рыжий, жесткошерстный — Ay-L-sp-Wh-

 

Ирландский сеттер

У ирландского сеттера бывает только рыжий окрас. Литтл (1957) показал, что полное отсутствие черного пигмента в волосах говорит о наличии только… Если это так, то генотип породы: As-eell. Максимальная концентрация усиливающих руфус-полигенов обеспечивает очень насыщенный красный окрас. Винг (1950)…

Ирландский терьер

 

Ирландский терьер имеет рыжий окрас и жесткую шерсть. Интенсивность желтого варьирует от красного до желто-рыжего, что определяется руфус-полигенами. Генотип: Ay-WhWh.

 

Ирландский водяной спаниель

 

Кофейный окрас и длинная вьющаяся шерсть — единственное, что допустимо в этой породе. Витни (1957) опубликовал данные, которые доказывают, что ген курчавости (терминология Витни) наследуется как рецессивный. Генотип: As-bbkkll.

 

Ирландский волкодав

Литтл (1957) считает, что у ирландского волкодава, как и у дирхаунда, тигровый окрас нечетко проявляется из-за жесткой грубой шерсти и изломанных… Стандартными являются также черный, рыжий, олений и белый. Литтл считает, что белые особи на самом деле светло-палевые в результате взаимодействия гена Ay с cch или…

Окрас — Генотип

Черный — As-Е-

Тигровый — Ay-E br-

Красный/олений — Ay-Е-

 

Левретка

 

Здесь допустимы все окрасы грейхаунда за исключением тигровых. Это означает, что ген Ebr исключен из генофонда данной породы.

 

Японский хин

 

Японские хины бывают черно-пегими и рыже-пегими. Рыжие особи могут быть как полностью свободны от черного пигмента, так и затенены в различной степени (соболиный тип). Шерсть длинная, шелковистая.

 

Окрас — Генотип

Черно-белый — As-llsp-

Рыже-белый — Ay-llsp-

 

Кеесхонд

 

По стандарту собаки должны быть волче-серыми или пепельно-серыми (А). Возможно, что такой окрас образуется за счет взаимодействия генов чепрачности (asa) и осветляющих руфус-полигенов, делающих подпалы палевыми, а чепрак волче-серым. Шерсть длинная. Генотип: A-ll или asa-ll.

 

Керри-блю-терьер

 

Щенки рождаются черными и постепенно становятся голубыми. Голубой окрас взрослых варьирует от темно-серого до серебристого. Такая возрастная трансформация окраса является характерной для гена G, описанного Литтлем. У некоторых, но не у всех, имеется маска. Возможно, что ген G не может осветлять слишком интенсивную пигментацию маски. Шерсть длинная, плотная, вьющаяся. Генотип: As-G-ll.

 

Норфолк-терьер

 

Обычно это Ay-рыжие собаки с легким красноватым оттенком. Черное затенение может возникать на голове, хвосте и боках. Из-за этого такой окрас называется «гризли». Встречаются также черно-подпалые собаки. Шерсть на вид жесткая.

 

Окрас — Генотип

Красный — Ay-Wh-

Гризли — Ay-Wh-

Черно-подпалый — atatWh-

 

Норвежский бухунд

 

Окрасы в этой породе могут быть волче-серыми, светло-рыжими до бледно-желтого и черными. У некоторых животных имеется маска.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-

Рыжий — Ay-

Волче-серый — A-

 

Норвич-терьер

Окрасы и качество шерсти этого небольшого терьера как и у норфолк-терьера (см. выше).   Староанглийская овчарка (бобтейл)

Папильон

 

Это одна из наиболее изящных собачек. Папильоны всегда белые с черными или рыжими пятнами или черно-подпалые с белым.

 

Окрас — Генотип

Черный (с белым) — As-llsp-

Красный (с белым) — Ay-llsp-

Черно-подпалый (с белым) — atatllsp-

 

Пекинес

Пекинес — порода, которая имеет много различных окрасов. Наиболее популярны красные и соболиные собаки. У многих животных имеется черная маска.…  

Окрас — Генотип

Черный — As-llS-

Красный — Ay-llS-

Соболиный — Ay-llS-

Черно-белый — As-llsp-

Рыже-белый — Ay-llsp-

Соболе-белый — Ay-llsp-

 

Кинг-чарльз-спаниель

 

Эта порода, по существу, является уменьшенной копией кавалер кинг-чарльз-спаниеля (см. выше).

 

Лабрадор-ретривер

 

Стандартом приняты черные и рыжие собаки, хотя встречаются кофейные особи. Почти наверняка, рыжие окрасы Лабрадора обязаны гену е (Бернс и Фразер, 1966). Вариации интенсивности желтой пигментации происходят за счет руфус-полигенов.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-В-ee

Кофейный — As-bbee

Рыжий (черная мочка носа) -B-ee

Рыжий (коричневая мочка носа) -bbee

 

Лейкленд-терьер

 

Порода близка по происхождению к эрдельтерьеру, но имеет более широкий спектр окрасов. Это черный, голубой, кофейный, черно- и голубо-чепрачный, рыжий, пшеничный и красный гризли. Генотип красного гризли спорен. На самом деле этот окрас может относиться или к светло-чепрачному или к соболиному. Шерсть жесткая.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-D-Wh-

Чепрачный — asa-D-Wh-

Голубой — As-ddWh-

Голубо-чепрачный — asa-ddWh-

Красный — Ay-D-Wh-

 

Большой мюнстерлендер

 

Белая, среднего размера собака с редкими черными пятнами и крапом. Крап может варьироваться от нескольких пятен до малости. Шерсть длинная. Генотип: As-llsp-T-.

 

Мальтийская болонка

Предпочтителен чисто белый окрас, хотя допустимы желтоватые отметины. Литтл (1957) предположил, что белый окрас болонки обусловлен крайней степенью…  

Манчестерский терьер

 

У манчестерского терьера типичный чепрачный окрас. Генотип: atat

 

Ньюфаундленд

 

Для ньюфаундленда допустимы два окраса. Это черный и кофейный (шоколадный). Витни описал голубых и рыжих животных, но они крайне редки. Ландзир — это пегий с крапом ньюфаундленд. Шерсть длинная.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-S-

Кофейный — As-bbD-S-

Голубой — As-B-ddS-

Ландзир — As-B-D-sp-

 

Пинчер

 

Порода имеет самые различные окрасы; красный, черный, черно-подпалый. шоколадный, голубой и голубо-подпалый.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-

Шоколадный — As-bbD-

Голубой — As-B-dd

Черно-подпалый — atatB-D-

Шоколадно-подпалый — atatbbD-

Голубо-подпалый — atatB-dd

Рыжий (черная мочка носа) — Ay-B-D-

Рыжий (коричневая мочка носа) — Ay-bbD-

Палевый (серая мочка носа) — Ay-B-dd

Палевый (осветленная мочка носа) — Ay-bbdd

 

Пойнтер

 

Обычно, пойнтер — это белая собака с окрашенными пятнами, разбросанными по всему телу. Пятна могут быть черными, кофейными или рыжеватыми. Предположительно, что рыжий окрас образуется за счет гена е (Литтл, 1957) Если это так, то генотипы пойнтера можно описать следующим образом:

 

Окрас — Генотип

Кофейно-пятнистый — As-bbE-spsp Рыже-пятнистый (черная мочка носа) — As-B-eespsp Рыже-пятнистый (коричневая мочка носа) — As-bbeespsp

Померанский шпиц

 

Собаки этой породы могут быть самых различных окрасов: черные, кофейные и голубые различных оттенков, рыжие, соболиные, палевые. Каждый цвет может комбинироваться с пегостью (sp). Шерсть исключительно длинная, густая, шелковистая.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-ll

Кофейный — As-bbD-ll

Голубой — As-В-ddll

Рыжий (черная мочка носа) — Ay-B-D-ll

Рыжий (коричневая мочка носа) — Ay-bbD-ll

Соболиный (черная мочка носа) — Ay-B-D-ll

Соболиный (коричневая мочка носа) — Ay-bbD-ll

Палевый (серая мочка носа) — Ay-В-ddll

Палевый (осветленная мочка носа) — Ay-bbddll

 

Пудель

 

С первого взгляда пудель кажется наиболее представительной породой в отношении разнообразил окрасов. Пуделя бывают черные, коричневые; голубые, светло-рыжие. На основной окрас накладывается действие гена раннего поселения, который с возрастом осветляет окрас в большей или меньшей степени. Литтл считает, что в образовании рыжего и палевого окрасов участвует скорее ген е, чем Ay. Шерсть длинная и жесткая (или вьющаяся), что создает дополнительное богатство оттенков.

 

Окрас — Генотип

Голубой — As-B-ddE-gg Коричневый — As-bbD-E-gg Лилово-серый — As-bbddE-gg

Мопс

 

Обычно это черные или оленьи собаки с черной маской. Здесь действуют гены As и Ay соответственно. Серебристо-оленьи особи также имеют черную маску, но шерсть на корпусе светло-палевая. Литтл (1957) утверждает, что осветление желтого пигмента происходит благодаря гену cch. Однако, ослабление интенсивности может быть также за счет осветляющих руфус-полигенов.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-С-

Олений — Ay-С-

Серебристо-олений — Ay-c chcch

 

Пиренейская горная собака

Эта порода представлена почти полностью или совсем белыми собаками, что является характерным примером проявления крайней степени пятнистости (sw).… Окрас пятен зависит от генов основных окрасов, замаскированных белым. Так,… Шерсть густая и длинная, генетически ll. Генотипы большинства цветовых вариаций могут быть представлены как asa-llswsw…

Родезийский риджбек

 

Очень интересная собака, у которой волосы вдоль спины растут в направлении, противоположном росту остальных волос, т.е. вперед в виде гребня, что и дало название породы. Гребней два. Они должны быть четко обозначены, симметричны и сужены к хвосту. Гребень наследуется рецессивно. Ген, отвечающий за его развитие обозначен, как ds. Окрас желто-красный, обычно с черной маской. Генотип: Ay-dsds

 

Ротвейлер

 

Ротвейлер имеет типичный черно-подпалый окрас (atat). Интенсивность подпалов варьирует, но не так значительно, как у других пород.

 

Колли

 

Порода имеет ограниченное число окрасов. Это Ay-рыжие собаки по соболиному типу. Соболиный окрас может быть затенен в различной степени. Встречаются черно-подпалые колли. Мраморные особи генотипически гетерозиготны по гену мерль (Mm). Мраморность трудно выявить у рыжих особей, даже затененных, но она легко определяется у темно-соболиных и черно-подпалых в виде голубо-серых пятен на черном фоне.

Типичная ирландская пятнистость (по типу «воротниковой») колли определяется геном si, а не sp, т.к. белые отметины слишком правильно расположены. Литтл отмечал, что иногда встречаются колли с ослабленным окрасом, т.е. светло-желтые, голубовато-соболиные и голубо-подпалые. Шерсть длинная и ниспадающая; особенно на плечах и груди. У колли описаны припудривающие гены (pp) и CN — ослабление. Но они крайне редки и собаки, несущие их, составляют слишком незначительную часть породы.

 

Окрас — Генотип

Соболиный — Ay-D-llmmsi-

Черно-подпалый — atatD-llmmsi-

Соболе-мраморный — Ay-D-llMmsi-

Черно-подпало-мраморный — atatD-llMmsi-

Голубо-соболиный — Ay-ddllmmsi-

Голубо-подпалый — atatddllmmsi-

Голубо-соболиный мерль — Ay-ddllMmsi-

Голубо-подпалый мерль — atatddllMmsi-

 

Салюки

 

Собаки самых разнообразных окрасов. Это черный, черно-подпалый, соболиный, рыжий и палевый, сопряженные с пятнистостью и крапчатостью. Литтл (1957) предположил, что в породе встречается ген е. Шерсть гладкая и шелковистая. Встречаются две вариации: с обильной каймой и без нее. Последние, возможно, короткошерстные за счет L, тогда как первые несут гены ll, но с минимальной экспрессией по туловищу. Предполагается, что осветленные палевые собаки несут гены Ay и cch, и/или осветляющие руфус-полигены.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-S-tt

Черно-подпалый — atatS-tt

Соболиный — Ay-S-tt

Рыжий — Ay-S-tt

Черно-белый — As-sp-tt

Триколор — atatsp-tt

Рыже-белый — Ay-sp-tt

Черно-белый с крапом — As-sp-T-

 

Самоед

 

Отсутствие любого пигмента в шерсти у этих темноглазых собак обусловлено, по-видимому, действием гена sw. В соответствии с Литтлем (1957) приблизительно 9% самоедов имеют небольшие пигментированные пятна, занимающие не более 10% поверхности туловища. Это говорит о том, что по крайней мере в США описанные Литтлем собаки имели swsw.

Предположено, что самоеды имеют генотип As-eeswsw. Кроссы самоедов с волче-серыми собаками, гетерозиготными по at, давали черно-белых собак. Кроссы с собаками, несущими Ebr давали тигровых и палевых собак. Черные полосы тигровых собак были нормально пигментированы, тогда как желтый фон был очень осветлен, что говорит о наличии осветляющих руфус-полигенов.

Некоторые авторы склоны выделить для окраса самоеда отдельную аллель из альбино-серии. Но это мало вероятно. Наиболее явным кандидатом можно рассматривать узко выявленный аллель шиншилла cch. Генотип тогда можно предоставить следующим образом: cchcchee или ее с соответствующими руфус-полигенами.

Шерсть длинная, плотная (ll). Генотип: As-eellswsw.

 

Шнауцер

 

В породе допустимы только два окраса. Это сплошной черный и перец с солью. Возникновение последнего загадочно. Предполагается, что это модифицированный чепрачный окрас. Интенсивность желтой пигментации крайне ослаблена, что делает подпалы серыми. Шерсть длинная и жесткая, что затрудняет определение окраса. Генотип черных собак скорее всего As-, а собак окраса перец с солью — asa.

 

Скотч-терьер

Возможно, что тигровый окрас скотча сходен с окрасом керн-терьера. При наличии длинной жесткой шерсти действие гена Ebr проявляется для…  

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-Ebr-llWh-

Пшеничный — Ay-E-llWh-

 

Силихэмтерьер

Белая шубка этого небольшого терьера обязана аллелю экстремальной степени пятнистости sw. Доказательством этому служит периодическое появление… Ay-llswsw или asa-llswsw.  

Скай-терьер

 

Литтл (1957) уделил этой породе большое внимание, однако не пришел к окончательным выводам, кроме того, что генетика окрасов этой породы, возможно, схожа с генетикой керн-терьера (см. выше). Он утверждает, что некоторые индивидуумы имеют осветленную верхнюю часть головы подобно бедлингтонам. Возможно, что осветленные вариации обязаны гену раннего поседения G.

 

Малый мюнстерлендер

 

У этой спаниелеобразной собаки на белом фоне разбросаны кофейные пятна. Белые ареалы покрыты крапом, до такой степени, что собака выглядит чалой. Шерсть длинная. Генотип: As-bbllsp-Т-.

 

Гладкошерстная колли

 

Генетика окрасов идентична генетике колли.

 

Гладкошерстный фокстерьер

 

Наиболее обычными для этой породы следует считать черный и чепрачный окрасы. В последнем случае чепрак интенсивно черный и правильной V-образной формы, а подпалы осветлены до золотистого. Присутствует белая пятнистость. Встречаются золотисто-белые собаки. Для них можно предположить: во-первых, экспрессию генов Ay или е; во-вторых, экспрессию гена asa, если пигментированные участки расположены только в местах расположения подпалов.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-sp-

Чепрачный — asa-sp-

 

Мягкошерстный пшеничный терьер

 

Шерсть длинная, густая и мягкая. Окрас пшеничный, частично из-за действия осветляющих руфус-полигенов, частично благодаря длинной шерсти, которая обнажает более светлый подшерсток. Щенячья шерсть может иметь крап, который с возрастом исчезает.

Генотип: Ay-ll.

 

Сенбернар

Похоже, что сенбернар имеет соболиный окрас с варьирующим затенением. Неизменно присутствует четко выраженная черная маска. Белая пятнистость…  

Стаффордширский бультерьер

 

Наиболее распространены черный, рыжий и тигровый окрасы. Время от времени возникают голубые, оленьи и голубо-тигровые особи благодаря наличию в породе гена d.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-D-E-

Красный — Ay-D-E-

Тигровый — Ay-D-Ebr-

Голубой — As-ddE-

Олений — Ay-ddE-

Голубо-тигровый — Ay-ddEbr-

 

Суссекс-спаниель

 

Красивые собаки коричневого окраса без белых пятен с длинной шерстью. Генотип: As-bbll.

 

Веймаранер

 

Эта порода имеет необычный окрас, в стандарте описанный, как серебристо-серый. Такой окрас возникает в результате взаимодействия генов b и d. Известны коротко- и длинношерстные собаки, хотя последние редки. Генотипы:

As-bbddL- и As-bbddll соответственно. Ген As, скорее всего всегда находится в гомозиготном состоянии.

 

Вельш-корги-кардиган

 

Эти очаровательные маленькие животные обычно бывают соболиными, тигровыми, черно-подпалыми и голубо-мраморными. Большинство из них пятнисты по типу ирландской (si). Литтл (1937) считает, что в породе присутствует также ген sp, так как встречаются и пегие собаки.

 

Окрас — Генотип

Соболиный — Ay-E-mm

Тигровый — Ay-E br-mm

Черно-подпалый — atatE-mm

Мраморный — atatE-Mm

 

Вельш-корги-пемброк

 

В этой породе встречаются только два окраса: соболиный различных оттенков и черно-подпалый, сопряженные с ирландской пятнистостью.

 

Окрас — Генотип

Соболиный — Ay-si-

Черно-подпалый — atatsi-

 

Вельш-спрингер-спаниель

 

Основной окрас рыже-белый, шерсть длинная, мочка носа печеночного цвета, что говорит о наличии гена b в гомозиготном состоянии. Литтл считает, что рыжий окрас обязан гену е. Тогда генотип будет bbeellsp-.

 

Вельштерьер

 

По окрасу и типу шерсти вельштерьера можно считать маленькой копией эрдельтерьера. Он отличается только более светлым чепраком. Когда осветление чепрака происходит в значительной степени, такой окрас называют гризли. Генотип: asa-Wh-.

 

Вест-хайланд-вайт-терьер

Литтл (1957) считает, что белый окрас этих собак обязан взаимодействию генов Ау и cch. При селекции как можно более белых особей генотип Ay-cchcch…  

Уиппет

 

Уиппеты — это миниатюрные грейхаунды и генетика у них схожа (см. выше).

 

Жесткошерстный фокстерьер

 

Окрасы идентичны окрасам гладкошерстного фокстерьера (см. выше). Шерсть жесткая.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-sp-Wh-

Чепрачный — asa-spWh-

 

Йоркширский терьер

 

Окрас чепрачный необычных оттенков. Чепрак покрывает большую часть туловища. У щенков он более темный и светлеет с возрастом. Литтл (1957) предположил что такое явление обязано гену G. Возможно также, что возрастное осветление обязано длинным прямым волосам, которые обнажают более светлый голубой подшерсток.

 

Рисунок 1

Экспрессия аллелей белой пятнистости показана в десяти степенях. Степень 0 является показателем того, что собака имеет незначительную пятнистость или вовсе ее лишена. Степень 10 — собака полностью белая (на рисунке не отражено).