Общие представления об обмене: катаболизм и анаболизм

ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ.

1. Общие представления об обмене: катаболизм и анаболизм.

Общие представления о биоэнергетике.

Представления о термодинамике биосистем.

Биологическое окисление.

Современные представления о тканевом дыхании.

- поступление веществ в организм, - метаболизм, - выделение конечных продуктов из организма.

Общая схема обмена веществ и энергии.1 - пищеварение; 2 - катаболизм; 3 - анаболизм; 4 - распад структурно-функциональных компонентов клеток; 5 - экзергонические реакции; 6,7 - эндергонические реакции; 8 - выведение из организма.

После всасывания аминокислот, жирных кислот и глицерола, нуклеотидов, транспорта и распределения их по всем клеткам организма начинаются специфические пути катаболизма.

Специфические пути катаболизма Жирные кислоты в процессе |3-окисления (в митохондриях) превра­щаются в ацетил-КоА. Глицерол че­рез стадию глицеральдегида превра­щается в глицеральдегид-3-фосфат и поступает в гликолиз. Моносахариды, поступая в клетку, преобразуются в форму глюкозы, а затем вступают в гликолиз в цитозоле.

Аминокислоты, после удаления ами­ногруппы, превращаются в кето-кислоты. Первая реакция распада аминокислот это отделение амино­группы. Часть аминокислот (1) затем превращается в пируват(они называ­ются гликогенные), часть в молекулу ацетил-КоА (2) (они называются кетогенные) и промежуточные продук­ты цикла трикарбоновых кислот (3). Специфическими путями катаболизма называют внутриклеточное превра­щение жирных кислот, моносахаров и аминокислот в универсальные моле­кулы пирувата и ацетил-КоА.

Общий путь катаболизма. Начинается с пирувата CH₃-(CO)-COOH, ко­торый превращается в молекулу ацетил-КоА CH₃-(CO)~KoA под действием сложного мультифетментного пируватдегидрогеназного комплекса в митохондриях. Затем молекула ацетил-КоА подвер­гается полному окислению в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса), где из неё из­влекаются высокоэнергетические электроны. Эти электроны в составе молекул НАДН и ФАДН₂ вовлекают­ся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов), расположенную на внутренней мембране митохондрий. Энергия электронов расходуется на синтез АТФ – 40-40%, на транспорт веществ через мембраны – 25%, остальная энергия расходуется на тепло и на поддержание температуры тела.

Если организму необходимо, то часть энергии, которая идет на синтез АТФ, может пойти на тепло. Этот процесс называется разобщением дыхания и фосфорилирования.Этот процесс наблюдается при охлаждении тела, для поддержания температуры у новорожденных, у впадающих в зимнюю спячку животных. У последних существует особая ткань, специализирующаяся на теплопродукции - бурый жир. Эта ткань содержит большое число митохондрий, что влияет на его цвет.

 

 

Таким образом, обмен веществ тесно связан с обменом энергии.

Реакции катаболизма, сопровождающиеся уменьшением свободной энергии (-ΔG), являются донорами не только структурных предшественников, но и… Если ΔG – отрицательно, то реакция протекает самопроизвольно и… Если ΔG – положительно, реакции протекают только при поступлении свободной энергии извне (эндергонические) –…

Катаболических (экзергонических) реакций;

Анаболических (эндергонических) реакций.

Соотношение между величинами К'eq и ΔG0' и направлением химических реакций: K'eq ΔG0' Направление реакции при…  

Окислительно-восстановительные реакции. Окислительно-восстановительный потенциал.

(1) Сu + О → Сu2+О2-. Суммарную реакцию (1) можно условно разделить на 2 полуреакции (2), (3): (2) Сu - 2е → Сu2+. (3) О + 2е → О2-.

Биологическое окисление.

а) энергия, б) на получение новых молекул для обмена веществ. Эта двойственность называется амфиболичность.

Н-S-H -2H ------ S (где S - субстрат)

S + O ------SO SO2 (где S - субстрат) Окисление органических веществ в клетках, сопровождающееся потреблением… Углеводы, жирные кислоты и большинство аминокислот окисляются в конечном счёте через цикл лимонной кислоты до СО2 и…

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Превращение пирувата в ацетил-КоА описывают следующим суммарным уравнением.… СН3-СО-СООН + NAD+ + HSKoA → CH3-CO ∼SKoA + NADH + H+ + CO2

Строение пируватдегидрогеназного комплекса

- пируватдекарбоксилаза (Е1), - дигидролипоилтрансацетилаза (Е2), - дигидролипоилдегидрогеназа (Е3),

Пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК) млекопитающих

Пируватдекарбоксилаза содержит прочно связанный с белковой частью ТДФ, а… Липоиллизиновые группы центрального фермента (Е2) функционируют как поворотные "кронштейны", переносящие…

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Стадия I. Реакция декарбоксилирования пирувата. Значение декарбоксилирования пирувата в отношении извлечения энергии из… Пируват + Е1-ТДФ → Гидроксиэтил-ТДФ + CO2.

Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса

Активность ПДК регулируется различными способами: - доступностью субстратов, - ингибированием продуктами реакции,

Окислительное фосфорилирование

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом (хемиосмотическая теория): перенос электронов, происходящий на… Внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов,…

Принцип работы дыхательной цепи

1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи. 2. Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию. 3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н+ из матрикса в межмембранное пространство.

Общий принцип окислительного фосфорилирования

Восстановленные формы НАД и ФАД окисляютсяферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование. Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.

Дыхательная цепь

Всего цепь переноса электронов включает в себя около 40 разнообразных белков, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ.

Блок-схема дыхательной цепи

Переносчики электронов

Сu+ <-> Сu2+ + e и Fe2+ <-> Fe3+ + e 2. Железо-серные белки (FeS) – негемовые белки, функционируют совместно с…

Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи

Комплекс. НАДН-КоQ-редуктаза

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит 1ФМН, 6 железосерных белков.

1. NADH + H⁺ + FMN ---------2e + 2H⁺-------- NAD⁺ + FMNH₂

2. FMNH₂ ------------2e--------- Fe_x S_x (Fe²⁺ <-> Fe³⁺ + e)

3. Fe_x S_x ------------2e--------- KoQ

Функция

1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

2. Переносит 4Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы

Q ------------2e--------- QH2 (Q ---------e + H+ --------- HQ-радикал)

Функция

1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.

2. Обеспечение передачи электронов от ФАДН₂ на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q.

Комплекс. КоQ-цитохром с-редуктаза

Данный комплекс включает цитохромы b и c₁. Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка.

QH₂ ------------2e---------цитохром с (QH₂--------2e--------b₁----b₂---Fe_xS_x---c₁---2e---c)

Функция

1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохромс.

2. Переносит 4Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Комплекс. Цитохром с- оксидаза

1. c----------2e---------aa3 (Сu+ <-> Сu2+ + e и Fe2+ <-> Fe3+ + e) 2. aa3----------2e---------O22- --------2е+2H+-------2OH-… (ферменты: супероксиддисмутаза,

Каталаза)

Дисмутация – процесс образования 2-х продуктов из 1-го субстрата.

Функция

1. Принимает электроны от цитохромас и передает их на кислородс образованием воды.

2. Переносит 2Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Комплекс. Протон-транспортирующая АТФ-синтаза

Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3Н+.

Механизм окислительного фосфорилирования

1. Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последовательности: каждый последующий белок обладает большим сродством к электронам,… 2. Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных…

Строение дыхательной цепи и механизм окислительного фосфорилирования

4. Поступающие в дыхательную цепь электроны богаты свободной энергией. По мере их продвижения по цепи они теряют энергию. Энергетические соотношения в дыхательной цепи митохондрий и участки переноса ионов Н+ через мембрану

Структурная организация цепи переноса электронов

Комплекс I (F-цикл).Суммарно можно представить, что молекула НАДН вносит 2 электрона в митохондриальную мембрану, еще 2 электрона поступают от… белков и вместе с 4 протонами из матрикса совместно с 2 молекулами ФМН…

Строение АТФ-синтазы и синтез АТФ

Гидрофобный комплекс F0 погружён в мембрану. Он служит основанием, которое фиксирует АТФ-синтазу в мембране. Комплекс F0 состоит из нескольких…    

Дыхательный контроль

Дыхательный контроль – это прямое влияние электрохимического градиента на скорость движения электронов по дыхательной цепи (т.е. на величину… Возрастание протонного градиента возникает при снижении количества АДФ и… Снижение протонного градиента возникает при исчерпании резервов АТФ и избытке АДФ , т.е. при работе клетки. В этом…

Микросомальное окисление